La corteccia cerebrale, la sua connessione con il midollo spinale. Fai un giro

VIE DI CONDUZIONE DEL CERVELLO E DEL MIDOLLO SPINALE VIE DI CONDUZIONE DEL CERVELLO E DEL MIDOLLO SPINALE

VIE DI CONDUZIONE DEL CERVELLO E DEL MIDOLLO SPINALE

Conduzione di percorsi sono chiamati fasci di fibre nervose funzionalmente omogenee che collegano vari centri nel sistema nervoso centrale, occupano un certo posto nella sostanza bianca del cervello e del midollo spinale e conducono impulsi identici.

Gli impulsi che sorgono quando si agisce sui recettori vengono trasmessi lungo i processi dei neuroni ai loro corpi. Grazie a numerose sinapsi, i neuroni si contattano tra loro, formando catene lungo le quali gli impulsi nervosi si propagano solo in una certa direzione: dai neuroni recettori attraverso i neuroni intercalari ai neuroni effettori. Ciò è dovuto alle caratteristiche morfofunzionali delle sinapsi, che conducono l'eccitazione (impulsi nervosi) solo in una direzione: dalla membrana presinaptica a quella postsinaptica.

L'impulso si propaga lungo una catena di neuroni centripeto- dal luogo di origine nella pelle, nelle mucose, negli organi di movimento, nei vasi sanguigni fino al midollo spinale o al cervello. L'impulso viene effettuato lungo altri circuiti neuronali centrifugo dal cervello alla periferia fino agli organi funzionanti: muscoli e ghiandole. I processi dei neuroni sono diretti dal midollo spinale a varie strutture del cervello e da esse nella direzione opposta

Riso. 44. Posizione dei fasci di fibre associative della sostanza bianca dell'emisfero destro del cervello, superficie mediale (schema): 1 - giro del cingolo; 2 - trave longitudinale superiore; 3 - fibre arcuate del cervello; 4 - trave longitudinale inferiore

direzione - al midollo spinale e forma fasci che collegano i centri nervosi. Questi fasci costituiscono i percorsi.

Nel midollo spinale e nel cervello ci sono tre gruppi di fibre nervose (vie): associative, commissurali e di proiezione.

Associazione fibre nervose(corto e lungo) collegano gruppi di neuroni (centri nervosi) situati in una metà del cervello (Fig. 44). Vie associative brevi (intralobari). collegano le aree vicine della materia grigia e si trovano, di regola, all'interno di un lobo del cervello. Tra questi ci sono fibre arcuate del cervello (fibrae arcuatae), che si piegano in modo arcuato e collegano la materia grigia dei giri vicini senza andare oltre la corteccia (intracorticale) o passando attraverso la sostanza bianca dell'emisfero (extracorticale). Lungo (interlobare) i fasci associativi collegano aree di materia grigia situate a notevole distanza l'una dall'altra, solitamente in lobi diversi. Questi includono fascicolo longitudinale superiore (fasciculus longitudinalis superiore), passando negli strati superiori della sostanza bianca dell'emisfero e collegando la corteccia del lobo frontale con il lobo parietale e occipitale;

fascicolo longitudinale inferiore (fasciculus longitudinalis inferiore), giace negli strati inferiori della sostanza bianca dell'emisfero e collega la materia grigia del lobo temporale con il lobo occipitale, e fascio a forma di uncino (fasciculus uncipatus), collega la corteccia nella regione del polo frontale con la parte anteriore del lobo temporale. Le fibre del fascicolo uncinato si piegano ad arco attorno all'isolotto.

Nel midollo spinale, le fibre associative collegano i neuroni situati in diversi segmenti e si formano propri fasci del midollo spinale(fasci intersegmentali), che si trovano vicino alla materia grigia. Fasci corti distribuiti su 2-3 segmenti, fasci lunghi collegano segmenti ampiamente separati del midollo spinale.

Fibre nervose commissurali (commissurali). collegano i centri identici (materia grigia) degli emisferi destro e sinistro del cervello, formando corpo calloso, commissura del fornice e commissura anteriore (Fig. 45). corpo calloso collega nuove sezioni della corteccia cerebrale degli emisferi destro e sinistro. In ciascun emisfero, le fibre si aprono a ventaglio, formandosi splendore del corpo calloso (radiatio corporis callori). I fasci anteriori di fibre che passano nel ginocchio e nel becco del corpo calloso collegano la corteccia delle parti anteriori dei lobi frontali, formando pinza frontale (pinza frontale). Queste fibre sembrano ricoprire la parte anteriore della fessura longitudinale del cervello su entrambi i lati. La corteccia delle parti occipitale e posteriore dei lobi parietali del cervello è collegata da fasci di fibre che passano nello splenio del corpo calloso. Formano i cosiddetti pinza nucale (pinza occipitale). Curvandosi posteriormente, i fasci di queste fibre sembrano coprire le sezioni posteriori della fessura longitudinale del cervello. Le fibre che passano nelle parti centrali del corpo calloso collegano la corteccia dei giri centrali, dei lobi parietali e temporali degli emisferi cerebrali.

IN commissura anteriore passano le fibre che collegano le aree della corteccia dei lobi temporali di entrambi gli emisferi, appartenenti al cervello olfattivo. Fibre commissure della volta collega la materia grigia dell'ippocampo e dei lobi temporali di entrambi gli emisferi.

Fibre nervose di proiezione(percorsi di conduzione) sono suddivisi in ascendente E discendente. Quelli ascendenti collegano il midollo spinale al cervello, così come i nuclei del tronco cerebrale con i gangli della base e la corteccia cerebrale. Quelli discendenti vanno nella direzione opposta (Tabella 1).

Riso. 45. Fibre commissurali (radiazione) del corpo calloso, vista dall'alto. Sono state rimosse le parti superiori dei lobi frontale, parietale e occipitale del cervello: 1 - pinza frontale (pinza grande); 2 - corpo calloso; 3 - striscia longitudinale mediale; 4 - striscia longitudinale laterale; 5 - pinza nucale

(piccola pinza)

Percorsi di proiezione ascendenti sono afferenti, sensibili. Trasportano gli impulsi nervosi alla corteccia cerebrale che si verificano a seguito dell'esposizione a vari fattori sul corpo. ambiente esterno, compresi gli impulsi provenienti dai sensi, dal sistema muscolo-scheletrico, dagli organi interni e dai vasi sanguigni. A seconda di ciò, le vie di proiezione ascendente si dividono in tre gruppi: vie esterocettive, propriocettive e interocettive.

Vie esterocettive trasportare impulsi da pelle(dolore, temperatura, tatto e pressione), dai sensi (vista, udito, gusto, olfatto). Via del dolore e della sensibilità alla temperatura (tratto spinotalamico laterale, tractus spinothalamicus lateralis)è costituito da tre neuroni (Fig. 46). I recettori dei primi neuroni (sensibili) che percepiscono queste irritazioni si trovano nella pelle e nelle mucose, mentre i corpi cellulari si trovano nei gangli spinali. I processi centrali all'interno della radice dorsale sono diretti al corno dorsale del midollo spinale e terminano con le sinapsi sulle cellule dei secondi neuroni. Tutti gli assoni dei secondi neuroni, i cui corpi si trovano nel corno dorsale, passano attraverso la commissura grigia anteriore sul lato opposto del midollo spinale, entrano nel funicolo laterale, diventano parte del tratto spinotalamico laterale, che sale nel midollo oblongata (posteriore al nucleo olivastro), passa attraverso il ponte del tegmento e nel tegmento del mesencefalo, passando sul bordo esterno dell'ansa mediale. Gli assoni terminano per formare sinapsi sulle cellule situate nel nucleo posterolaterale del talamo (terzo neurone). Gli assoni di queste cellule passano attraverso la gamba posteriore della capsula interna e formano fasci di fibre a forma di ventaglio che formano il corona pura (corona radiata), vengono inviati ai neuroni della placca granulare interna della corteccia (strato IV) del giro postcentrale, dove si trova l'estremità corticale dell'analizzatore generale di sensibilità. Si formano le fibre del terzo neurone della via sensibile (ascendente) che collega il talamo con la corteccia fasci talamocorticali (fasciculi thalamocorticales)- fibre talamoparietali (fibrae thalamoparietales). Il tratto spinotalamico laterale è un percorso completamente incrociato (tutte le fibre del secondo neurone passano sul lato opposto), quindi, quando una metà del midollo spinale è danneggiata, il dolore e la sensibilità alla temperatura sul lato opposto del danno scompaiono completamente.

Via del tatto e della pressione (tratto spinotalamico anteriore, tratto spinothalamicus anteriore) trasporta gli impulsi dalla pelle dove si trovano

Tabella 1. Vie del cervello e del midollo spinale

Continuazione della tabella 1.

Continuazione della tabella 1

Fine della tabella 1.

Riso. 46. Conduzione di percorsi di sensibilità al dolore e alla temperatura,

tocco e pressione (schema): 1- tratto spinotalamico laterale; 2 - tratto spinotalamico anteriore; 3 - talamo; 4 - anello mediale; 5 - sezione trasversale del mesencefalo; 6 - sezione trasversale del ponte; 7 - sezione trasversale del midollo allungato; 8 - nodo spinale; 9 - sezione trasversale del midollo spinale. Le frecce mostrano la direzione del movimento degli impulsi nervosi

recettori alle cellule della corteccia del giro postcentrale. I corpi dei primi neuroni (cellule pseudo-unipolari) si trovano nei gangli spinali. I processi centrali di queste cellule fanno parte delle radici dorsali nervi spinali vengono inviati al corno posteriore del midollo spinale. Gli assoni dei neuroni del ganglio spinale formano sinapsi con i neuroni del corno dorsale del midollo spinale (secondi neuroni). La maggior parte degli assoni del secondo neurone passano anche al lato opposto del midollo spinale attraverso la commissura anteriore, entrano nel funicolo anteriore e, come parte di esso, seguono verso l'alto fino al talamo. Alcune fibre del secondo neurone vanno nella corda posteriore del midollo spinale e nel midollo allungato si uniscono alle fibre del lemnisco mediale. Gli assoni del secondo neurone formano sinapsi con i neuroni del nucleo posterolaterale del talamo (terzo neurone). I processi delle cellule del terzo neurone passano attraverso la gamba posteriore della capsula interna, quindi, come parte della corona radiata, sono diretti ai neuroni del quarto strato della corteccia del giro postcentrale (piastra granulare interna) . Non tutte le fibre che trasportano gli impulsi tattili e di pressione viaggiano verso il lato opposto del midollo spinale. Alcune fibre della via del tatto e della pressione fanno parte della corda posteriore del midollo spinale (sul lato) insieme agli assoni della via della sensibilità propriocettiva in direzione corticale. A questo proposito, quando una metà del midollo spinale è danneggiata, il senso cutaneo del tatto e della pressione sul lato opposto non scompare completamente, poiché sensibilità al dolore, ma diminuisce solo. Questa transizione al lato opposto avviene in parte nel midollo allungato.

Vie propriocettive conducono gli impulsi provenienti da muscoli, tendini, capsule articolari e legamenti. Portano informazioni sulla posizione delle parti del corpo nello spazio e sulla gamma dei movimenti. La sensibilità propriocettiva consente ad una persona di analizzare i propri movimenti complessi ed effettuare correzioni mirate. Esistono vie propriocettive della direzione corticale e vie propriocettive della direzione cerebellare. Via conduttiva della sensibilità propriocettiva della direzione corticale trasporta gli impulsi del senso muscolo-articolare alla corteccia del giro postcentrale del cervello (Fig. 47). Recettori dei primi neuroni situati nei muscoli, nei tendini, capsule articolari, legamenti, percepiscono segnali sullo stato del sistema muscolo-scheletrico nel suo complesso, sul tono muscolare, sul grado di allungamento dei tendini e lungo i nervi spinali inviano questi segnali ai corpi dei primi neuroni di questo percorso, che si trovano nei gangli spinali . Corpi

Riso. 47. Via della sensibilità propriocettiva

direzione corticale (schema): 1 - nodo spinale; 2 - sezione trasversale del midollo spinale;

3 - corda posteriore del midollo spinale;

4 - fibre arcuate esterne anteriori; 5 - anello mediale; 6 - talamo; 7 - sezione trasversale del mesencefalo; 8 - sezione trasversale del ponte; 9 - sezione trasversale del midollo allungato; 10 - fibre arcuate esterne posteriori. Le frecce mostrano la direzione del movimento

impulsi nervosi

Anche i primi neuroni di questa via si trovano nei gangli spinali. Gli assoni dei primi neuroni della radice dorsale, senza entrare nel corno dorsale, sono diretti alla corda dorsale, dove si formano magro E fasci a forma di cuneo.

Gli assoni che trasportano gli impulsi propriocettivi entrano nel midollo dorsale, a partire dai segmenti inferiori del midollo spinale. Ogni successivo fascio di assoni è adiacente ai fasci esistenti sul lato laterale. Pertanto, le sezioni esterne della corda posteriore (fascio a forma di cuneo, fascio di Burdach) sono occupate da assoni di cellule che svolgono l'innervazione propriocettiva nelle parti toraciche superiori, cervicali del corpo e negli arti superiori. Occupazione degli assoni parte interna corda posteriore (fascicolo sottile, fascicolo di Gaulle), conduce impulsi propriocettivi da arti inferiori e la metà inferiore del corpo.

Le fibre nei fascicoli sottili e cuneati seguono verso l'alto nel midollo allungato fino ai nuclei sottili e cuneati, dove terminano in sinapsi sui corpi dei secondi neuroni. Gli assoni dei secondi neuroni che emergono da questi nuclei si piegano arcuamente in avanti e medialmente e, a livello dell'angolo inferiore della fossa romboidale, passano dal lato opposto nello strato interolive del midollo allungato, formando intersezione dell'ansa mediale (decussatio lemniscorum medialium). Questo fibre arcuate interne (fibrae arcuatae internae), quale forma dipartimenti primari anello mediale. Le fibre del lemnisco mediale passano poi verso l'alto attraverso il tegmento pontino e il tegmento del mesencefalo, dove si trovano dorsalmente-lateralmente al nucleo rosso. Queste fibre terminano nel nucleo laterale dorsale del talamo con sinapsi sui corpi cellulari dei terzi neuroni. Gli assoni delle cellule talamiche sono diretti attraverso il lembo posteriore della capsula interna come parte della corona radiata corteccia del giro postcentrale, dove formano sinapsi con i neuroni del IV strato della corteccia (piastra granulare interna).

Un'altra parte delle fibre dei secondi neuroni (fibre arcuate esterne posteriori, efibrae arcueatae exteernae posterieores) uscendo dai nuclei sottili e cuneati, si dirige al peduncolo cerebellare inferiore del suo fianco e termina con le sinapsi nella corteccia del verme. La terza parte degli assoni dei secondi neuroni (fibre arcuate esterne anteriori, fibrae arcudtae extdrnae anterieores) passa al lato opposto e anche attraverso il peduncolo cerebellare inferiore del lato opposto va alla corteccia del verme. Gli impulsi propriocettivi lungo queste fibre vanno al cervelletto per correggere i movimenti subconsci del sistema muscolo-scheletrico.

COSÌ, via propriocettiva anche la direzione corticale è attraversata. Gli assoni del secondo neurone passano sul lato opposto non nel midollo spinale, ma nel midollo allungato. Se danneggiato

midollo spinale sul lato dove sorgono gli impulsi propriocettivi (in caso di lesione del tronco cerebrale - sul lato opposto), si perde l'idea dello stato del sistema muscolo-scheletrico, della posizione delle parti del corpo nello spazio e della coordinazione dei movimenti interrotto.

Ci sono vie propriocettive in direzione cerebellare - davanti E vie spinocerebellari posteriori, che trasportano informazioni al cervelletto sullo stato del sistema muscolo-scheletrico e sui centri motori del midollo spinale.

Tratto spinocerebellare posteriore(Trave flessibile) (tratto spinocerebellare posteriore)(Fig. 48) trasporta gli impulsi dai recettori situati nei muscoli, nei tendini, nelle capsule articolari e nei legamenti al cervelletto. Corpi primi neuroni(cellule pseudounipolari) si trovano nei gangli spinali. I processi centrali di queste cellule, come parte delle radici dorsali dei nervi spinali, sono diretti al corno dorsale del midollo spinale, dove formano sinapsi con i neuroni del nucleo toracico (colonna di Clark), che si trova nella parte mediale parte della base del corno dorsale. (secondi neuroni). Gli assoni dei secondi neuroni passano nella parte posteriore del laterale

Riso. 48. Via spinocerebellare posteriore:

1 - sezione trasversale del midollo spinale; 2 - sezione trasversale del midollo allungato; 3 - corteccia cerebellare; 4 - nucleo dentato; 5 - nucleo sferico; 6 - sinapsi nella corteccia del verme cerebellare; 7 - peduncolo cerebellare inferiore; 8 - tratto spinocerebellare dorsale (posteriore); 9 - nodo spinale

del midollo spinale dalla loro parte, salgono verso l'alto e attraverso il peduncolo cerebellare inferiore vengono inviati al cervelletto, dove formano sinapsi con le cellule della corteccia del verme cerebellare (sezioni postero-inferiori).

Tratto spinocerebellare anteriore (fascio di Gowers) (tratto spinocerebellare anteriore)(Fig. 49) trasporta anche impulsi provenienti da recettori situati nei muscoli, nei tendini, nelle capsule articolari e nel cervelletto. Questi impulsi vengono trasportati lungo le fibre dei nervi spinali, che sono processi periferici delle cellule pseudounipolari dei gangli spinali (primi neuroni), vengono inviati al corno dorsale, dove formano sinapsi con i neuroni della sostanza centrale intermedia (grigia) del midollo spinale (secondi neuroni). Gli assoni di queste fibre passano attraverso la commissura grigia anteriore sul lato opposto nella parte anteriore della corda laterale del midollo spinale e salgono verso l'alto. A livello dell'istmo del rombencefalo, queste fibre formano una seconda decussazione, ritornano lateralmente e, attraverso il peduncolo cerebellare superiore, entrano nel cervelletto fino alle cellule della parte anteriore sezioni superiori corteccia di verme

Riso. 49. Via spinocerebellare anteriore: 1 - sezione trasversale del midollo spinale; 2 - tratto spinocerebellare anteriore; 3 - sezione trasversale del midollo allungato; 4 - sinapsi nella corteccia del verme cerebellare; 5 - nucleo sferico; 6 - corteccia cerebellare; 7 - nucleo dentato; 8 - nodo spinale

cervelletto. In questo modo il tratto spinocerebellare anteriore, complesso e doppiamente incrociato, ritorna nello stesso lato da cui hanno avuto origine gli impulsi propriocettivi. Gli impulsi propriocettivi che entrano nella corteccia del verme lungo le vie propriocettive spinocerebellari vengono trasmessi ai nuclei rossi e attraverso il nucleo dentato alla corteccia cerebrale (nel giro postcentrale) lungo le vie cerebellare-talamica e cerebellare-tegmentale (Fig. 50).

È possibile rintracciare i sistemi di fibre lungo i quali l'impulso dalla corteccia del verme raggiunge il nucleo rosso, l'emisfero cerebellare e persino le parti sovrastanti del cervello: la corteccia cerebrale. Dalla corteccia del verme, attraverso i nuclei sugherosi e sferici, l'impulso attraverso il peduncolo cerebellare superiore è diretto al nucleo rosso del lato opposto (tratto cerebellotegmentale). La corteccia del verme è collegata tramite fibre associative alla corteccia dell'emisfero cerebellare, da dove gli impulsi entrano nel nucleo dentato del cervelletto.

Con lo sviluppo dei centri superiori della sensibilità e dei movimenti volontari nella corteccia cerebrale, attraverso il talamo si sono formate anche connessioni tra il cervelletto e la corteccia. Così, dal nucleo dentato, gli assoni delle sue cellule escono attraverso il peduncolo cerebellare superiore nel tegmento del ponte, passano dal lato opposto e vanno al talamo. Passando al neurone successivo nel talamo, l'impulso segue la corteccia cerebrale, nel giro postcentrale.

Vie interocettive condurre impulsi dagli organi interni, dai vasi sanguigni e dai tessuti del corpo. I loro meccano-, baro- e chemocettori percepiscono informazioni sullo stato dell'omeostasi (l'intensità dei processi metabolici, Composizione chimica fluidi tissutali e sangue, pressione nei vasi sanguigni, ecc.).

La corteccia cerebrale riceve impulsi lungo le vie sensoriali ascendenti dirette e dai centri sottocorticali.

Dalla corteccia cerebrale e dai centri sottocorticali (dai nuclei del tronco cerebrale) hanno origine vie discendenti che controllano le funzioni motorie del corpo (movimenti volontari).

Vie motorie discendenti condurre impulsi alle parti sottostanti del sistema nervoso centrale - ai nuclei del tronco cerebrale e ai nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale. Queste vie si dividono in piramidali ed extrapiramidali. Vie piramidali sono le principali vie motorie.

Riso. 50. Conduzione cerebellotalamica e cerebellotegmentale

1 - corteccia cerebrale; 2 - talamo; 3 - sezione trasversale del mesencefalo; 4 - nucleo rosso; 5 - tratto cerebellare-talamico; 6 - tratto cerebellare-tegmentale; 7 - nucleo globulare del cervelletto; 8 - corteccia cerebellare; 9 - nucleo dentato; 10 - nucleo sughero

Attraverso i nuclei motori del cervello e del midollo spinale, controllati dalla coscienza, trasportano gli impulsi dalla corteccia cerebrale ai muscoli scheletrici della testa, del collo, del busto e degli arti. trasportano gli impulsi dai centri sottocorticali e da varie parti della corteccia anche al motore e ad altri nuclei dei nervi cranici e spinali.

Motore principale O percorso piramidaleè un sistema di fibre nervose lungo il quale gli impulsi motori volontari provenienti dai neurociti piramidali (cellule piramidali di Betz) situati nella corteccia del giro precentrale (strato V) sono diretti ai nuclei motori dei nervi cranici e alle corna anteriori del midollo spinale , e da loro ai muscoli scheletrici . A seconda della direzione e della posizione delle fibre, il tratto piramidale si divide in tratto corticonucleare, che va ai nuclei dei nervi cranici, e tratto corticospinale. In quest'ultimo si distinguono le vie corticospinali (piramidali) laterali e anteriori, che portano ai nuclei delle corna anteriori del midollo spinale (Fig. 51).

Via corticonucleare(tratto corticonucleare)è un fascio di assoni di cellule piramidali giganti situate nel terzo inferiore giro precentrale. Gli assoni di queste cellule (primo neurone) passano attraverso il ginocchio della capsula interna, la base del peduncolo cerebrale. Quindi le fibre del tratto corticonucleare passano dal lato opposto a nuclei motori dei nervi cranici: III e IV - nel mesencefalo; V, VI, VII - nel ponte; IX, X, XI e XII - nel midollo allungato, dove terminano con le sinapsi sui loro neuroni (secondi neuroni). Gli assoni dei motoneuroni dei nuclei dei nervi cranici lasciano il cervello come parte dei corrispondenti nervi cranici e sono diretti ai muscoli scheletrici della testa e del collo. Controllano i movimenti coscienti dei muscoli della testa e del collo.

Laterale E vie corticospinali (piramidali) anteriori (tratto corticospinale (pyramidales) anteriore et laterale) controllare i movimenti coscienti dei muscoli del tronco e degli arti. Iniziano dalla forma piramidale dei neurociti (cellule di Betz), situati nello strato V della corteccia del terzo medio e superiore del giro precentrale (primi neuroni). Gli assoni di queste cellule sono diretti alla capsula interna, passando attraverso la parte anteriore del suo arto posteriore, dietro le fibre del tratto corticonucleare. Successivamente le fibre passano attraverso la base del peduncolo cerebrale (lateralmente alle fibre del tratto corticonucleare)

Riso. 51. Schema dei percorsi piramidali:

1 - giro precentrale; 2 - talamo; 3 - via cortico-nucleare; 4 - sezione trasversale del mesencefalo; 5 - sezione trasversale del ponte; 6 - sezione trasversale del midollo allungato; 7 - intersezione delle piramidi; 8 - tratto corticospinale laterale; 9 - sezione trasversale del midollo spinale; 10 - tratto corticospinale anteriore. Le frecce mostrano la direzione del movimento degli impulsi nervosi

attraverso il ponte nella piramide del midollo allungato. Al confine del midollo allungato con il midollo spinale, parte delle fibre del tratto corticospinale passa sul lato opposto al confine del midollo allungato con il midollo spinale. Le fibre continuano poi nella corda laterale del midollo spinale (tratto corticospinale laterale) e terminano gradualmente nelle corna anteriori del midollo spinale con sinapsi sulle cellule motorie (neurociti radicolari) delle corna anteriori (secondo neurone).

Le fibre del tratto corticospinale, che non passano sul lato opposto al confine del midollo allungato con il midollo spinale, scendono come parte della corda anteriore del midollo spinale, formando tratto corticospinale anteriore. Queste fibre passano segmento per segmento sul lato opposto attraverso la commessura bianca del midollo spinale e terminano con sinapsi sui neurociti motori (radicolari) del corno anteriore del lato opposto del midollo spinale. (secondi neuroni). Gli assoni delle cellule del corno anteriore emergono dal midollo spinale come parte delle radici anteriori e, essendo parte dei nervi spinali, innervano i muscoli scheletrici. COSÌ, tutti i percorsi piramidali sono incrociati. Pertanto, con un danno unilaterale al midollo spinale o al cervello, si sviluppa la paralisi dei muscoli del lato opposto, che sono innervati da segmenti situati sotto la zona danneggiata.

Vie extrapiramidali hanno connessioni con i nuclei del tronco encefalico e con la corteccia cerebrale, che controlla il sistema extrapiramidale. L'influenza della corteccia cerebrale viene effettuata attraverso il cervelletto, i nuclei rossi, la formazione reticolare associata al talamo e allo striato e attraverso i nuclei vestibolari. Una delle funzioni dei nuclei rossi è quella di mantenere il tono muscolare, necessario per mantenere involontariamente l'equilibrio del corpo. I nuclei rossi, a loro volta, ricevono impulsi dalla corteccia cerebrale, dal cervelletto. Dal nucleo rosso gli impulsi nervosi vengono inviati ai nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale (tratto spinale del nucleo rosso) (Fig. 52).

Tratto spinale con nucleo rosso (tractus rubrospinalis) mantiene il tono muscolare scheletrico e controlla i movimenti abituali automatici. Primi neuroni Questo percorso si trova nel nucleo rosso del mesencefalo. I loro assoni passano sul lato opposto nel mesencefalo (decussazione di Forel), passano attraverso il tegmento dei peduncoli cerebrali,

Riso. 52. Tratto spinale nucleare rosso (schema): 1 - sezione del mesencefalo; 2 - nucleo rosso; 3 - tratto nucleo-spinale rosso; 4 - corteccia cerebellare; 5 - nucleo dentato del cervelletto; 6 - sezione del midollo allungato; 7 - sezione del midollo spinale. Le frecce mostrano la direzione del movimento

impulsi nervosi

ponte opercolo e midollo allungato. Successivamente, gli assoni seguono come parte della corda laterale del midollo spinale del lato opposto. Le fibre del tratto nucleo-spinale rosso formano sinapsi con i motoneuroni dei nuclei delle corna anteriori del midollo spinale (secondi neuroni). Gli assoni di queste cellule partecipano alla formazione delle radici anteriori dei nervi spinali.

tratto vestibolospinale (trUNretto vestibolospinale, o fascio di Leventhal), mantiene l'equilibrio del corpo e della testa nello spazio, fornisce reazioni di aggiustamento del corpo in caso di squilibrio. Primi neuroni Questo percorso si trova nel nucleo laterale (Deiters) e nel nucleo vestibolare inferiore del midollo allungato e del ponte (nervo vestibolare). Questi nuclei sono collegati al cervelletto e al fascicolo longitudinale posteriore. Gli assoni dei neuroni dei nuclei vestibolari passano attraverso il midollo allungato, quindi come parte della corda anteriore del midollo spinale al confine con la corda laterale (sul suo lato). Le fibre di questo percorso formano sinapsi con i motoneuroni dei nuclei delle corna anteriori del midollo spinale (secondi neuroni), i cui assoni partecipano alla formazione delle radici anteriori (motrici) dei nervi spinali. Fascicolo longitudinale posteriore (fasciculus longitudinalis posteRio), a sua volta, è associato ai nuclei dei nervi cranici. Ciò garantisce che la posizione del bulbo oculare venga mantenuta durante i movimenti della testa e del collo.

Tratto reticolospinale (tractus reticulospinalis) mantiene il tono dei muscoli scheletrici, regola la condizione dei centri vegetativi spinali. Primi neuroni Questa via si trova nella formazione reticolare del tronco cerebrale (nucleo intermedio di Cajal, nucleo della commessura epitalamica (posteriore) di Darkshevich, ecc.). Gli assoni dei neuroni di questi nuclei passano attraverso il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato. Gli assoni dei neuroni del nucleo intermedio (Cajal) non si incrociano, passano dalla parte anteriore del midollo spinale; Gli assoni delle cellule del nucleo della commissura epitalamica (Darshkevich) passano sul lato opposto attraverso la commissura epitalamica (posteriore) e fanno parte della corda anteriore del lato opposto. Le fibre formano sinapsi con i motoneuroni dei nuclei delle corna anteriori del midollo spinale (secondi neuroni).

Tratto tettospinale (tractus tectospinalis) comunica con l'area quadrigeminale midollo spinale, trasmette l'influenza dei centri sottocorticali della vista e dell'udito sul tono dei muscoli scheletrici, partecipa alla formazione di riflessi protettivi. Primi neuroni giacciono nei nuclei della tomaia

e i collicoli inferiori del quadrigemino mesencefalo. Gli assoni di queste cellule passano attraverso il ponte, il midollo allungato, e passano sul lato opposto sotto l'acquedotto cerebrale, formando una decussazione a forma di fontana, o meynertiana. Successivamente, le fibre nervose passano come parte della corda anteriore del midollo spinale del lato opposto. Le fibre formano sinapsi con i motoneuroni dei nuclei delle corna anteriori del midollo spinale (secondi neuroni). I loro assoni partecipano alla formazione delle radici anteriori (motrici) dei nervi spinali.

Via cortico-cerebellare (tractus corticocerebellaris) controlla le funzioni del cervelletto, che è coinvolto nel coordinamento dei movimenti della testa, del busto e degli arti. Primi neuroni Questo percorso si trova nella corteccia dei lobi frontale, temporale, parietale e occipitale del cervello. Assoni dei neuroni del lobo frontale (fibre frontopontine- Fascio di Arnold) sono diretti nella capsula interna e passano attraverso la sua gamba anteriore. Assoni dei neuroni dei lobi temporali, parietali e occipitali (fibre parietali-temporali-occipitale-pontine- fascio di Turk) passano come parte della corona radiata, quindi attraverso la gamba posteriore della capsula interna. Tutte le fibre passano attraverso la base del peduncolo cerebrale nel ponte, dove terminano con sinapsi sui neuroni dei nuclei del ponte del loro lato. (secondi neuroni). Gli assoni di queste cellule passano sul lato opposto sotto forma di fibre trasversali del ponte, quindi, come parte del peduncolo cerebellare medio, seguono l'emisfero cerebellare del lato opposto.

Pertanto, i percorsi del cervello e del midollo spinale stabiliscono connessioni tra i centri afferenti ed efferenti (effettori) e chiudono archi riflessi complessi nel corpo umano. Alcune vie riflesse sono chiuse sui nuclei che si trovano nel tronco encefalico e forniscono funzioni con un certo automatismo, senza la partecipazione della coscienza, sebbene sotto il controllo degli emisferi cerebrali. Altre vie riflesse sono chiuse con la partecipazione delle funzioni della corteccia cerebrale, delle parti superiori del sistema nervoso centrale e forniscono azioni volontarie degli organi dell'apparato motorio.



Per controllare il lavoro degli organi interni, le funzioni motorie, la ricezione tempestiva e la trasmissione degli impulsi simpatici e riflessi, vengono utilizzate le vie del midollo spinale. I disturbi nella trasmissione degli impulsi portano a gravi interruzioni nel funzionamento dell'intero corpo.

Qual è la funzione di conduzione del midollo spinale?

Il termine “vie conduttrici” si riferisce a un insieme di fibre nervose che trasmettono segnali a vari centri della materia grigia. I tratti ascendenti e discendenti del midollo spinale svolgono la funzione principale di trasmissione degli impulsi. È consuetudine distinguere tre gruppi di fibre nervose:
  1. Percorsi associativi.
  2. Collegamenti commissurali.
  3. Fibre nervose di proiezione.
Oltre a questa suddivisione, a seconda della funzione principale, è consuetudine distinguere:

Le vie sensoriali e motorie forniscono una forte connessione tra il midollo spinale e il cervello, gli organi interni, sistema muscolare e sistema muscolo-scheletrico. Grazie alla rapida trasmissione degli impulsi, tutti i movimenti del corpo vengono eseguiti in maniera coordinata, senza sforzo apprezzabile da parte della persona.

Da cosa sono formati i midolli spinali?

Le vie principali sono formate da fasci di cellule: i neuroni. Questa struttura fornisce la velocità necessaria di trasmissione degli impulsi.

La classificazione delle vie dipende dalle caratteristiche funzionali delle fibre nervose:

  • Vie ascendenti del midollo spinale: leggono e trasmettono segnali: dalla pelle e dalle mucose di una persona, organi di supporto vitale. Garantire le funzioni del sistema muscolo-scheletrico.
  • Vie discendenti del midollo spinale - trasmettono gli impulsi direttamente agli organi di lavoro del corpo umano - tessuto muscolare, ghiandole, ecc. Collegato direttamente alla materia grigia corticale. La trasmissione degli impulsi avviene attraverso la connessione neurale spinale agli organi interni.

Il midollo spinale ha una doppia direzione di percorsi, che garantisce una rapida trasmissione degli impulsi di informazioni organismi controllati. La funzione conduttiva del midollo spinale viene svolta grazie alla presenza di un'efficace trasmissione degli impulsi attraverso il tessuto nervoso.

Nella pratica medica e anatomica è consuetudine utilizzare i seguenti termini:

Dove si trovano i percorsi cerebrali nella parte posteriore?

Tutti i tessuti nervosi si trovano nella sostanza grigia e bianca, collegando le corna spinali e la corteccia cerebrale.

Le caratteristiche morfofunzionali delle vie discendenti del midollo spinale limitano la direzione degli impulsi in una sola direzione. L'irritazione delle sinapsi avviene dalla membrana presinaptica a quella postsinaptica.

La funzione di conduzione del midollo spinale e del cervello corrisponde alle seguenti capacità e posizione delle principali vie ascendenti e discendenti:

  • I percorsi associativi sono “ponti” che collegano le aree tra la corteccia e i nuclei della materia grigia. Sono costituiti da fibre corte e lunghe. I primi si trovano all'interno della metà o lobo degli emisferi cerebrali.
    Le fibre lunghe sono in grado di trasmettere segnali attraverso 2-3 segmenti di materia grigia. Nel midollo spinale i neuroni formano fasci intersegmentali.
  • Fibre commissurali: formano il corpo calloso, collegando le parti neoformate del midollo spinale e del cervello. Si disperdono in modo radioso. Situato nella sostanza bianca del tessuto cerebrale.
  • Fibre di proiezione: la posizione dei percorsi nel midollo spinale consente agli impulsi di raggiungere la corteccia cerebrale il più rapidamente possibile. Per carattere e caratteristiche funzionali, le fibre di proiezione si dividono in ascendenti (vie afferenti) e discendenti.
    Le prime si dividono in esterocettive (vista, udito), propriocettive (funzioni motorie), interorecettive (comunicazione con gli organi interni). I recettori si trovano tra colonna vertebrale e ipotalamo.
I tratti discendenti del midollo spinale comprendono:

L'anatomia dei percorsi è piuttosto complessa per una persona che non ne ha educazione medica. Ma la trasmissione neurale degli impulsi è ciò che rende il corpo umano un tutto unico.

Conseguenze del danneggiamento dei percorsi

Per comprendere la neurofisiologia delle vie sensoriali e motorie, è utile conoscere un po' l'anatomia della colonna vertebrale. Il midollo spinale ha una struttura molto simile a un cilindro circondato da tessuto muscolare.

All'interno della materia grigia ci sono percorsi che controllano il funzionamento degli organi interni, nonché le funzioni motorie. I percorsi associativi sono responsabili del dolore e delle sensazioni tattili. Motore – per le funzioni riflesse del corpo.

A seguito di lesioni, malformazioni o malattie del midollo spinale, la conduttività può diminuire o interrompersi completamente. Ciò accade a causa della morte delle fibre nervose. Una completa interruzione della conduzione degli impulsi del midollo spinale è caratterizzata da paralisi e mancanza di sensibilità degli arti. Iniziano i malfunzionamenti nel funzionamento degli organi interni, di cui è responsabile la connessione neurale danneggiata. Pertanto, quando la parte inferiore del midollo spinale è danneggiata, si osservano incontinenza urinaria e defecazione spontanea.

L'attività riflessa e di conduzione del midollo spinale viene interrotta immediatamente dopo l'inizio dei cambiamenti patologici degenerativi. Le fibre nervose muoiono e sono difficili da ripristinare. La malattia progredisce rapidamente e si verificano gravi disturbi della conduzione. Per questo motivo, procedere a trattamento farmacologico necessario il prima possibile.

Come ripristinare la pervietà del midollo spinale

Il trattamento della non conduttività è principalmente legato alla necessità di fermare la morte delle fibre nervose, nonché di eliminare le cause che sono diventate il catalizzatore di cambiamenti patologici.

Trattamento farmacologico

Consiste nel prescrivere farmaci che impediscono la morte delle cellule cerebrali e un sufficiente afflusso di sangue all'area danneggiata del midollo spinale. Questo tiene conto caratteristiche dell'età funzione di conduzione del midollo spinale e gravità della lesione o della malattia.

Per stimolare ulteriormente le cellule nervose, viene utilizzato il trattamento con impulsi elettrici per aiutare a mantenere il tono muscolare.

Chirurgia

L’intervento chirurgico per ripristinare la conduttività del midollo spinale interessa due aree principali:
  • Eliminazione dei catalizzatori che causano la paralisi delle connessioni neurali.
  • Stimolazione del midollo spinale per ripristinare le funzioni perdute.
Prima di prescrivere l'operazione, viene effettuato un esame generale del corpo e viene determinata la localizzazione dei processi degenerativi. Poiché l'elenco dei percorsi è piuttosto ampio, il neurochirurgo cerca di restringere la ricerca utilizzando diagnosi differenziale. In caso di lesioni gravi è estremamente importante eliminare rapidamente le cause della compressione spinale.

Medicina tradizionale per i disturbi della conduzione

I rimedi popolari per i disturbi della conduzione del midollo spinale, se usati, dovrebbero essere usati con estrema cautela per non portare ad un deterioramento delle condizioni del paziente.

Particolarmente apprezzati sono:

È abbastanza difficile ripristinare completamente le connessioni neurali dopo l'infortunio. Molto dipende dal rapido accesso a un centro medico e dall'assistenza qualificata di un neurochirurgo. Più passa il tempo dall'inizio cambiamenti degenerativi, minori sono le possibilità di ripristinare le capacità funzionali del midollo spinale.

Candidato di Scienze Mediche Pavel Musienko, Istituto di Fisiologia dal nome. I. P. Pavlova RAS (San Pietroburgo).

Al midollo spinale può essere “insegnato” a svolgere funzioni motorie, anche quando la sua connessione con il cervello viene interrotta a causa di una lesione, e inoltre può essere costretto a formare nuove connessioni “aggirando” la lesione. Ciò richiede neuroprotesi elettrochimiche, stimolazione e allenamento.

Attraverso l'introduzione di sostanze chimiche, agiscono sui recettori neuronali, provocando determinati effetti di eccitazione o inibizione dei neuroni del midollo spinale al di sotto del livello di danno.

Con la paralisi puoi elettro-shock stimolano le fibre sensoriali del midollo spinale e attraverso di esse i neuroni spinali (A). Grazie alla stimolazione elettrica (ES), un animale con lesione del midollo spinale può camminare (B).

Le abilità motorie nella paralisi possono essere allenate utilizzando un sistema robotico appositamente progettato. Il robot, se necessario, supporta e controlla i movimenti dell’animale nelle tre direzioni (x, y, z) e attorno all’asse verticale (φ

La neuroriabilitazione multisistemica (allenamento specifico + stimolazione elettrochimica) ripristina il controllo volontario dei movimenti grazie alla formazione di nuove connessioni interneuronali nel midollo spinale e nel tronco encefalico.

Per la stimolazione elettrica di diversi segmenti del midollo spinale e la stimolazione farmacologica multicomponente di specifici recettori neuronali sulle reti spinali, è possibile creare neuroprotesi speciali: un set di elettrodi e chemotrodi.

Le lesioni del midollo spinale sono raramente accompagnate da un'interruzione anatomica completa. Le fibre nervose che rimangono intatte possono favorire il recupero funzionale.

L'immagine neurofisiologica tradizionale del controllo motorio assegnava al midollo spinale le funzioni di canale attraverso il quale viaggiano gli impulsi nervosi, collegando il cervello con il corpo, e di controllo dei riflessi primitivi. Tuttavia, i dati accumulati dai neurofisiologi in Ultimamente, ci fanno riconsiderare questo modesto ruolo. Nuove tecnologie di ricerca hanno permesso di scoprire nel midollo spinale numerose reti di “propri” neuroni, specializzati nell'esecuzione di compiti motori complessi, come la deambulazione coordinata, il mantenimento dell'equilibrio e il controllo della velocità e della direzione durante il movimento.

Questi sistemi neurali del midollo spinale potrebbero essere utilizzati per ripristinare la funzione motoria nelle persone paralizzate da lesioni spinali?

In caso di lesione del midollo spinale il paziente perde le funzioni motorie perché la connessione tra cervello e corpo è interrotta o completamente interrotta: il segnale non passa e i motoneuroni non vengono attivati ​​sotto il sito della lesione. Pertanto, una lesione al midollo spinale cervicale può portare alla paralisi e alla perdita della funzione delle braccia e delle gambe, la cosiddetta tetraplegia, mentre una lesione alla regione toracica può portare alla paraplegia, all'immobilizzazione delle sole estremità inferiori: come se le unità di un certo esercito, di per sé funzionale e pronto al combattimento, si ritrovò tagliato fuori dal quartier generale e smise di ricevere comandi.

Ma il problema principale delle lesioni spinali è che tutte le connessioni stabili che collegano i neuroni in reti funzionali stabili si degradano se non vengono attivate ripetutamente. Chi non va in bicicletta o non suona il pianoforte da molto tempo conosce questo fenomeno: molte capacità motorie si perdono se non vengono utilizzate. Allo stesso modo, in assenza di segnali di attivazione e di allenamento, le reti neurali specifiche del movimento del midollo spinale iniziano a disintegrarsi nel tempo. I cambiamenti diventano irreversibili: la rete “dimentica come” muoversi.

Questo può essere prevenuto? La risposta data dalla moderna neurofisiologia è incoraggiante.

I neuroni interagiscono tra loro in sequenza, lungo una catena, producendo sostanze chimiche: mediatori vari tipi. Allo stesso tempo, la maggior parte dei neuroni è concentrata nel cervello, utilizzando mediatori monoaminergici abbastanza ben studiati come “linguaggio” del segnale: serotonina, norepinefrina, dopamina.

Sulle reti neurali anche di un midollo spinale danneggiato ci sono dei recettori in grado di percepire questo segnale. Pertanto si può provare ad attivare le reti spinali con l'aiuto di opportuni farmaci monoaminergici, introducendoli dall'esterno nel tessuto nervoso del midollo spinale.

Questa circostanza ha costituito la base per esperimenti sulla stimolazione chimica.

Nel 2008, insieme a un gruppo di ricercatori dell’Università di Zurigo (Svizzera), abbiamo cercato di attivare le reti neurali spinali responsabili del movimento “posizionando” sostanze corrispondenti a mediatori monoaminergici sui recettori intatti dei neuroni spinali. Si supponeva che questi farmaci fungessero da fonte di segnale che attivasse le reti neurali del midollo spinale e ne impedisse il degrado. Il risultato dell'esperimento è stato positivo, inoltre, si è scoperto che combinazioni ottimali di farmaci monoaminergici migliorano la funzione della deambulazione e l'equilibrio; Il lavoro è stato pubblicato nel 2011 sulla rivista Neuroscience.

Il midollo spinale si distingue per un'elevata plasticità neuronale sistemica: le sue reti neurali sono in grado di “ricordare” gradualmente i compiti che devono svolgere regolarmente. L'esposizione regolare a determinati percorsi sensoriali e motori durante l'allenamento motorio migliora il funzionamento di questi percorsi neurali e ripristina la capacità di eseguire le funzioni allenate.

Ma se le reti neurali del midollo spinale possono essere addestrate, non è possibile "insegnare loro" qualcosa - ad esempio, utilizzando la stimolazione del midollo spinale danneggiato e l'allenamento motorio per ottenere una ristrutturazione funzionale delle sue reti neurali tale da controllare attività motoria in modo indipendente con maggiore o minore successo, in isolamento dalla “sede principale”: il cervello?

Per rispondere a questa domanda abbiamo provato a combinare la neurostimolazione chimica con quella elettrica. Già nel 2007, esperimenti congiunti di neurofisiologi russi e americani hanno dimostrato che se gli elettrodi vengono posizionati sulla superficie del midollo spinale di un ratto, il campo elettrico attorno all'elettrodo attivo può eccitare le strutture conduttrici spinali. Poiché nell'esperimento sono state utilizzate correnti molto piccole, sono stati attivati ​​per primi i tessuti più eccitabili vicini all'elettrodo: le spesse fibre conduttrici delle radici spinali dorsali, che trasmettono informazioni sensoriali dai recettori dei tessuti degli arti ai neuroni del midollo spinale. cordone. Tale stimolazione elettrica ha permesso di attivare le funzioni motorie negli animali spinali.

La combinazione di stimolazione elettrica, stimolazione chimica e allenamento motorio ha dato risultati eccellenti. Con la completa interruzione delle connessioni tra il midollo spinale e il cervello, le reti neurali spinali “dormienti” potrebbero essere trasformate in reti altamente funzionalmente attive. Agli animali paralizzati sono stati somministrati farmaci neurofarmacologici, il loro midollo spinale è stato stimolato in due segmenti e la funzione dell'andatura è stata continuamente allenata. Di conseguenza, dopo alcune settimane gli animali hanno mostrato movimenti prossimi alla normalità e sono stati in grado di adattarsi ai cambiamenti nella velocità e nella direzione del movimento.

Nei primi esperimenti, i ricercatori hanno addestrato gli animali utilizzando un tapis roulant e un sistema biomeccanico che aiutava l’animale a bilanciare il suo corpo, ma non gli permetteva di andare avanti. Recentemente, nel 2012, le riviste Science e Nature Medicine hanno pubblicato i risultati di una ricerca congiunta dell'Università di Zurigo e dell'Istituto di Fisiologia. I.P. Pavlova RAS, in cui abbiamo applicato un approccio robotico.

Uno speciale robot dà al ratto la possibilità di muoversi liberamente, se necessario supportandolo e controllandone i movimenti in tre direzioni (x, y, z). Inoltre, la forza d’influenza lungo vari assi può variare a seconda del compito sperimentale e delle capacità motorie dell’animale. L'installazione robotica utilizza azionamenti elastici morbidi e spirali che eliminano l'influenza inerziale della forza su un oggetto vivente. Ciò rende possibile applicare l'installazione in esperimenti comportamentali. Il robot è stato testato su un modello sperimentale di un ratto paralizzato con danni alle metà opposte del midollo spinale a livello di diversi segmenti spinali. La connessione tra il cervello e il midollo spinale è stata completamente interrotta, ma è rimasta la possibilità che nuove fibre nervose germogliassero tra le parti sinistra e destra del midollo spinale. (Questo modello ha somiglianze con le lesioni del midollo spinale negli esseri umani, che sono spesso carenti anatomicamente.) La combinazione dell'addestramento in un sistema robotico con la stimolazione chimica ed elettrica multicomponente del midollo spinale ha permesso a questi animali di camminare in avanti in linea retta, superare gli ostacoli e persino salire le scale. I ratti hanno sviluppato nuove connessioni interneuronali nell’area del danno al midollo spinale e hanno riacquistato il controllo volontario dei movimenti.

Così è nata l'idea delle neuroprotesi elettrochimiche per l'impianto nel midollo spinale e il controllo delle reti spinali. Attraverso appositi canali dell'impianto si possono somministrare farmaci che agiscono sui corrispondenti recettori e imitano il segnale nervoso modulante interrotto dopo la lesione. La serie di elettrodi stimola gli input sensoriali di diversi segmenti e attraverso di essi attiva popolazioni separate di neuroni provocando così movimenti specifici.

Approccio clinico standard per il trattamento di pazienti con malattia grave lesioni spinali mirato a prevenire ulteriori danni secondari al sistema nervoso, complicazioni somatiche della paralisi, assistenza psicologica pazienti paralizzati e insegnando loro a utilizzare le restanti funzioni. Terapia restaurativa per le capacità motorie perdute in lesioni gravi midollo spinale non solo è possibile, ma anche necessario.

Il lavoro sperimentale su una neuroprotesi chimica non è ancora andato avanti ricerca di laboratorio sugli animali, ma nel 2011 l’autorevole rivista medica The Lancet ha fornito un esempio sorprendente di ciò che la terapia stimolante può fare negli esseri umani. La rivista ha pubblicato i risultati del lavoro sperimentale clinico utilizzando la stimolazione elettrica del midollo spinale. Lo hanno dimostrato neurofisiologi e medici statunitensi e russi allenamento regolare alcune capacità motorie in combinazione con la stimolazione epidurale del midollo spinale hanno ripristinato le capacità motorie in un paziente con paraplegia motoria completa, cioè completa perdita di controllo sul movimento. Il trattamento ha migliorato le funzioni di stazione eretta e mantenimento del peso corporeo, elementi dell'attività locomotoria e controllo volontario parziale dei movimenti durante la stimolazione.

Come risultato dell'allenamento e della stimolazione, è stato possibile non solo attivare le reti neurali al di sotto del livello di danno, ma anche, in una certa misura, ripristinare la connessione tra il cervello e i centri motori spinali - la già citata neuroplasticità del midollo spinale ha reso possibile è possibile formare nuove connessioni neurali che “aggirano” il sito della lesione.

Sperimentale e ricerche cliniche spettacolo alta efficienza stimolazione e allenamento del midollo spinale dopo grave lesione vertebrospinale. Sebbene siano già stati ottenuti risultati positivi con la stimolazione del midollo spinale in pazienti con paralisi grave, la maggior parte del lavoro di ricerca resta ancora da svolgere. Inoltre, è necessario sviluppare impianti spinali per la stimolazione elettrochimica e trovare algoritmi ottimali per il loro utilizzo. I principali laboratori mondiali stanno attualmente concentrando i loro sforzi su tutto questo. Centinaia di aziende indipendenti e interlaboratorio progetti di ricerca dedicato al raggiungimento di questi obiettivi. Possiamo solo sperare che, come risultato degli sforzi congiunti dei centri scientifici mondiali, gli standard clinici generalmente accettati ne includano di più metodi efficaci trattamento dei pazienti paralizzati.

Midollo spinale(lat. Midollo spinale) è un organo del sistema nervoso centrale dei vertebrati situato nel canale spinale. Il midollo spinale è protetto morbido, aracnoide E dura madre. Gli spazi tra le membrane e il canale spinale sono pieni di liquido cerebrospinale.

Il midollo spinale si trova nel canale spinale e ha l'aspetto di un midollo arrotondato, espanso nelle regioni cervicale e lombare e penetrato dal canale centrale. È costituito da due metà simmetriche, separate anteriormente dalla fessura mediana, posteriormente dal solco mediano, ed è caratterizzato da una struttura segmentale; ciascun segmento è associato a una coppia di radici anteriori (ventrali) e a una coppia di radici posteriori (dorsali). Il midollo spinale è diviso in materia grigia, situata nella sua parte centrale, e materia bianca, situata alla periferia.

La materia grigia ha una forma a farfalla in sezione trasversale e comprende corna anteriori (ventrali), posteriori (dorsali) e laterali (laterali) accoppiate (in realtà colonne continue che corrono lungo il midollo spinale). Le corna della sostanza grigia di entrambe le parti simmetriche del midollo spinale sono collegate tra loro nella regione della commissura grigia centrale (commissura). La materia grigia contiene i corpi, i dendriti e (parzialmente) gli assoni dei neuroni, nonché le cellule gliali. Tra i corpi dei neuroni c'è un neuropilo, una rete formata da fibre nervose e processi di cellule gliali.

ganglio- un insieme di cellule nervose costituito da corpi, dendriti e assoni di cellule nervose e cellule gliali. Tipicamente, il ganglio ha anche una guaina di tessuto connettivo.

I gangli spinali e le glia contengono i corpi dei neuroni sensoriali (afferenti).

proprio apparato midollo spinale- questa è la materia grigia del midollo spinale con le radici posteriori e anteriori dei nervi spinali e con i propri fasci di sostanza bianca confinanti con la materia grigia, composti da fibre associative del midollo spinale. Lo scopo principale dell'apparato segmentale, in quanto parte filogeneticamente più antica del midollo spinale, è quello di eseguire reazioni innate (riflessi).

24. La corteccia cerebrale, la sua connessione con il midollo spinale.

Abbaio emisferi cerebrali cervello O corteccia(lat. corteccia cerebrale) - struttura del cervello, uno strato di materia grigia spesso 1,3-4,5 mm, situato lungo la periferia degli emisferi cerebrali e che li ricopre.

    strato molecolare

    strato granulare esterno

    strato di neuroni piramidali

    strato granulare interno

    strato gangliare (strato piramidale interno; cellule di Betz)

    strato di cellule polimorfiche

    La corteccia cerebrale contiene anche un potente apparato neurogliale che svolge funzioni trofiche, protettive, di sostegno e di delimitazione.

25. Il cervelletto e la sua connessione con il midollo spinale.

Cervelletto- una sezione del cervello dei vertebrati responsabile della coordinazione dei movimenti, della regolazione dell'equilibrio e del tono muscolare. Nell'uomo si trova dietro il midollo allungato e il ponte, sotto i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Attraverso tre paia di peduncoli, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base del sistema extrapiramidale, dal tronco encefalico e dal midollo spinale. Il cervelletto riceve una copia delle informazioni afferenti trasmesse dal midollo spinale alla corteccia cerebrale, nonché informazioni efferenti dai centri motori della corteccia cerebrale al midollo spinale.

La corteccia cerebellare è composta da tre strati.

· molecolare strato contenente una quantità relativamente piccola piccole cellule;

· strato gangliare, formato da una fila di corpi di grandi cellule piriformi (cellule di Purkinje);

· strato granulare, Con grande quantità cellule fitte.

La materia grigia contiene nuclei accoppiati che si trovano in profondità nel cervelletto e formano il nucleo della tenda, che appartiene all'apparato vestibolare. Lateralmente alla tenda si trovano i nuclei sferici e sugherosi, che sono responsabili del lavoro dei muscoli del tronco, poi il nucleo dentato, che controlla il lavoro degli arti.

Il midollo spinale fa parte del sistema nervoso centrale. Si trova nel canale spinale. È un tubo a pareti spesse con uno stretto canale all'interno, leggermente appiattito in direzione antero-posteriore. Ha abbastanza struttura complessa e assicura la trasmissione degli impulsi nervosi dal cervello alle strutture periferiche del sistema nervoso e svolge anche la propria attività riflessa. Senza il funzionamento del midollo spinale, la respirazione, il battito cardiaco, la digestione, la minzione, l'attività sessuale e qualsiasi movimento degli arti sono impossibili. Da questo articolo puoi conoscere la struttura del midollo spinale e le caratteristiche del suo funzionamento e fisiologia.

Il midollo spinale inizia a svilupparsi nella 4a settimana sviluppo intrauterino. Di solito una donna non sospetta nemmeno che avrà un figlio. Durante tutta la gravidanza avviene la differenziazione dei vari elementi e alcune parti del midollo spinale completano completamente la loro formazione dopo la nascita durante i primi due anni di vita.


Che aspetto ha il midollo spinale esternamente?

L'origine del midollo spinale è convenzionalmente determinata a livello del bordo superiore della prima vertebra cervicale e del forame magno del cranio. In quest'area, il midollo spinale viene ricostruito delicatamente nel cervello, non esiste una netta separazione tra loro. In questo punto si incrociano i cosiddetti tratti piramidali: i conduttori responsabili dei movimenti degli arti. Il bordo inferiore del midollo spinale corrisponde al bordo superiore della II vertebra lombare. Pertanto, la lunghezza del midollo spinale è inferiore alla lunghezza del canale spinale. È questa caratteristica della posizione del midollo spinale che rende possibile eseguire una puntura lombare a livello delle vertebre lombari III-IV (è impossibile danneggiare il midollo spinale durante una puntura lombare tra i processi spinosi del III -IV vertebre lombari, poiché semplicemente non c'è).

Le dimensioni del midollo spinale umano sono le seguenti: lunghezza circa 40-45 cm, spessore - 1-1,5 cm, peso - circa 30-35 g.

Il midollo spinale è diviso in più sezioni a seconda della sua lunghezza:

  • cervicale;
  • Petto;
  • lombare;
  • sacrale;
  • coccigeo

Nella regione dei livelli cervicale e lombosacrale, il midollo spinale è più spesso che in altre parti, perché in questi luoghi si trovano gruppi di cellule nervose che forniscono il movimento delle braccia e delle gambe.

Gli ultimi segmenti sacrali, insieme al segmento coccigeo, sono chiamati cono del midollo spinale per la corrispondente forma geometrica. Il cono passa nel filamento terminale (finale). Il filo non ha più nella sua composizione elementi nervosi, ma solo tessuto connettivo, ed è ricoperto dalle membrane del midollo spinale. Il filum terminale è fissato alla II vertebra coccigea.

L'intera lunghezza del midollo spinale è ricoperta da 3 meningi. La prima membrana (interna) del midollo spinale è chiamata morbida. Trasporta vasi arteriosi e venosi che forniscono sangue al midollo spinale. Il guscio successivo (al centro) è l'aracnoide (aracnoide). Tra la membrana interna e quella media c'è uno spazio subaracnoideo (subaracnoideo) contenente liquido cerebrospinale(liquido cerebrospinale). Quando si esegue una puntura spinale, l'ago deve entrare esattamente in questo spazio affinché il liquido cerebrospinale possa essere prelevato per l'analisi. Il guscio esterno del midollo spinale è duro. La dura madre continua fino ai fori intervertebrali, accompagnando le radici nervose.

All'interno del canale spinale, il midollo spinale è attaccato alla superficie delle vertebre tramite legamenti.

Al centro del midollo spinale per tutta la sua lunghezza c'è un tubo stretto, il canale centrale. Contiene anche liquido cerebrospinale.

Da tutti i lati, depressioni – fessure e solchi – sporgono in profondità nel midollo spinale. Le più grandi sono le fessure mediane anteriori e posteriori, che separano le due metà del midollo spinale (sinistra e destra). Ciascuna metà ha ulteriori depressioni (scanalature). Le scanalature dividono il midollo spinale in corde. Il risultato sono due corde anteriori, due posteriori e due laterali. Questa divisione anatomica ha una base funzionale: le fibre nervose passano attraverso corde diverse, trasportando informazioni diverse (sul dolore, sul tatto, sulle sensazioni di temperatura, sui movimenti, ecc.). I vasi sanguigni penetrano nei solchi e nelle fessure.

Struttura segmentale del midollo spinale: che cos'è?

Come è collegato il midollo spinale agli organi? Nella direzione trasversale, il midollo spinale è diviso in sezioni speciali o segmenti. Da ogni segmento partono le radici, un paio di anteriori e un paio di posteriori, che mettono in comunicazione il sistema nervoso con altri organi. Le radici emergono dal canale spinale e formano i nervi che sono diretti a varie strutture del corpo. Le radici anteriori trasmettono informazioni principalmente sui movimenti (stimolano la contrazione muscolare), quindi sono chiamate radici motorie. Le radici dorsali trasportano informazioni dai recettori al midollo spinale, cioè inviano informazioni sulle sensazioni, motivo per cui sono chiamate sensibili.

Il numero di segmenti è lo stesso per tutte le persone: 8 segmenti cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1-3 coccigei (di solito 1). Le radici di ciascun segmento si precipitano nel forame intervertebrale. Poiché la lunghezza del midollo spinale è inferiore alla lunghezza del canale spinale, le radici cambiano direzione. IN rachide cervicale sono diretti orizzontalmente, nel toracico - obliquamente, nel lombare e regioni sacrali- quasi verticalmente verso il basso. A causa della differenza nella lunghezza del midollo spinale e della colonna vertebrale, cambia anche la distanza dall'uscita delle radici dal midollo spinale al foro intervertebrale: nella regione cervicale le radici sono le più corte e nella regione lombosacrale sono la più lunga. Le radici dei quattro segmenti lombari inferiori, dei cinque segmenti sacrali e del coccige formano la cosiddetta cauda equina. È questo che si trova nel canale spinale sotto la seconda vertebra lombare e non nel midollo spinale stesso.

Ad ogni segmento del midollo spinale è assegnata una zona di innervazione rigorosamente definita alla periferia. Questa zona comprende un'area della pelle, alcuni muscoli, ossa e parte degli organi interni. Queste zone sono quasi le stesse per tutte le persone. Questa caratteristica strutturale del midollo spinale consente di diagnosticarne la posizione processo patologico in caso di malattia. Ad esempio, sapendo che la sensibilità della pelle nella zona dell'ombelico è regolata dal 10° segmento toracico, se si perde la sensazione di toccare la pelle sotto quest'area, possiamo supporre che il processo patologico nel midollo spinale si trovi al di sotto dell'ombelico. 10° segmento toracico. Questo principio funziona solo tenendo conto del confronto delle zone di innervazione di tutte le strutture (pelle, muscoli e organi interni).

Se tagli il midollo spinale in direzione trasversale, non avrà lo stesso colore. Sul taglio puoi vedere due colori: grigio e bianco. Il colore grigio è la posizione dei corpi cellulari dei neuroni e il colore bianco sono i processi periferici e centrali dei neuroni (fibre nervose). In totale, nel midollo spinale ci sono più di 13 milioni di cellule nervose.

Corpi cellulari dei neuroni grigio così disposti che hanno una bizzarra forma a farfalla. Questa farfalla ha convessità chiaramente visibili: le corna anteriori (massicce, spesse) e le corna posteriori (molto più sottili e più piccole). Alcuni segmenti hanno anche corna laterali. L'area delle corna anteriori contiene i corpi dei neuroni responsabili del movimento, l'area delle corna posteriori contiene neuroni che ricevono impulsi sensoriali e le corna laterali contengono neuroni del sistema nervoso autonomo. In alcune parti del midollo spinale sono concentrati i corpi delle cellule nervose responsabili delle funzioni dei singoli organi. Le posizioni di questi neuroni sono state studiate e chiaramente definite. Pertanto, nell'8o segmento cervicale e nel 1o toracico ci sono neuroni responsabili dell'innervazione della pupilla dell'occhio, nel 3o-4o segmento cervicale - per l'innervazione del muscolo respiratorio principale (diaframma), nel 1o-5o toracico segmenti - per la regolazione dell'attività cardiaca. Perché hai bisogno di saperlo? Questo è usato in diagnostica clinica. Ad esempio, è noto che le corna laterali del 2°-5° segmento sacrale del midollo spinale regolano l'attività degli organi pelvici ( Vescia e retto). Se c'è un processo patologico in quest'area (emorragia, tumore, distruzione dovuta a lesioni, ecc.), Una persona sviluppa incontinenza urinaria e fecale.

I processi dei corpi neuronali formano connessioni tra loro, con in diverse parti il midollo spinale e il cervello tendono rispettivamente verso l'alto e verso il basso. Queste fibre nervose, di colore bianco, costituiscono la sostanza bianca in sezione trasversale. Formano anche le corde. Nelle corde, le fibre sono distribuite secondo uno schema speciale. Nelle corde posteriori ci sono conduttori dai recettori dei muscoli e delle articolazioni (sensazione articolare-muscolare), dalla pelle (riconoscimento di un oggetto al tatto con occhi chiusi, sensazione tattile), cioè l'informazione fluisce verso l'alto. Nelle corde laterali passano fibre che trasportano informazioni sul tatto, sul dolore, sulla sensibilità alla temperatura al cervello, al cervelletto sulla posizione del corpo nello spazio, sul tono muscolare (conduttori ascendenti). Inoltre, le corde laterali contengono anche fibre discendenti che forniscono movimenti del corpo programmati nel cervello. Nelle corde anteriori ci sono sia vie discendenti (motrici) che ascendenti (sensazione di pressione sulla pelle, tatto).

Le fibre possono essere corte, nel qual caso collegano tra loro i segmenti del midollo spinale, e lunghe, nel qual caso comunicano con il cervello. In alcuni punti le fibre possono incrociarsi o semplicemente spostarsi sul lato opposto. L'incrocio di diversi conduttori avviene a diversi livelli (ad esempio, le fibre responsabili della sensazione di dolore e della sensibilità alla temperatura si incrociano 2-3 segmenti sopra il livello di ingresso nel midollo spinale e le fibre del senso articolare-muscolare non si incrociano alle parti più alte del midollo spinale). Il risultato di ciò è il seguente fatto: nella metà sinistra del midollo spinale si trovano i conduttori delle parti destre del corpo. Ciò non vale per tutte le fibre nervose, ma è particolarmente vero per i processi sensoriali. Lo studio del decorso delle fibre nervose è necessario anche per diagnosticare la localizzazione della lesione nella malattia.


Afflusso di sangue al midollo spinale

Viene fornita la nutrizione del midollo spinale vasi sanguigni, proveniente da arterie vertebrali e dall'aorta. I segmenti cervicali più alti ricevono il sangue dal sistema delle arterie vertebrali (così come parte del cervello) attraverso le cosiddette arterie spinali anteriori e posteriori.

Lungo tutto il midollo spinale ulteriori vasi confluiscono nelle arterie spinali anteriore e posteriore, portatori di sangue dall'aorta, - arterie radicolo-spinali. Questi ultimi arrivano anche davanti e dietro. Il numero di tali navi è determinato caratteristiche individuali. Solitamente sono presenti circa 6-8 arterie radicolo-spinali anteriori, hanno un diametro maggiore (quelle più spesse si avvicinano alla cervicale e allargamento lombare). L'arteria radicolo-spinale inferiore (la più grande) è chiamata arteria di Adamkiewicz. Alcune persone hanno un'arteria radicolo-spinale aggiuntiva proveniente dalle arterie sacrali, l'arteria Deproge-Gotteron. La zona di afflusso di sangue delle arterie radicolo-spinali anteriori occupa le seguenti strutture: i corni anteriori e laterali, la base del corno laterale, le sezioni centrali delle corde anteriori e laterali.

Le arterie radicolo-spinali posteriori sono un ordine di grandezza più grandi di quelle anteriori - da 15 a 20. Ma hanno un diametro inferiore. L'area del loro apporto sanguigno è il terzo posteriore del midollo spinale in sezione trasversale ( corde posteriori, parte principale del corno posteriore, parte dei funicoli laterali).

Nel sistema delle arterie radicolo-spinali ci sono anastomosi, cioè luoghi in cui le navi si collegano tra loro. Sta giocando ruolo importante nella nutrizione del midollo spinale. Se un vaso smette di funzionare (ad esempio, un coagulo di sangue ha bloccato il lume), il sangue scorre attraverso l'anastomosi e i neuroni del midollo spinale continuano a svolgere le loro funzioni.

Le vene del midollo spinale accompagnano le arterie. Il sistema venoso del midollo spinale ha estese connessioni con i plessi venosi vertebrali e le vene del cranio. Il sangue dal midollo spinale scorre attraverso un intero sistema di vasi nella vena cava superiore e inferiore. Nel punto in cui le vene del midollo spinale attraversano la dura madre, sono presenti delle valvole che impediscono al sangue di fluire nella direzione opposta.


Funzioni del midollo spinale

Essenzialmente il midollo spinale ha solo due funzioni:

  • riflesso;
  • conduttore

Diamo uno sguardo più da vicino a ciascuno di essi.

Funzione riflessa del midollo spinale

La funzione riflessa del midollo spinale è la risposta del sistema nervoso all'irritazione. Hai toccato qualcosa di caldo e involontariamente hai allontanato la mano? È un riflesso. Ti è entrato qualcosa in gola e hai iniziato a tossire? Anche questo è un riflesso. Molte delle nostre azioni quotidiane si basano proprio su riflessi che vengono effettuati grazie al midollo spinale.

Quindi, un riflesso è una risposta. Come viene riprodotto?

Per renderlo più chiaro, prendiamo come esempio la reazione di ritirare la mano in risposta al contatto con un oggetto caldo (1). La pelle della mano contiene recettori (2) che percepiscono il caldo o il freddo. Quando una persona tocca qualcosa di caldo, quindi dal recettore lungo la periferia fibra nervosa(3) l'impulso (segnalazione “caldo”) tende al midollo spinale. In corrispondenza del foro intervertebrale è presente un nodo spinale in cui si trova il corpo del neurone (4), lungo la fibra periferica da cui è arrivato l'impulso. Proseguendo lungo la fibra centrale dal corpo del neurone (5), l'impulso entra nelle corna posteriori del midollo spinale, dove “passa” a un altro neurone (6). I processi di questo neurone sono diretti alle corna anteriori (7). Nelle corna anteriori, l'impulso passa ai motoneuroni (8), responsabili del lavoro dei muscoli delle braccia. I processi dei motoneuroni (9) lasciano il midollo spinale, passano attraverso il foro intervertebrale e, come parte del nervo, sono diretti ai muscoli del braccio (10). L'impulso “caldo” fa contrarre i muscoli e la mano si ritira dall'oggetto caldo. Pertanto, si è formato un anello riflesso (arco) che ha fornito una risposta allo stimolo. In questo caso, il cervello non ha partecipato affatto al processo. L'uomo ritirò la mano senza pensarci.

Ciascun arco riflesso ha collegamenti obbligatori: un collegamento afferente (un neurone recettore con processi periferici e centrali), un collegamento intercalare (un neurone che collega il collegamento afferente con un neurone esecutore) e un collegamento efferente (un neurone che trasmette un impulso al canale diretto esecutore - un organo, un muscolo).

La funzione riflessa del midollo spinale è costruita sulla base di un tale arco. I riflessi sono innati (che possono essere determinati fin dalla nascita) e acquisiti (formati durante la vita durante l'apprendimento), sono chiusi a diversi livelli. Ad esempio, il riflesso del ginocchio si chiude a livello del 3°-4° segmento lombare. Controllandolo, il medico si assicura che tutti gli elementi dell'arco riflesso siano intatti, compresi i segmenti del midollo spinale.

È importante che il medico controlli la funzione riflessa del midollo spinale. Questo viene fatto ad ogni esame neurologico. Molto spesso vengono testati i riflessi superficiali, causati dal tatto, dall'irritazione della linea, dalla puntura della pelle o delle mucose, e i riflessi profondi, causati dal colpo di un martello neurologico. I riflessi superficiali effettuati dal midollo spinale comprendono i riflessi addominali (l'irritazione della pelle dell'addome provoca normalmente la contrazione dei muscoli addominali sullo stesso lato), il riflesso plantare (l'irritazione della pelle del bordo esterno della pianta del piede nella la direzione dal tallone alle dita dei piedi normalmente provoca la flessione delle dita dei piedi). I riflessi profondi comprendono la flessione del gomito, il carporadiale, l'estensione del gomito, il ginocchio e il tendine d'Achille.

Funzione di conduzione del midollo spinale

La funzione conduttrice del midollo spinale è quella di trasmettere gli impulsi dalla periferia (dalla pelle, dalle mucose, dagli organi interni) al centro (cervello) e viceversa. I conduttori del midollo spinale, che costituiscono la sua sostanza bianca, trasmettono informazioni in direzione ascendente e discendente. Un impulso su un'influenza esterna viene inviato al cervello e una persona forma una certa sensazione (ad esempio, stai accarezzando un gatto e hai la sensazione di qualcosa di morbido e liscio in mano). Ciò è impossibile senza il midollo spinale. La prova di ciò viene dai casi di lesioni del midollo spinale, in cui le connessioni tra il cervello e il midollo spinale vengono interrotte (ad esempio, rottura del midollo spinale). Queste persone perdono sensibilità; il tatto non crea sensazioni in loro.

Il cervello riceve impulsi non solo sul tatto, ma anche sulla posizione del corpo nello spazio, sullo stato di tensione muscolare, sul dolore e così via.

Gli impulsi discendenti permettono al cervello di “guidare” il corpo. Pertanto, ciò che una persona intende viene realizzato con l'aiuto del midollo spinale. Volevi raggiungere l'autobus in partenza? L'idea si realizza immediatamente: i muscoli necessari vengono messi in movimento (e non devi pensare a quali muscoli devono essere contratti e quali rilassati). Questo viene fatto dal midollo spinale.

Naturalmente, l'attuazione di atti motori o la formazione di sensazioni richiedono un'attività complessa e ben coordinata di tutte le strutture del midollo spinale. In effetti, è necessario utilizzare migliaia di neuroni per ottenere risultati.

Il midollo spinale è molto importante struttura anatomica. Il suo funzionamento normale fornisce tutta l’attività della vita umana. Serve come collegamento intermedio tra il cervello e le varie parti del corpo, trasmettendo informazioni sotto forma di impulsi in entrambe le direzioni. La conoscenza della struttura e del funzionamento del midollo spinale è necessaria per diagnosticare le malattie del sistema nervoso.

Video sull'argomento "Struttura e funzioni del midollo spinale"

Film didattico scientifico proveniente dall’URSS sul tema “Midollo spinale”