Liquido cerebrospinale (funzioni, produzione, circolazione nelle cisterne del cervello). Ventricoli laterali del cervello Ventricoli laterali del cervello, le loro pareti

Il liquido cerebrospinale (CSF, liquido cerebrospinale) è uno dei mezzi umorali del corpo, che circola nei ventricoli del cervello, nel canale centrale del midollo spinale, nei tratti del liquido cerebrospinale e nello spazio subaracnoideo* del cervello e del midollo spinale, e che garantisce il mantenimento dell'omeostasi con l'implementazione delle funzioni protettive, trofiche, escretorie, di trasporto e regolatrici (*spazio subaracnoideo - la cavità tra le meningi molli [vascolari] e aracnoidee del cervello e del midollo spinale).

È noto che il liquido cerebrospinale forma un cuscino idrostatico che protegge il cervello e il midollo spinale dallo stress meccanico. Alcuni ricercatori usano il termine “sistema del liquido cerebrospinale”, riferendosi all’insieme di strutture anatomiche che provvedono alla secrezione, alla circolazione e al deflusso del liquido cerebrospinale. Il sistema liquorale è strettamente connesso con il sistema circolatorio. Il liquido cerebrospinale si forma nei plessi corioidei e rifluisce nel flusso sanguigno. Il plesso coroideo dei ventricoli del cervello, il sistema vascolare del cervello, la neuroglia e i neuroni prendono parte alla formazione del liquido cerebrospinale. Nella sua composizione, il liquido cerebrospinale è simile solo all'endo- e perilinfa dell'orecchio interno e all'umor acqueo dell'occhio, ma differisce significativamente dalla composizione del plasma sanguigno, quindi non può essere considerato un ultrafiltrato del sangue.

I plessi coroidali del cervello si sviluppano da pieghe della membrana molle che, anche nel periodo embrionale, vengono invaginate nei ventricoli cerebrali. I plessi epiteliali vascolari (coroidali) sono ricoperti da ependima. I vasi sanguigni di questi plessi sono intricati e contorti, il che crea la loro ampia superficie totale. L'epitelio tegumentario particolarmente differenziato del plesso epiteliale vascolare produce e rilascia nel liquido cerebrospinale una serie di proteine necessarie per il funzionamento del cervello, il suo sviluppo, nonché il trasporto del ferro e di alcuni ormoni. La pressione idrostatica nei capillari del plesso coroideo è aumentata rispetto al normale per i capillari (fuori dal cervello), sembrano iperemici. Pertanto, il fluido tissutale viene facilmente rilasciato da essi (trasudazione). Il meccanismo comprovato per la produzione del liquido cerebrospinale è, insieme alla trasudazione della parte liquida del plasma sanguigno, la secrezione attiva. La struttura ghiandolare dei plessi coroidei del cervello, il loro abbondante apporto di sangue e il consumo di grandi quantità di ossigeno da parte di questo tessuto (quasi il doppio rispetto alla corteccia cerebrale) testimoniano la loro elevata attività funzionale. La quantità di produzione di liquido cerebrospinale dipende dalle influenze riflesse, dalla velocità di riassorbimento del liquido cerebrospinale e dalla pressione nel sistema del liquido cerebrospinale. Anche gli influssi umorali e meccanici influenzano la formazione del liquido cerebrospinale.

La velocità media di produzione del liquido cerebrospinale negli esseri umani è compresa tra 0,2 e 0,65 (0,36) ml/min. Un adulto secerne circa 500 ml di liquido cerebrospinale al giorno. La quantità di liquido cerebrospinale in tutti i dotti del liquido cerebrospinale negli adulti, secondo molti autori, è di 125-150 ml, che corrisponde al 10-14% della massa cerebrale. Nei ventricoli del cervello ci sono 25 - 30 ml (di cui 20 - 30 ml nei ventricoli laterali e 5 ml nei ventricoli III e IV), nello spazio cranico subaracnoideo - 30 ml e nello spazio spinale - 70 -80 ml. Durante il giorno, i liquidi possono essere scambiati 3-4 volte in un adulto e fino a 6-8 volte nei bambini piccoli. La misurazione accurata della quantità di liquido nei soggetti viventi è estremamente difficile, e anche la misurazione sui cadaveri è praticamente impossibile, poiché dopo la morte il liquido cerebrospinale inizia ad essere assorbito rapidamente e dopo 2 - 3 giorni scompare dai ventricoli del cervello. Apparentemente, quindi, i dati sulla quantità di liquido cerebrospinale nelle diverse fonti variano notevolmente.

Il liquido cerebrospinale circola nello spazio anatomico, che comprende ricettacoli interni ed esterni. Il contenitore interno è il sistema dei ventricoli del cervello, l'acquedotto di Silvio e il canale centrale del midollo spinale. Il ricettacolo esterno è lo spazio subaracnoideo del midollo spinale e del cervello. Entrambi i contenitori sono collegati tra loro dalle aperture (aperture) mediane e laterali del quarto ventricolo, cioè il forame di Magendie (apertura mediana), situato sopra il calamus scriptorius (una depressione triangolare nella parte inferiore del quarto ventricolo del cervello nella zona dell'angolo inferiore della fossa romboidale), e il forame di Luschka (laterale aperture), situate nella regione del recessus (tasche laterali) del quarto ventricolo. Attraverso le aperture del quarto ventricolo, il liquido cerebrospinale passa dal ricettacolo interno direttamente nella grande cisterna del cervello (cisterna magna o cisterna cerebellomedullaris). Nell'area dei fori di Magendie e Luschka sono presenti dispositivi valvolari che consentono al liquido cerebrospinale di passare in una sola direzione: nello spazio subaracnoideo.

Pertanto, le cavità del ricettacolo interno comunicano tra loro e con lo spazio subaracnoideo, formando una serie di vasi comunicanti. A loro volta, le leptomeningi (la combinazione dell'aracnoide e della pia madre, che forma lo spazio subaracnoideo - il contenitore esterno del liquido cerebrospinale) sono strettamente collegate al tessuto cerebrale con l'aiuto della glia. Quando i vasi vengono immersi dalla superficie del cervello in esso, la glia marginale viene invasa insieme alle membrane, quindi si formano delle fessure perivascolari. Queste fessure perivascolari (spazi di Virchow-Robin) sono una continuazione del letto aracnoideo accompagnano i vasi che penetrano profondamente nella sostanza del cervello; Di conseguenza, insieme alle fessure perineurali ed endoneurali dei nervi periferici, ci sono anche le fessure perivascolari, che formano un contenitore intraparenchimale (intracerebrale), di grande importanza funzionale. Il liquido cerebrospinale scorre attraverso gli spazi intercellulari negli spazi perivascolari e piali e da lì nei ricettacoli subaracnoidei. Pertanto, lavando gli elementi del parenchima cerebrale e della glia, il liquido cerebrospinale è l'ambiente interno del sistema nervoso centrale in cui si svolgono i principali processi metabolici.

Lo spazio subaracnoideo è limitato dall'aracnoide e dalla pia madre ed è un contenitore continuo che circonda il cervello e il midollo spinale. Questa parte dei dotti del liquido cerebrospinale rappresenta un serbatoio extracerebrale del liquido cerebrospinale, che è strettamente connesso con il sistema di fessure perivascolari (periavventiziali*) ed extracellulari della pia madre del cervello e del midollo spinale e con il serbatoio interno (ventricolare) (*avventizia - il rivestimento esterno della parete di una vena o di un'arteria).

In alcuni punti, soprattutto alla base del cervello, lo spazio subaracnoideo notevolmente espanso forma delle cisterne. La più grande di esse - la cisterna del cervelletto e del midollo allungato (cisterna cerebellomedullaris o cisterna magna) - si trova tra la superficie antero-inferiore del cervelletto e la superficie posterolaterale del midollo allungato. La sua profondità massima è 15 - 20 mm, larghezza 60 - 70 mm. Tra le tonsille del cervelletto, in questa cisterna si apre il foro di Magendie e alle estremità delle proiezioni laterali del quarto ventricolo - il foro di Luschka. Attraverso queste aperture, il liquido cerebrospinale scorre dal lume del ventricolo nella cisterna magna.

Lo spazio subaracnoideo nel canale spinale è diviso in sezioni anteriore e posteriore dal legamento dentato, che collega le membrane dure e molli e fissa il midollo spinale. La sezione anteriore contiene le radici anteriori uscenti del midollo spinale. La sezione posteriore contiene le radici dorsali entranti ed è divisa nelle metà sinistra e destra dal setto subaracnoideo posterio (setto subaracnoideo posteriore). Nella parte inferiore delle sezioni cervicale e toracica, il setto ha una struttura continua, e nella parte superiore delle sezioni cervicale, inferiore delle sezioni lombare e sacrale della colonna vertebrale è debolmente espresso. La sua superficie è ricoperta da uno strato di cellule piatte che svolgono la funzione di assorbire il liquido cerebrospinale, pertanto nella parte inferiore delle regioni toracica e lombare la pressione del liquido cerebrospinale è molte volte inferiore rispetto alla regione cervicale; P. Fontviller e S. Itkin (1947) stabilirono che la velocità del flusso del liquido cerebrospinale è di 50 - 60 μ/sec. Weed (1915) scoprì che la circolazione nello spazio spinale è quasi 2 volte più lenta che nello spazio subaracnoideo della testa. Questi studi supportano l'idea che la parte della testa dello spazio subaracnoideo sia quella principale nello scambio tra liquido cerebrospinale e sangue venoso, cioè la principale via di deflusso. Nella parte cervicale dello spazio subaracnoideo è presente una membrana di Retzius a forma di valvola, che promuove il movimento del liquido cerebrospinale dal cranio nel canale spinale e ne impedisce il flusso inverso.

Il serbatoio interno (ventricolare) è rappresentato dai ventricoli del cervello e dal canale spinale centrale. Il sistema ventricolare comprende due ventricoli laterali situati negli emisferi destro e sinistro, il III e il IV. I ventricoli laterali si trovano in profondità nel cervello. La cavità dei ventricoli laterali destro e sinistro ha una forma complessa, perché parti dei ventricoli si trovano in tutti i lobi degli emisferi (ad eccezione dell'insula). Attraverso i fori interventricolari accoppiati - forame interventricolare - i ventricoli laterali comunicano con il terzo. Quest'ultimo, attraverso l'acquedotto del cervello - aquneductus mesencephali (cerebri) o acquedotto di Silvio - è collegato con il ventricolo IV. Il quarto ventricolo attraverso 3 aperture - l'apertura mediana (apertura mediana - Mozhandi) e 2 aperture laterali (aperturae laterales - Lyushka) - si collega allo spazio subaracnoideo del cervello.

La circolazione del liquido cerebrospinale può essere rappresentata schematicamente come segue: ventricoli laterali - fori interventricolari - III ventricolo - acquedotto cerebrale - IV ventricolo - aperture mediane e laterali - cisterne cerebrali - spazio subaracnoideo del cervello e del midollo spinale.

Il liquore si forma alla massima velocità nei ventricoli laterali del cervello, creando in essi la massima pressione, che a sua volta provoca il movimento caudale del fluido verso le aperture del quarto ventricolo. Ciò è facilitato anche dal battito ondulatorio delle cellule ependimali, che assicura il movimento del fluido verso le aperture di uscita del sistema ventricolare. Nel serbatoio ventricolare, oltre alla secrezione del liquido cerebrospinale da parte del plesso coroideo, è possibile la diffusione del liquido attraverso l'ependima che riveste le cavità dei ventricoli, nonché il flusso inverso del liquido dai ventricoli attraverso l'ependima negli spazi intercellulari , alle cellule cerebrali. Utilizzando le più recenti tecniche di radioisotopi, si è scoperto che il liquido cerebrospinale viene eliminato dai ventricoli del cervello in pochi minuti, e poi entro 4-8 ore si sposta dalle cisterne della base del cervello allo spazio subaracnoideo (subaracnoideo). .

MA Baron (1961) ha stabilito che lo spazio subaracnoideo non è una formazione omogenea, ma è differenziato in due sistemi: il sistema dei canali del liquido cerebrospinale e il sistema delle cellule subaracnoidee. I canali sono i principali canali principali per il movimento del liquido cerebrospinale. Rappresentano un'unica rete di tubi con pareti sagomate, il loro diametro varia da 3 mm a 200 angstrom. Grandi canali comunicano liberamente con le cisterne della base del cervello e si estendono fino alla superficie degli emisferi cerebrali nella profondità dei solchi. Dai “canali del solco” si estendono dei “canali girali” gradualmente decrescenti. Alcuni di questi canali si trovano nella parte esterna dello spazio subaracnoideo e sono collegati alla membrana aracnoidea. Le pareti dei canali sono formate da endotelio, che non forma uno strato continuo. I buchi nelle membrane possono apparire e scomparire, così come cambiare le loro dimensioni, cioè l'apparato della membrana ha non solo una permeabilità selettiva, ma anche variabile. Le cellule della pia madre sono disposte in molte file e ricordano un nido d'ape. Anche le loro pareti sono formate da endotelio con fori. Il liquido cerebrospinale può fluire da una cellula all'altra. Questo sistema comunica con il sistema di canali.

Prima via di deflusso del liquido cerebrospinale nel letto venoso. Attualmente, l'opinione prevalente è che il ruolo principale nella rimozione del liquido cerebrospinale appartenga alla membrana aracnoidea (aracnoide) del cervello e del midollo spinale. Il deflusso del liquido cerebrospinale avviene principalmente (30-40%) attraverso le granulazioni pachioniane nel seno sagittale superiore, che fa parte del sistema venoso del cervello. Le granulazioni del pachione (granulaticnes arachnoideales) sono diverticoli della membrana aracnoidea che compaiono con l'età e comunicano con le cellule subaracnoidee. Questi villi perforano la dura madre e sono in diretto contatto con l'endotelio del seno venoso. MA Baron (1961) dimostrò in modo convincente che nell'uomo essi costituiscono l'apparato di deflusso del liquido cerebrospinale.

I seni della dura madre sono collettori comuni per il deflusso di due mezzi umorali: sangue e liquido cerebrospinale. Le pareti dei seni, formate da tessuto denso della dura madre, non contengono elementi muscolari e sono rivestite dall'interno con endotelio. Il loro lume è costantemente aperto. Nei seni ci sono trabecole e membrane di varie forme, ma non ci sono vere e proprie valvole, per cui nei seni sono possibili cambiamenti nella direzione del flusso sanguigno. I seni venosi drenano il sangue dal cervello, dal bulbo oculare, dall'orecchio medio e dalla dura madre. Inoltre, attraverso le vene diploetiche e le laureate di Santorini - parietali (v. emissaria parietalis), mastoide (v. emissaria mastoidea), occipitali (v. emissaria occipitalis) e altre - i seni venosi sono collegati alle vene delle ossa craniche e molli tegumenti della testa e drenarli parzialmente.

Il grado di deflusso (filtrazione) del liquido cerebrospinale attraverso le granulazioni pachioniche è probabilmente determinato dalla differenza tra la pressione sanguigna nel seno sagittale superiore e il liquido cerebrospinale nello spazio subaracnoideo. La pressione del liquido cerebrospinale normalmente supera la pressione venosa nel seno sagittale superiore di 15 - 50 mm di acqua. Arte. Inoltre, la pressione oncotica più elevata del sangue (dovuta alle sue proteine) dovrebbe risucchiare nel sangue il liquido cerebrospinale contenente poche proteine. Quando la pressione del liquido cerebrospinale supera la pressione nel seno venoso, i tubi sottili nelle granulazioni pachioniche si aprono, consentendo al liquido di passare nel seno. Dopo che la pressione si è stabilizzata, il lume dei tubi si chiude. Pertanto, vi è una lenta circolazione del liquido cerebrospinale dai ventricoli allo spazio subaracnoideo e successivamente ai seni venosi.

2a via di deflusso del liquido cerebrospinale nel letto venoso. Il deflusso del liquido cerebrospinale avviene anche attraverso i canali del liquido cerebrospinale nello spazio subdurale, quindi il liquido cerebrospinale entra nei capillari sanguigni della dura madre e viene scaricato nel sistema venoso. Reshetilov V.I. (1983) hanno dimostrato, in un esperimento con l'introduzione di una sostanza radioattiva nello spazio subaracnoideo del midollo spinale, il movimento del liquido cerebrospinale prevalentemente dallo spazio subaracnoideo allo spazio subdurale e il suo riassorbimento da parte delle strutture del letto microcircolare della dura materia. I vasi sanguigni della dura madre del cervello formano tre reti. La rete interna di capillari si trova sotto l'endotelio, rivestendo la superficie della dura madre rivolta verso lo spazio subdurale. Questa rete si distingue per una densità significativa e in termini di sviluppo è molto superiore alla rete esterna di capillari. La rete interna dei capillari è caratterizzata dalla breve lunghezza della loro parte arteriosa e dall'estensione molto maggiore e dall'ansa della parte venosa dei capillari.

Studi sperimentali hanno stabilito la via principale di deflusso del liquido cerebrospinale: dallo spazio subaracnoideo, il fluido viene diretto attraverso la membrana aracnoidea nello spazio subdurale e quindi nella rete interna di capillari della dura madre. Il rilascio di liquido cerebrospinale attraverso la membrana aracnoidea è stato osservato al microscopio senza l'uso di alcun indicatore. L'adattabilità del sistema vascolare della dura madre alla funzione riassorbitrice di questo guscio si esprime nella massima vicinanza dei capillari agli spazi da essi drenati. Lo sviluppo più potente della rete capillare interna rispetto alla rete esterna è spiegato da un riassorbimento più intenso delle PMI rispetto al fluido epidurale. In termini di permeabilità, i capillari sanguigni della dura madre sono simili ai vasi linfatici altamente permeabili.

Altre vie per il deflusso del liquido cerebrospinale nel sistema venoso. Oltre alle due principali vie descritte di deflusso del liquido cerebrospinale nel letto venoso, esistono ulteriori vie per l'uscita del liquido cerebrospinale: parzialmente nel sistema linfatico attraverso gli spazi perineurali dei nervi cranici e spinali (dal 5 al 30%); assorbimento del liquido cerebrospinale da parte delle cellule ependimali dei ventricoli e dei plessi coroidei nelle loro vene (circa il 10%); riassorbimento nel parenchima cerebrale principalmente attorno ai ventricoli, negli spazi intercellulari, in presenza di pressione idrostatica e differenza colloido-osmotica al confine di due media: liquido cerebrospinale e sangue venoso.

hanno utilizzato materiali tratti dall'articolo “Giustificazione fisiologica del ritmo cranico (revisione analitica)” parte 1 (2015) e parte 2 (2016), Yu.P. Potechina, D.E. Mokhov, E.S. Tregubova; Accademia medica statale di Nizhny Novgorod. Nižnij Novgorod, Russia; Università statale di San Pietroburgo. San Pietroburgo, Russia; Prende il nome dalla Northwestern State Medical University. I.I. Mechnikov. San Pietroburgo, Russia (parti dell’articolo sono state pubblicate sulla rivista “Manual Therapy”)

Il liquido cerebrospinale è prodotto dai plessi coroidei dei ventricoli cerebrali, che hanno una struttura ghiandolare, e viene assorbito dalle vene della pia madre del cervello attraverso le granulazioni pachioniane. I processi di produzione e assorbimento del liquido cerebrospinale avvengono ininterrottamente, prevedendo 4-5 scambi durante la giornata. Nella cavità cranica vi è una relativa insufficienza di assorbimento del liquido cerebrospinale e nel canale intravertebrale predomina una relativa insufficienza di produzione di liquido cerebrospinale.

Quando la dinamica del liquido cerebrospinale tra cervello e midollo spinale viene interrotta, si sviluppa un eccessivo accumulo di liquido cerebrospinale nella cavità cranica e nello spazio subaracnoideo del midollo spinale il liquido viene rapidamente assorbito e concentrato. La circolazione del liquido cerebrospinale dipende dalla pulsazione dei vasi sanguigni del cervello, dalla respirazione, dai movimenti della testa, dall'intensità della produzione e dall'assorbimento del liquido cerebrospinale stesso.

Modello di circolazione del liquido cerebrospinale: ventricoli laterali del cervelloforami di Monroe (interventricolari)III ventricolo del cervelloacquedotto cerebraleIV ventricolo del cervelloforami di Luschka (laterale) e Magendie (al centro)

 cisterna magna e spazio subaracnoideo esterno del GM,

 canale centrale e spazio subaracnoideo del SM  cisterna terminale del SM.

Funzioni del liquido cerebrospinale:

protezione meccanica del cervello,

assorbimento dei cambiamenti nella pressione osmotica;

mantenimento dei processi trofici e metabolici tra sangue e cervello

Composizione del liquido cerebrospinale

1. Pressione:

norma- 150-200 mm.H 2 O.st – in posizione sdraiata, 300-400 mm.H 2 O.st – seduto;

Ipertensione del liquido cerebrospinale(fino a 300-400 mm di colonna d'acqua e oltre);

ipotensione liquorale;

2.Colore:

norma- incolore (“come una lacrima”);

con meningite sierosa – incolore, opalescente;

con meningite purulenta – torbido, verdastro (giallastro);

in caso di tumori – torbido, xantocromico;

con emorragia subaracnoidea - colorato di sangue (“fresco”) o giallastro (“vecchio”).

3. Conteggio delle cellule e proteine totali:

norma:citosi– inferiore a 5*10 6 /l (ventricolare – 0-1, lombare – 2-3); proteine totali– 0,15-0,45 g/l (ventricolare – 0,12-0,20 g/l, lombare – 0,22-0,33 g/l);

pleiocitosi– aumento del numero di cellule nel liquido cerebrospinale;

iperproteinorachia– aumento della concentrazione proteica nel liquido cerebrospinale;

dissociazione cellula-proteina– la predominanza relativa di un aumento del numero di cellule (una volta la norma) rispetto alla concentrazione proteica (una volta la norma), cioè N/ M >> 1 ; caratteristico di una lesione infettiva;

dissociazione proteina-cellula– la predominanza relativa della concentrazione proteica (volte la norma) rispetto all’aumento del numero di cellule (volte la norma), cioè N/ M << 1 ; caratteristico delle lesioni tumorali;

4. Glucosio:

norma– 2,78-3,89 mmol/l (1/2 glicemia),

ipoglicorrachia– una diminuzione della concentrazione di glucosio nel liquido cerebrospinale, osservata quando il glucosio viene utilizzato come sostanza energetica non solo dal cervello, ma anche da un agente infettivo (batterio, fungo);

5. Altri indicatori biochimici:

cloruri– 120-128 mmol/l,

creatinina – 44-95 µmol/l, urea – 1,0-5,5 mmol/l,

acido urico – 5,9-17,4 mmol/l,

sodio – 135-155 mmol/l, potassio – 2,6-2,9 mmol/l, calcio – 0,9-1,35 mmol/l, bicarbonato – 22-25 mmol/l.

6. Contaminazione batterica:

norma– sterile,

esame batteriologico e sierologico (rilevamento dell'agente patogeno), incluso diagnostica espressa (metodo degli anticorpi fluorescenti e contro immunoforesi)

sensibilità scoperto flora a vari antibiotici.

Sindromi da liquore

1. Dissociazione cellula-proteina:

Neutrofilopleocitosi (sempre con glucosio basso):

1) Meningite:

- batterico,

- amebico;

- chimico;

- viralein una fase iniziale parotite e coriomeningite linfocitaria

3) Ascesso cerebrale.

Linfocitariopleocitosi con livelli di glucosio normali:

1) Meningite:

- virale;

- spirocheto(sifilide meningovascolare, borreliosi);

- clamidia (ornitosi);

- funginoin una fase iniziale.

2) Infezioni parameningee (otite, etmoidite);

3) Vasculite nelle malattie reumatiche sistemiche.

Pleiocitosi linfocitaria con basso livello di glucosio:

1) Menigite:

- tubercolosi; brucellosi;

- leptospirosi;

- fungino;

- battericosottotrattato ;

3) Neurosarcoidosi, carcinosi;

4) Emorragia subaracnoidea (“vecchia”).

Liquore- Questo liquido cerebrospinale con fisiologia complessa, nonché meccanismi di formazione e riassorbimento.

È oggetto di studio di scienze come.

Un singolo sistema omeostatico controlla il liquido cerebrospinale che circonda i nervi e le cellule gliali del cervello e mantiene la sua chimica relativamente costante rispetto alla chimica del sangue.

All’interno del cervello esistono tre tipi di liquidi:

sangue, che circola in una vasta rete di capillari;
liquido cerebrospinale - liquido cerebrospinale;
fluido intercellulare, che sono larghi circa 20 nm e sono liberamente aperti alla diffusione di alcuni ioni e di grandi molecole. Questi sono i canali principali attraverso i quali i nutrienti raggiungono i neuroni e le cellule gliali.

Il controllo omeostatico è fornito dalle cellule endoteliali dei capillari cerebrali, dalle cellule epiteliali del plesso coroideo e dalle membrane aracnoidee. La connessione tra il liquido cerebrospinale può essere rappresentata come segue (vedi diagramma).

Collegato:

con sangue(direttamente attraverso i plessi, la membrana aracnoidea, ecc., e indirettamente attraverso il fluido extracellulare del cervello);
con neuroni e glia(indirettamente attraverso il liquido extracellulare, ependima e pia madre, e direttamente in alcuni punti, soprattutto nel terzo ventricolo).

Formazione del liquido cerebrospinale (CSF)

Il liquido cerebrospinale si forma nei plessi coroidei, nell'ependima e nel parenchima cerebrale. Negli esseri umani, i plessi coroidei costituiscono il 60% della superficie interna del cervello. Negli ultimi anni è stato dimostrato che il principale luogo di origine del liquido cerebrospinale è il plesso coroideo. Faivre nel 1854 fu il primo a suggerire che i plessi coroidei siano il sito di formazione del liquido cerebrospinale. Dandy e Cushing lo confermarono sperimentalmente. Dandy, rimuovendo il plesso coroideo in uno dei ventricoli laterali, scoprì un nuovo fenomeno: l'idrocefalo nel ventricolo con il plesso conservato. Schalterbrand e Putman hanno osservato il rilascio di fluoresceina dai plessi dopo la somministrazione endovenosa di questo farmaco. La struttura morfologica dei plessi coroidei indica la loro partecipazione alla formazione del liquido cerebrospinale. Possono essere paragonati alla struttura delle parti prossimali dei tubuli nefronali, che secernono e assorbono varie sostanze. Ciascun plesso è un tessuto altamente vascolarizzato che si estende nel ventricolo corrispondente. I plessi coroidei originano dalla pia madre del cervello e dai vasi sanguigni dello spazio subaracnoideo. L'esame ultrastrutturale mostra che la loro superficie è costituita da un gran numero di villi interconnessi, ricoperti da un singolo strato di cellule epiteliali cubiche. Sono ependimi modificati e si trovano sopra un sottile stroma di fibre di collagene, fibroblasti e vasi sanguigni. Gli elementi vascolari comprendono piccole arterie, arteriole, grandi seni venosi e capillari. Il flusso sanguigno nei plessi è di 3 ml/(min*g), cioè 2 volte più veloce che nei reni. L'endotelio dei capillari è reticolare e differisce nella struttura dall'endotelio dei capillari cerebrali altrove. Le cellule villose epiteliali occupano il 65-95% del volume cellulare totale. Hanno la struttura di un epitelio secretorio e sono progettati per il trasporto transcellulare di solventi e soluti. Le cellule epiteliali sono grandi, con grandi nuclei situati centralmente e microvilli raggruppati sulla superficie apicale. Contengono circa l'80-95% del numero totale di mitocondri, il che provoca un elevato consumo di ossigeno. Le cellule epiteliali coroidali vicine sono interconnesse da contatti compattati, in cui sono presenti cellule posizionate trasversalmente, riempiendo così lo spazio intercellulare. Queste superfici laterali di cellule epiteliali ravvicinate sul lato apicale sono collegate tra loro e formano una "cintura" vicino a ciascuna cellula. I contatti formati limitano la penetrazione di grandi molecole (proteine) nel liquido cerebrospinale, ma piccole molecole penetrano liberamente attraverso di esse negli spazi intercellulari.

Ames et al hanno esaminato il fluido estratto dai plessi coroidei. I risultati ottenuti dagli autori hanno dimostrato ancora una volta che i plessi coroidei dei ventricoli laterali, terzo e quarto sono il luogo principale di formazione del liquido cerebrospinale (dal 60 all'80%). Il liquido cerebrospinale può essere presente anche in altri luoghi, come suggerito da Weed. Recentemente, questa opinione è stata confermata da nuovi dati. Tuttavia, la quantità di tale liquido cerebrospinale è molto maggiore di quella formata nei plessi coroidei. Esistono prove sufficienti per supportare la formazione di liquido cerebrospinale all'esterno del plesso coroideo. Circa il 30% e secondo alcuni autori fino al 60% del liquido cerebrospinale si trova all'esterno dei plessi coroidei, ma la posizione esatta della sua formazione rimane oggetto di dibattito. L'inibizione dell'enzima anidrasi carbonica da parte dell'acetazolamide nel 100% dei casi arresta la formazione del liquido cerebrospinale nei plessi isolati, ma in vivo la sua efficacia è ridotta al 50-60%. Quest'ultima circostanza, così come l'esclusione della formazione di liquido cerebrospinale nei plessi, conferma la possibilità della comparsa di liquido cerebrospinale all'esterno dei plessi coroidei. Al di fuori dei plessi, il liquido cerebrospinale viene prodotto principalmente in tre punti: vasi sanguigni piali, cellule ependimali e liquido interstiziale cerebrale. La partecipazione dell'ependima è probabilmente minore, come testimonia la sua struttura morfologica. La principale fonte di formazione del liquido cerebrospinale al di fuori dei plessi è il parenchima cerebrale con il suo endotelio capillare, che costituisce circa il 10-12% del liquido cerebrospinale. Per confermare questa ipotesi, sono stati studiati marcatori extracellulari che, dopo la loro introduzione nel cervello, sono stati trovati nei ventricoli e nello spazio subaracnoideo. Sono penetrati in questi spazi indipendentemente dalla massa delle loro molecole. L'endotelio stesso è ricco di mitocondri, il che indica un metabolismo attivo per produrre l'energia necessaria per questo processo. La secrezione extracoroideale spiega anche l'insuccesso della plessectomia vascolare per l'idrocefalo. Si osserva la penetrazione del fluido dai capillari direttamente negli spazi ventricolare, subaracnoideo e intercellulare. L'iniezione somministrata per via endovenosa raggiunge il liquido cerebrospinale senza passare attraverso i plessi. Le superfici piali ed ependimali isolate producono un fluido simile nella composizione chimica al liquido cerebrospinale. Prove recenti suggeriscono che la membrana aracnoidea è coinvolta nella formazione extracoroideale del liquido cerebrospinale. Esistono differenze morfologiche e, probabilmente, funzionali tra i plessi corioidei dei ventricoli laterali e del quarto ventricolo. Si ritiene che circa il 70-85% del liquido cerebrospinale si trovi nei plessi coroidei e il resto, cioè circa il 15-30%, nel parenchima cerebrale (capillari cerebrali e acqua formata durante il metabolismo).

Il meccanismo di formazione del liquido cerebrospinale (CSF)

Secondo la teoria della secrezione, il liquido cerebrospinale è un prodotto della secrezione dei plessi coroidei. Tuttavia, questa teoria non può spiegare l'assenza di un ormone specifico e l'inefficacia degli effetti di alcuni stimolanti e inibitori delle ghiandole endocrine sui plessi. Secondo la teoria della filtrazione, il liquido cerebrospinale è un normale dialisato o ultrafiltrato del plasma sanguigno. Spiega alcune proprietà generali del liquido cerebrospinale e del liquido interstiziale.

Inizialmente si pensava che si trattasse di una semplice filtrazione. Successivamente si scoprì che una serie di modelli biofisici e biochimici sono essenziali per la formazione del liquido cerebrospinale:

osmosi,
equilibrio Donna,
ultrafiltrazione, ecc.

La composizione biochimica del liquido cerebrospinale conferma in modo più convincente la teoria della filtrazione nel suo insieme, cioè che il liquido cerebrospinale è solo un filtrato plasmatico. Il liquore contiene elevate quantità di sodio, cloro e magnesio e basse quantità di potassio, bicarbonato di calcio, fosfato e glucosio. La concentrazione di queste sostanze dipende dalla localizzazione del liquido cerebrospinale, poiché esiste una diffusione continua tra il cervello, il liquido extracellulare e il liquido cerebrospinale mentre quest'ultimo passa attraverso i ventricoli e lo spazio subaracnoideo. Il contenuto di acqua nel plasma è di circa il 93% e nel liquido cerebrospinale del 99%. Il rapporto di concentrazione del liquido cerebrospinale/plasma per la maggior parte degli elementi differisce significativamente dalla composizione dell'ultrafiltrato plasmatico. Il contenuto proteico, determinato dalla reazione di Pandey nel liquido cerebrospinale, è pari allo 0,5% delle proteine plasmatiche e cambia con l'età secondo la formula:

23,8 X 0,39 X età ± 0,15 g/l

Il liquido cerebrospinale lombare, come dimostrato dalla reazione di Pandey, contiene quasi 1,6 volte più proteine totali dei ventricoli, mentre il liquido cerebrospinale delle cisterne contiene rispettivamente 1,2 volte più proteine totali dei ventricoli:

0,06-0,15 g/l nei ventricoli,
0,15-0,25 g/l nelle cisterne cerebellomidollari,
0,20-0,50 g/l nella zona lombare.

Si ritiene che l'alto livello di proteine nella porzione caudale sia dovuto ad un afflusso di proteine plasmatiche piuttosto che alla disidratazione. Queste differenze non si applicano a tutti i tipi di proteine.

Il rapporto liquido cerebrospinale/plasma per il sodio è di circa 1,0. La concentrazione di potassio, e secondo alcuni autori di cloro, diminuisce nella direzione dai ventricoli allo spazio subaracnoideo, mentre la concentrazione di calcio, al contrario, aumenta, mentre la concentrazione di sodio rimane costante, sebbene vi siano opinioni contrastanti. . Il pH del liquido cerebrospinale è leggermente inferiore al pH del plasma. La pressione osmotica del liquido cerebrospinale, del plasma e dell'ultrafiltrato plasmatico nello stato normale è molto vicina, addirittura isotonica, il che indica un libero equilibrio di acqua tra questi due fluidi biologici. La concentrazione di glucosio e di aminoacidi (ad esempio glicina) è molto bassa. La composizione del liquido cerebrospinale rimane quasi costante al variare della concentrazione plasmatica. Pertanto, il contenuto di potassio nel liquido cerebrospinale rimane entro 2-4 mmol/l, mentre nel plasma la sua concentrazione varia da 1 a 12 mmol/l. Con l'aiuto del meccanismo dell'omeostasi, le concentrazioni di potassio, magnesio, calcio, AA, catecolamine, acidi e basi organici, nonché il pH vengono mantenuti a un livello costante. Ciò è di grande importanza, poiché i cambiamenti nella composizione del liquido cerebrospinale portano a disturbi nell'attività dei neuroni e delle sinapsi del sistema nervoso centrale e alterano le normali funzioni del cervello.

Come risultato dello sviluppo di nuovi metodi per lo studio del sistema del liquido cerebrospinale (perfusione ventricolocisternale in vivo, isolamento e perfusione dei plessi coroidei in vivo, perfusione extracorporea del plesso isolato, raccolta diretta del liquido dai plessi e sua analisi, contrasto radiografia, determinazione della direzione del trasporto di solventi e soluti attraverso l'epitelio ) era necessario considerare le questioni legate alla formazione del liquido cerebrospinale.

Come dovrebbe essere considerato il liquido formato dal plesso corioideo? Come un semplice filtrato plasmatico, derivante da differenze transependimali nella pressione idrostatica e osmotica, o come una specifica secrezione complessa di cellule villose ependimali e altre strutture cellulari, derivante dal dispendio energetico?

Il meccanismo di secrezione del liquor è un processo piuttosto complesso e, sebbene molte delle sue fasi siano note, esistono ancora collegamenti non chiariti. Il trasporto vescicolare attivo, la diffusione facilitata e passiva, l'ultrafiltrazione e altri tipi di trasporto svolgono un ruolo nella formazione del liquido cerebrospinale. Il primo passo nella formazione del liquido cerebrospinale è il passaggio dell'ultrafiltrato plasmatico attraverso l'endotelio capillare, nel quale non vi sono contatti sigillati. Sotto l'influenza della pressione idrostatica nei capillari situati alla base dei villi coroidali, l'ultrafiltrato entra nel tessuto connettivo circostante sotto l'epitelio dei villi. I processi passivi svolgono qui un certo ruolo. La fase successiva nella formazione del liquido cerebrospinale è la trasformazione dell'ultrafiltrato in entrata in una secrezione chiamata liquido cerebrospinale. In questo caso, i processi metabolici attivi sono di grande importanza. A volte queste due fasi sono difficili da separare l’una dall’altra. L'assorbimento passivo degli ioni avviene con la partecipazione dello shunt extracellulare nei plessi, cioè attraverso contatti e spazi intercellulari laterali. Inoltre, si osserva la penetrazione passiva di non elettroliti attraverso le membrane. L'origine di questi ultimi dipende in gran parte dalla loro solubilità nei lipidi/acqua. L'analisi dei dati indica che la permeabilità dei plessi varia in un intervallo molto ampio (da 1 a 1000*10-7 cm/s; per gli zuccheri - 1,6*10-7 cm/s, per l'urea - 120*10-7 cm/s, per l'acqua 680*10-7 cm/s, per la caffeina - 432*10-7 cm/s, ecc.). L'acqua e l'urea penetrano rapidamente. La velocità della loro penetrazione dipende dal rapporto lipidi/acqua, che può influenzare il tempo impiegato da queste molecole per penetrare nelle membrane lipidiche. Gli zuccheri percorrono questo percorso attraverso la cosiddetta diffusione facilitata, che mostra una certa dipendenza dal gruppo ossidrile nella molecola esosica. Ad oggi non esistono dati sul trasporto attivo del glucosio attraverso i plessi. La bassa concentrazione di zuccheri nel liquido cerebrospinale è spiegata dall'alto tasso di metabolismo del glucosio nel cervello. I processi di trasporto attivo contro il gradiente osmotico sono di grande importanza per la formazione del liquido cerebrospinale.

La scoperta di Davson del fatto che il movimento di Na+ dal plasma al liquido cerebrospinale è unidirezionale e isotonico con il fluido risultante è stata giustificata se si considerano i processi di secrezione. È stato dimostrato che il sodio viene trasportato attivamente ed è la base per il processo di secrezione del liquido cerebrospinale dai plessi coroidei. Esperimenti con microelettrodi ionici specifici mostrano che il sodio entra nell'epitelio a causa del gradiente di potenziale elettrochimico esistente di circa 120 mmol attraverso la membrana basolaterale della cellula epiteliale. Si sposta quindi dalla cellula al ventricolo contro un gradiente di concentrazione attraverso la superficie cellulare apicale utilizzando una pompa del sodio. Quest'ultimo è localizzato sulla superficie apicale delle cellule insieme all'adenilciclonitrogeno e alla fosfatasi alcalina. Il rilascio di sodio nei ventricoli avviene a seguito della penetrazione dell'acqua a causa del gradiente osmotico. Il potassio si muove nella direzione dal liquido cerebrospinale alle cellule epiteliali contro gradiente di concentrazione con dispendio di energia e con la partecipazione della pompa del potassio, anch'essa situata sul lato apicale. Una piccola porzione di K+ si sposta poi passivamente nel sangue, a causa del gradiente di potenziale elettrochimico. La pompa del potassio è correlata alla pompa del sodio, poiché entrambe le pompe hanno la stessa relazione con l'ouabaina, i nucleotidi e i bicarbonati. Il potassio si muove solo in presenza di sodio. Si presuppone che il numero di pompe in tutte le celle sia 3×10 6 e che ciascuna pompa esegua 200 pompaggi al minuto.

1 - stroma, 2 - acqua, 3 - liquido cerebrospinale

Negli ultimi anni è stato rivelato il ruolo degli anioni nei processi di secrezione. È probabile che il trasporto del cloro coinvolga una pompa attiva, ma è stato osservato anche un trasporto passivo. La formazione di HCO 3 da CO 2 e H 2 O è di grande importanza nella fisiologia del liquido cerebrospinale. Quasi tutto il bicarbonato nel liquido cerebrospinale proviene dalla CO 2 anziché dal plasma. Questo processo è strettamente correlato al trasporto del Na+. La concentrazione di HCO3 durante la formazione del liquido cerebrospinale è molto più elevata che nel plasma, mentre il contenuto di Cl è basso. L'enzima anidrasi carbonica, che funge da catalizzatore per la reazione di formazione e dissociazione dell'acido carbonico:

Questo enzima svolge un ruolo importante nella secrezione del liquido cerebrospinale. I protoni risultanti (H+) vengono scambiati con sodio che entra nelle cellule e passa nel plasma, e gli anioni tampone seguono il sodio nel liquido cerebrospinale. L'acetazolamide (Diamox) è un inibitore di questo enzima. Riduce significativamente la formazione del liquido cerebrospinale o il suo flusso, o entrambi. Con l'introduzione dell'acetazolamide, il metabolismo del sodio diminuisce del 50-100% e la sua velocità è direttamente correlata alla velocità di formazione del liquido cerebrospinale. L'esame del liquido cerebrospinale neoformato prelevato direttamente dai plessi corioidei mostra che è leggermente ipertonico a causa della secrezione attiva di sodio. Ciò provoca una transizione osmotica dell'acqua dal plasma al liquido cerebrospinale. Il contenuto di sodio, calcio e magnesio nel liquido cerebrospinale è leggermente superiore a quello dell'ultrafiltrato plasmatico e la concentrazione di potassio e cloro è inferiore. A causa del lume relativamente grande dei vasi coroideali, si può presumere la partecipazione delle forze idrostatiche alla secrezione del liquido cerebrospinale. Circa il 30% di questa secrezione può non essere inibita, indicando che il processo avviene passivamente, attraverso l'ependima, e dipende dalla pressione idrostatica nei capillari.

È stata chiarita l'azione di alcuni inibitori specifici. Ouabain inibisce Na/K in modo ATPasi-dipendente e inibisce il trasporto Na+. L'acetazolamide inibisce l'anidrasi carbonica e la vasopressina provoca spasmo capillare. I dati morfologici descrivono in dettaglio la localizzazione cellulare di alcuni di questi processi. A volte il trasporto di acqua, elettroliti e altri composti negli spazi coroideali intercellulari è in uno stato di collasso (vedi figura sotto). Quando il trasporto è inibito, gli spazi intercellulari si espandono a causa della compressione cellulare. I recettori dell'ouabaina si trovano tra i microvilli sul lato apicale dell'epitelio e si affacciano sullo spazio del liquido cerebrospinale.

Segal e Rollay ammettono che la formazione del liquido cerebrospinale può essere divisa in due fasi (vedi figura sotto). Nella prima fase, l'acqua e gli ioni vengono trasferiti all'epitelio dei villi a causa dell'esistenza di forze osmotiche locali all'interno delle cellule, secondo l'ipotesi di Diamond e Bossert. Successivamente, nella seconda fase, gli ioni e l'acqua vengono trasferiti, uscendo dagli spazi intercellulari, in due direzioni:

nei ventricoli attraverso i contatti sigillati apicali e
intracellulare e poi attraverso la membrana plasmatica nei ventricoli. Questi processi transmembrana dipendono probabilmente dalla pompa del sodio.

1 - pressione normale del liquido cerebrospinale,
2 - aumento della pressione del liquido cerebrospinale

Il liquido cerebrospinale nei ventricoli, nella cisterna cerebellomidollare e nello spazio subaracnoideo non ha la stessa composizione. Ciò indica l'esistenza di processi metabolici extracoroideali negli spazi del liquido cerebrospinale, nell'ependima e nella superficie piale del cervello. Ciò è stato dimostrato per K+. Dai plessi corioidei della cisterna cerebellomidollare diminuiscono le concentrazioni di K +, Ca 2+ e Mg 2+, mentre aumenta la concentrazione di Cl -. Il liquido cerebrospinale dello spazio subaracnoideo ha una concentrazione di K+ inferiore rispetto a quello suboccipitale. La coroide è relativamente permeabile al K+. La combinazione del trasporto attivo nel liquido cerebrospinale a piena saturazione e della secrezione di volume costante di liquido cerebrospinale dai plessi coroidei può spiegare la concentrazione di questi ioni nel liquido cerebrospinale appena formato.

Riassorbimento e deflusso del liquido cerebrospinale (CSF)

La formazione costante di liquido cerebrospinale indica l'esistenza di un riassorbimento continuo. In condizioni fisiologiche, esiste un equilibrio tra questi due processi. Il liquido cerebrospinale formato, situato nei ventricoli e nello spazio subaracnoideo, di conseguenza lascia il sistema del liquido cerebrospinale (riassorbito) con la partecipazione di molte strutture:

villi aracnoidei (cerebrali e spinali);
sistema linfatico;
cervello (avventizia dei vasi cerebrali);
plessi coroidei;
endotelio capillare;
membrana aracnoidea.

I villi aracnoidei sono considerati il sito di drenaggio del liquido cerebrospinale proveniente dallo spazio subaracnoideo nei seni. Già nel 1705 Pachion descrisse le granulazioni aracnoidee, che in seguito presero il suo nome: Granulazioni pachioniane. Successivamente Key e Retzius sottolinearono l'importanza dei villi aracnoidei e delle granulazioni per il deflusso del liquido cerebrospinale nel sangue. Inoltre, non vi è dubbio che le membrane a contatto con il liquido cerebrospinale, l'epitelio delle membrane del sistema cerebrospinale, il parenchima cerebrale, gli spazi perineurali, i vasi linfatici e gli spazi perivascolari partecipano al riassorbimento del liquido cerebrospinale. La partecipazione di queste vie aggiuntive è piccola, ma diventano di grande importanza quando le vie principali sono interessate da processi patologici. Il maggior numero di villi e granulazioni aracnoidei si trova nella zona del seno sagittale superiore. Negli ultimi anni sono stati ottenuti nuovi dati riguardanti la morfologia funzionale dei villi aracnoidei. La loro superficie costituisce una delle barriere al deflusso del liquido cerebrospinale. La superficie dei villi è variabile. Sulla loro superficie sono presenti cellule fusiformi lunghe 40-12 µm e spesse 4-12 µm, con protuberanze apicali al centro. La superficie delle cellule contiene numerose piccole protuberanze, o microvilli, e le superfici marginali adiacenti hanno contorni irregolari.

Studi ultrastrutturali indicano che le superfici cellulari sono supportate da membrane basali trasversali e tessuto connettivo sottomesoteliale. Quest'ultimo è costituito da fibre di collagene, tessuto elastico, microvilli, membrana basale e cellule mesoteliali con processi citoplasmatici lunghi e sottili. In molti punti non è presente tessuto connettivo, con conseguente formazione di spazi vuoti che sono in connessione con gli spazi intercellulari dei villi. La parte interna dei villi è formata da tessuto connettivo, ricco di cellule che proteggono il labirinto dagli spazi intercellulari, che fungono da continuazione degli spazi aracnoidei contenenti liquido cerebrospinale. Le cellule della parte interna dei villi hanno forme e orientamenti diversi e sono simili alle cellule mesoteliali. Le protuberanze delle cellule vicine sono interconnesse e formano un unico insieme. Le cellule della parte interna dei villi hanno un apparato a rete di Golgi ben definito, fibrille citoplasmatiche e vescicole pinocitotiche. Tra di loro si trovano talvolta “macrofagi erranti” e varie cellule leucocitarie. Poiché questi villi aracnoidei non contengono vasi sanguigni o nervi, si ritiene che siano nutriti dal liquido cerebrospinale. Le cellule mesoteliali superficiali dei villi aracnoidei formano una membrana continua con le cellule vicine. Una proprietà importante di queste cellule mesoteliali che ricoprono i villi è che contengono uno o più vacuoli giganti, rigonfiati verso la parte apicale delle cellule. I vacuoli sono collegati alle membrane e solitamente sono vuoti. La maggior parte dei vacuoli sono concavi e sono direttamente collegati al liquido cerebrospinale situato nello spazio sottomesoteliale. In una percentuale significativa di vacuoli, le aperture basali sono più grandi di quelle apicali e queste configurazioni sono interpretate come canali intercellulari. I canali transcellulari vacuolari curvi funzionano come una valvola unidirezionale per il deflusso del liquido cerebrospinale, cioè nella direzione della base verso l'apice. La struttura di questi vacuoli e canali è stata ben studiata utilizzando sostanze marcate e fluorescenti, il più delle volte iniettate nella cisterna cerebellomidollare. I canali transcellulari dei vacuoli sono un sistema di pori dinamico che svolge un ruolo importante nel riassorbimento (deflusso) del liquido cerebrospinale. Si ritiene che alcuni dei presunti canali transcellulari vacuolari siano, in sostanza, spazi intercellulari espansi, che sono anche di grande importanza per il deflusso del liquido cerebrospinale nel sangue.

Già nel 1935 Weed, sulla base di precisi esperimenti, stabilì che parte del liquido cerebrospinale scorre attraverso il sistema linfatico. Negli ultimi anni sono stati segnalati numerosi casi di drenaggio del liquido cerebrospinale attraverso il sistema linfatico. Tuttavia, questi rapporti lasciano aperta la questione di quanto liquido cerebrospinale venga assorbito e quali meccanismi siano coinvolti. 8-10 ore dopo l'iniezione dell'albumina colorata o delle proteine marcate nella cisterna cerebellomidollare, il 10-20% di queste sostanze si trovano nella linfa formata nel rachide cervicale. All’aumentare della pressione intraventricolare aumenta il drenaggio attraverso il sistema linfatico. In precedenza si presumeva che vi fosse un riassorbimento del liquido cerebrospinale attraverso i capillari del cervello. Utilizzando la tomografia computerizzata, è stato stabilito che le zone periventricolari a densità ridotta sono spesso causate dal flusso di liquido cerebrospinale extracellulare nel tessuto cerebrale, in particolare con un aumento della pressione nei ventricoli. È controverso se la maggior parte del liquido cerebrospinale che entra nel cervello sia dovuto al riassorbimento o alla dilatazione. C'è una perdita di liquido cerebrospinale nello spazio cerebrale intercellulare. Le macromolecole che vengono iniettate nel liquido cerebrospinale ventricolare o nello spazio subaracnoideo raggiungono rapidamente lo spazio midollare extracellulare. I plessi coroidei sono considerati il luogo del deflusso del liquido cerebrospinale, poiché si colorano dopo l'iniezione di vernice con un aumento della pressione osmotica del liquido cerebrospinale. È stato stabilito che il plesso coroideo può riassorbire circa 1/10 del liquido cerebrospinale da esso secreto. Questo deflusso è estremamente importante quando la pressione intraventricolare è elevata. La questione dell’assorbimento del liquido cerebrospinale attraverso l’endotelio capillare e la membrana aracnoidea rimane controversa.

Il meccanismo di riassorbimento e deflusso del liquido cerebrospinale (CSF)

Numerosi processi sono importanti per il riassorbimento del liquido cerebrospinale: filtrazione, osmosi, diffusione passiva e facilitata, trasporto attivo, trasporto vescicolare e altri processi. Il deflusso del liquido cerebrospinale può essere caratterizzato come:

perdita unidirezionale attraverso i villi aracnoidei attraverso un meccanismo a valvola;
riassorbimento, che non è lineare e richiede una certa pressione (solitamente 20-50 mm di colonna d'acqua);
una sorta di passaggio dal liquido cerebrospinale al sangue, ma non viceversa;
Riassorbimento del liquido cerebrospinale, che diminuisce quando aumenta il contenuto proteico totale;
riassorbimento alla stessa velocità per molecole di dimensioni diverse (ad esempio, molecole di mannitolo, saccarosio, insulina, destrano).

La velocità di riassorbimento del liquido cerebrospinale dipende in gran parte dalle forze idrostatiche ed è relativamente lineare a pressioni in un ampio intervallo fisiologico. La differenza di pressione esistente tra il liquido cerebrospinale e il sistema venoso (da 0,196 a 0,883 kPa) crea le condizioni per la filtrazione. La grande differenza nel contenuto proteico in questi sistemi determina il valore della pressione osmotica. Welch e Friedman suggeriscono che i villi aracnoidei funzionino come valvole e determinino il movimento del fluido nella direzione dal liquido cerebrospinale al sangue (nei seni venosi). Le dimensioni delle particelle che attraversano i villi sono diverse (oro colloidale di dimensioni 0,2 micron, particelle di poliestere fino a 1,8 micron, globuli rossi fino a 7,5 micron). Le particelle grandi non passano. Il meccanismo del deflusso del liquido cerebrospinale attraverso diverse strutture è diverso. A seconda della struttura morfologica dei villi aracnoidei, esistono diverse ipotesi. Secondo il sistema chiuso, i villi aracnoidei sono ricoperti da una membrana endoteliale e vi sono contatti sigillati tra le cellule endoteliali. A causa della presenza di questa membrana, il riassorbimento del liquido cerebrospinale avviene con la partecipazione di osmosi, diffusione e filtrazione di sostanze a basso peso molecolare e, per le macromolecole, mediante trasporto attivo attraverso le barriere. Tuttavia il passaggio di alcuni sali e dell'acqua rimane libero. In contrasto con questo sistema esiste un sistema aperto, secondo il quale i villi aracnoidei hanno canali aperti che collegano la membrana aracnoidea con il sistema venoso. Questo sistema prevede il passaggio passivo di micromolecole, rendendo l'assorbimento del liquido cerebrospinale completamente dipendente dalla pressione. Tripathi ha proposto un altro meccanismo di assorbimento del liquido cerebrospinale, che, in sostanza, è un ulteriore sviluppo dei primi due meccanismi. Oltre ai modelli più recenti, esistono anche processi di vacuolizzazione transendoteliale dinamici. Nell'endotelio dei villi aracnoidei si formano temporaneamente canali transendoteliali o transmesoteliali, attraverso i quali il liquido cerebrospinale e le sue particelle costituenti fluiscono dallo spazio subaracnoideo nel sangue. L'effetto della pressione in questo meccanismo non è chiaro. Una nuova ricerca supporta questa ipotesi. Si ritiene che con l'aumentare della pressione aumenti il numero e la dimensione dei vacuoli nell'epitelio. I vacuoli più grandi di 2 µm sono rari. La complessità e l’integrazione diminuiscono con grandi differenze di pressione. I fisiologi ritengono che il riassorbimento del liquido cerebrospinale sia un processo passivo, dipendente dalla pressione, che avviene attraverso pori più grandi delle dimensioni delle molecole proteiche. Il liquido cerebrospinale passa dallo spazio subaracnoideo distale tra le cellule che formano lo stroma dei villi aracnoidei e raggiunge lo spazio subendoteliale. Tuttavia, le cellule endoteliali sono pinociticamente attive. Anche il passaggio del liquido cerebrospinale attraverso lo strato endoteliale è un processo transcellulosico attivo di pinocitosi. Secondo la morfologia funzionale dei villi aracnoidei, il passaggio del liquido cerebrospinale avviene attraverso canali transcellulosici vacuolari in una direzione dalla base all'apice. Se la pressione nello spazio subaracnoideo e nei seni è la stessa, le escrescenze aracnoidee sono in uno stato di collasso, gli elementi stromali sono densi e le cellule endoteliali hanno spazi intercellulari ristretti, in luoghi attraversati da specifiche connessioni cellulari. Nello spazio subaracnoideo la pressione sale solo a 0,094 kPa, ovvero 6-8 mm di acqua. Art., le crescite aumentano, le cellule stromali si separano le une dalle altre e le cellule endoteliali appaiono di volume più piccolo. Lo spazio intercellulare è espanso e le cellule endoteliali mostrano una maggiore attività per la pinocitosi (vedi figura sotto). Con una grande differenza di pressione, i cambiamenti sono più pronunciati. I canali transcellulari e gli spazi intercellulari espansi consentono il passaggio del liquido cerebrospinale. Quando i villi aracnoidei sono in uno stato di collasso, la penetrazione dei costituenti del plasma nel liquido cerebrospinale è impossibile. La micropinocitosi è importante anche per il riassorbimento del liquido cerebrospinale. Il passaggio di molecole proteiche e altre macromolecole dal liquido cerebrospinale dello spazio subaracnoideo dipende in una certa misura dall'attività fagocitica delle cellule aracnoidi e dei macrofagi “erranti” (liberi). È improbabile, tuttavia, che l'eliminazione di queste macroparticelle avvenga esclusivamente mediante fagocitosi, poiché si tratta di un processo piuttosto lungo.

1 - villi aracnoidei, 2 - plesso coroideale, 3 - spazio subaracnoideo, 4 - meningi, 5 - ventricolo laterale.

Recentemente, ci sono sempre più sostenitori della teoria del riassorbimento attivo del liquido cerebrospinale attraverso il plesso coroideo. L’esatto meccanismo di questo processo non è chiaro. Tuttavia si presuppone che il flusso del liquido cerebrospinale avvenga verso i plessi dal campo subependimale. Successivamente, il liquido cerebrospinale entra nel sangue attraverso i capillari villosi fenestrati. Le cellule ependimali provenienti dal sito dei processi di trasporto del riassorbimento, cioè cellule specifiche, sono intermediari per il trasferimento di sostanze dal liquido cerebrospinale ventricolare attraverso l'epitelio dei villi nel sangue capillare. Il riassorbimento dei singoli componenti del liquido cerebrospinale dipende dallo stato colloidale della sostanza, dalla sua solubilità in lipidi/acqua, dal suo rapporto con proteine di trasporto specifiche, ecc. Esistono sistemi di trasporto specifici per il trasferimento dei singoli componenti.

Velocità di formazione del liquido cerebrospinale e riassorbimento del liquido cerebrospinale

I metodi finora utilizzati per studiare la velocità di formazione e di riassorbimento del liquido cerebrospinale (drenaggio lombare continuo; drenaggio ventricolare, utilizzato anche per misurare il tempo necessario per ripristinare la pressione dopo la fuoriuscita del liquido cerebrospinale dallo spazio subaracnoideo) sono stati utilizzati sono stati criticati per il fatto che non erano fisiologici. Il metodo di perfusione ventricolocisternale introdotto da Pappenheimer et al non solo era fisiologico, ma consentiva anche la valutazione simultanea della formazione e Riassorbimento del liquido cerebrospinale. La velocità di formazione e riassorbimento del liquido cerebrospinale è stata determinata alla pressione del liquido cerebrospinale normale e patologica. Formazione del liquido cerebrospinale non dipende da variazioni a breve termine della pressione ventricolare; il suo deflusso è linearmente correlato ad esso. La secrezione del liquido cerebrospinale diminuisce con un aumento prolungato della pressione a causa di cambiamenti nel flusso sanguigno coroideale. A pressioni inferiori a 0,667 kPa, il riassorbimento è zero. Ad una pressione compresa tra 0,667 e 2,45 kPa, ovvero tra 68 e 250 mm di acqua. Arte. Di conseguenza, la velocità di riassorbimento del liquido cerebrospinale è direttamente proporzionale alla pressione. Cutler et al. hanno studiato questi fenomeni in 12 bambini e hanno scoperto che ad una pressione di 1,09 kPa, o 112 mm di acqua. Art., la velocità di formazione e la velocità di deflusso del liquido cerebrospinale sono uguali (0,35 ml/min). Segal e Pollay sostengono che l’uomo è veloce formazione del liquido cerebrospinale raggiunge i 520ml/min. Si sa ancora poco sull’effetto della temperatura sulla formazione del liquido cerebrospinale. Un aumento della pressione osmotica indotto sperimentalmente in modo acuto inibisce e una diminuzione della pressione osmotica migliora la secrezione del liquido cerebrospinale. La stimolazione neurogena delle fibre adrenergiche e colinergiche che innervano i vasi sanguigni coroideali e l'epitelio hanno effetti diversi. Quando si stimolano le fibre adrenergiche che emanano dal ganglio simpatico cervicale superiore, il flusso del liquido cerebrospinale diminuisce drasticamente (di quasi il 30%) e la denervazione lo aumenta del 30%, senza modificare il flusso sanguigno coroideale.

La stimolazione della via colinergica aumenta la formazione del liquido cerebrospinale fino al 100% senza interferire con il flusso sanguigno coroideale. Recentemente è stato chiarito il ruolo dell’adenosina monofosfato ciclico (cAMP) nel passaggio dell’acqua e dei soluti attraverso le membrane cellulari, compreso il suo effetto sul plesso coroideo. La concentrazione di cAMP dipende dall'attività dell'adenilciclasi, un enzima che catalizza la formazione di cAMP dall'adenosina trifosfato (ATP) e dall'attività della sua metabolizzazione in 5-AMP inattivo con la partecipazione della fosfodiesterasi o l'aggiunta di una subunità inibitoria di una specifica proteina chinasi. Il cAMP agisce su una serie di ormoni. La tossina del colera, che è uno stimolatore specifico dell'adenilciclasi, catalizza la formazione di cAMP e nel plesso coroideo si osserva un aumento di cinque volte di questa sostanza. L'accelerazione causata dalla tossina del colera può essere bloccata dai farmaci del gruppo dell'indometacina, che sono antagonisti delle prostaglandine. È controverso quali ormoni specifici e agenti endogeni stimolino la formazione di liquido cerebrospinale lungo il percorso verso il cAMP e quale sia il loro meccanismo d'azione. Esiste un ampio elenco di farmaci che influenzano la formazione del liquido cerebrospinale. Alcuni farmaci influenzano la formazione del liquido cerebrospinale interferendo con il metabolismo cellulare. Il dinitrofenolo influenza la fosforilazione ossidativa nel plesso coroideo, la furosemide influenza il trasporto del cloro. Diamox riduce il tasso di formazione del midollo spinale inibendo l'anidrasi carbonica. Provoca inoltre un aumento transitorio della pressione intracranica, rilasciando CO 2 dai tessuti, con conseguente aumento del flusso sanguigno cerebrale e del volume del sangue cerebrale. I glicosidi cardiaci inibiscono la dipendenza Na e K dell'ATPasi e riducono la secrezione di liquido cerebrospinale. I glico- e i mineralcorticoidi non hanno quasi alcun effetto sul metabolismo del sodio. Un aumento della pressione idrostatica influenza i processi di filtrazione attraverso l'endotelio capillare dei plessi. Quando la pressione osmotica aumenta introducendo una soluzione ipertonica di saccarosio o glucosio, la formazione di liquido cerebrospinale diminuisce, e quando la pressione osmotica diminuisce introducendo soluzioni acquose, aumenta, poiché questo rapporto è quasi lineare. Quando la pressione osmotica cambia introducendo l'1% di acqua, la velocità di formazione del liquido cerebrospinale viene interrotta. Quando le soluzioni ipertoniche vengono somministrate in dosi terapeutiche, la pressione osmotica aumenta del 5-10%. La pressione intracranica dipende molto più dall'emodinamica cerebrale che dalla velocità di formazione del liquido cerebrospinale.

Circolazione del liquido cerebrospinale (CSF)

Diagramma della circolazione del liquido cerebrospinale (indicato dalle frecce):
1 - radici spinali, 2 - plessi coroidali, 3 - plessi coroidali, 4 - III ventricolo, 5 - plesso coroidale, 6 - seno sagittale superiore, 7 - granulo aracnoideo, 8 - ventricolo laterale, 9 - emisfero cerebrale, 10 - cervelletto .

La circolazione del liquido cerebrospinale (CSF) è mostrata nella figura sopra.

Anche il video qui sopra sarà didattico.

Una delle cause del mal di testa e di altri disturbi cerebrali risiede nell'interruzione della circolazione del liquido cerebrospinale. Il liquido cerebrospinale (CSF) o liquido cerebrospinale (CSF) costituisce l'ambiente interno costante dei ventricoli, le vie attraverso le quali passa il liquido cerebrospinale e lo spazio subaracnoideo del cervello.

Il liquore, spesso una parte invisibile del corpo umano, svolge una serie di importanti funzioni:

Mantenere un ambiente interno costante del corpo
Controllo dei processi metabolici del sistema nervoso centrale (SNC) e del tessuto cerebrale
Supporto meccanico per il cervello
Regolazione dell'attività della rete artero-venosa stabilizzando la pressione intracranica e
Normalizzazione dei livelli di pressione osmotica e oncotica
Effetto battericida contro gli agenti estranei, dovuto al contenuto nella sua composizione di linfociti T e B, immunoglobuline responsabili dell'immunità

Il plesso coroideo, situato nei ventricoli cerebrali, è il punto di partenza per la produzione del liquido cerebrospinale. Il liquido cerebrospinale passa dai ventricoli laterali del cervello attraverso il foro di Monro nel terzo ventricolo.

L'acquedotto di Silvio funge da ponte per il passaggio del liquido cerebrospinale nel quarto ventricolo del cervello. Dopo aver attraversato diverse altre formazioni anatomiche, come il foro di Magendie e Luschka, la cisterna cerebellomidollare, la fessura silviana, entra nello spazio subaracnoideo o subaracnoideo. Questo divario si trova tra l'aracnoide e la pia madre del cervello.

La produzione di liquido cerebrospinale corrisponde a una velocità di circa 0,37 ml/min o 20 ml/h, indipendentemente dalla pressione intracranica. Le cifre generali per il volume del liquido cerebrospinale nel sistema di cavità del cranio e della colonna vertebrale in un neonato sono 15-20 ml, un bambino di un anno ha 35 ml e un adulto circa 140-150 ml.

Entro 24 ore, il liquido cerebrospinale viene completamente rinnovato da 4 a 6 volte, e quindi la sua produzione è in media di circa 600-900 ml.

L'alto tasso di formazione del liquido cerebrospinale corrisponde all'alto tasso di assorbimento da parte del cervello. L'assorbimento del liquido cerebrospinale avviene attraverso granulazioni pachioniche - villi della membrana aracnoidea del cervello. La pressione all'interno del cranio determina il destino del liquido cerebrospinale: quando diminuisce, il suo assorbimento si interrompe e quando aumenta, al contrario, aumenta.

L'assorbimento del liquido cerebrospinale dipende, oltre che dalla pressione, anche dallo stato dei villi aracnoidei stessi. La loro compressione, il blocco dei dotti dovuto a processi infettivi, porta alla cessazione del flusso del liquido cerebrospinale, interrompendone la circolazione e provocando condizioni patologiche nel cervello.

Spazi del liquido cerebrospinale del cervello

Le prime informazioni sul sistema liquoristico sono associate al nome di Galeno. Il grande medico romano fu il primo a descrivere le membrane e i ventricoli del cervello, nonché il liquido cerebrospinale stesso, che interpretò come una sorta di spirito animale. Il sistema del liquido cerebrospinale del cervello suscitò nuovamente interesse solo molti secoli dopo.

Gli scienziati Monroe e Magendie hanno scritto le descrizioni dei buchi che descrivono il corso del liquido cerebrospinale, che ha ricevuto il loro nome. Anche gli scienziati nazionali hanno contribuito a contribuire alla conoscenza del concetto di sistema liquoristico: Nagel, Pashkevich, Arendt. Il concetto di spazi liquorosi – cavità piene di liquido liquoroso – è apparso nella scienza. Tali spazi includono:

Subaracnoide - una cavità a fessura tra le membrane del cervello - aracnoide e morbida. Si distinguono gli spazi cranico e spinale. A seconda della posizione di parte della membrana aracnoidea nel cervello o nel midollo spinale. Lo spazio cranico della testa contiene circa 30 ml di liquido cerebrospinale e lo spazio spinale circa 80-90 ml
Spazi di Virchow-Robin o spazi perivascolari: un'area perivascolare che comprende parte della membrana aracnoidea
Gli spazi ventricolari sono rappresentati dalla cavità ventricolare. I disturbi della dinamica del liquido cerebrospinale associati agli spazi ventricolari sono caratterizzati dal concetto di monoventricolare, biventricolare, triventricolare
tetraventricolare a seconda del numero di ventricoli danneggiati;
Cisterne del cervello - spazi sotto forma di estensioni delle membrane subaracnoidee e molli

Gli spazi, i percorsi e le cellule che producono il liquido cerebrospinale sono uniti dal concetto di sistema del liquido cerebrospinale. La violazione di uno qualsiasi dei suoi collegamenti può causare disturbi della liquorodinamica o della circolazione del liquore.

Disturbi liquorodinamici e loro cause

I disturbi liquorodinamici emergenti nel cervello sono classificati come condizioni del corpo in cui la formazione, la circolazione e l'utilizzo del liquido cerebrospinale vengono interrotti. I disturbi possono manifestarsi sotto forma di disturbi ipertensivi e ipotensivi, con caratteristici mal di testa intensi. I fattori causali dei disturbi liquorodinamici comprendono congeniti e acquisiti.

Tra i disturbi congeniti, i principali sono:

Malformazione di Arnold-Chiari, che è accompagnata da un deflusso alterato del liquido cerebrospinale
Malformazione di Dandy-Walker, causata da uno squilibrio nella produzione di liquido cerebrospinale tra il ventricolo laterale e il terzo e quarto ventricolo cerebrale
Stenosi dell'acquedotto cerebrale di origine primaria o secondaria, che porta al suo restringimento, con conseguente ostruzione al passaggio del liquido cerebrospinale;
Agenesia del corpo calloso
Disordini genetici del cromosoma X
L'encefalocele è un'ernia cranica che porta alla compressione delle strutture cerebrali e interrompe il movimento del liquido cerebrospinale
Cisti porencefaliche, che portano all'idrocefalo: acqua nel cervello, che ostruisce il flusso del liquido cerebrospinale

Tra le cause acquisite ricordiamo:

Già nel periodo 18-20 settimane di gravidanza si può giudicare lo stato del sistema del liquido cerebrospinale del bambino. L'ecografia in questa fase consente di determinare la presenza o l'assenza di patologia cerebrale fetale. I disturbi liquorodinamici si dividono in diverse tipologie a seconda:

Decorso della malattia nelle fasi acute e croniche
Gli stadi della malattia sono una forma progressiva, che combina il rapido sviluppo di anomalie e un aumento della pressione intracranica. Forma compensata con pressione intracranica stabile, ma sistema ventricolare cerebrale espanso. E sottocompensato, che è caratterizzato da uno stato instabile, che porta a crisi liquorodinamiche con provocazioni minori
Le sedi del liquido cerebrospinale nella cavità cerebrale sono intraventricolari, causate dal ristagno del liquido cerebrospinale all'interno dei ventricoli del cervello, subaracnoidea, che incontra un'ostruzione del flusso del liquido cerebrospinale nella membrana aracnoidea del cervello, e miste, che combinano diversi punti cerebrospinali compromessi. flusso del fluido
Il livello di pressione del liquido cerebrospinale su - tipo ipertensivo, normoteso - con indicatori ottimali, ma fattori causali esistenti di disturbi della dinamica del liquor e ipotensivi, accompagnati da bassa pressione all'interno del cranio

Sintomi e diagnosi dei disturbi liquorodinamici

A seconda dell'età del paziente con compromissione della dinamica del liquido cerebrospinale, i sintomi variano. I neonati di età inferiore a un anno soffrono di:

Rigurgito frequente e abbondante
Crescita eccessiva lenta delle fontanelle. L’aumento della pressione intracranica porta, invece che ad una crescita eccessiva, a gonfiore e pulsazione intensa delle fontanelle grandi e piccole
Rapida crescita della testa, acquisendo una forma allungata innaturale;
Pianto spontaneo senza dolore visibile, che porta alla letargia e alla debolezza del bambino, alla sua sonnolenza
Contrazioni degli arti, tremori del mento, brividi involontari
Una rete vascolare pronunciata nel ponte del naso del bambino, nella regione temporale, nel collo e nella parte superiore del torace, che si manifesta nello stato di tensione del bambino quando piange, cerca di alzare la testa o sedersi
Disturbi del movimento sotto forma di paralisi spastica e paresi, più spesso paraplegia inferiore e meno spesso emiplegia con aumento del tono muscolare e dei riflessi tendinei
Esordio tardivo della capacità di tenere la testa, sedersi e camminare
Strabismo convergente o divergente dovuto al blocco del nervo oculomotore

I bambini di età superiore a un anno iniziano a manifestare sintomi come:

Aumento della pressione intracranica, che porta ad attacchi di intenso mal di testa, spesso mattutino, accompagnati da nausea o vomito, che non apportano sollievo
Rapida alternanza di apatia e irrequietezza
Squilibrio di coordinazione nei movimenti, nell'andatura e nel linguaggio sotto forma di assenza o difficoltà nella pronuncia
Diminuzione della funzione visiva con nistagmo orizzontale, per cui i bambini non riescono a guardare in alto
"Bambola Bobble Head"
Disturbi dello sviluppo intellettuale, che possono avere gravità minima o globale. I bambini potrebbero non comprendere il significato delle parole che pronunciano. Con un alto livello di intelligenza, i bambini sono loquaci, inclini all'umorismo superficiale, all'uso inappropriato di frasi ad alto volume, a causa della difficoltà a comprendere il significato delle parole e alla ripetizione meccanica di parole facili da ricordare. Questi bambini hanno una maggiore suggestionabilità, mancano di iniziativa, sono instabili nell’umore e sono spesso in uno stato di euforia, che può facilmente lasciare il posto a rabbia o aggressività.
Disturbi endocrini con obesità, ritardo dello sviluppo sessuale
Sindrome convulsiva, che diventa più pronunciata nel corso degli anni

Gli adulti soffrono più spesso di disturbi liquorodinamici in forma ipertensiva, che si manifesta sotto forma di:

Numeri di alta pressione sanguigna
Forti mal di testa
Vertigini periodiche
Nausea e vomito che accompagnano il mal di testa e non apportano sollievo al paziente
Squilibrio cardiaco

Tra gli studi diagnostici per i disturbi della dinamica liquorale si distinguono i seguenti:

Esame del fondo da parte di un oculista
La RM (risonanza magnetica) e la TC () sono metodi che consentono di ottenere un'immagine accurata e chiara di qualsiasi struttura
Cisternografia di radionuclidi, basata sullo studio delle cisterne cerebrali riempite di liquido cerebrospinale attraverso particelle marcate che possono essere tracciate
La neurosonografia (NSG) è uno studio sicuro, indolore e dispendioso in termini di tempo che dà un'idea del quadro dei ventricoli del cervello e degli spazi del liquido cerebrospinale.

Liquido cerebrospinale , liquore cerebrospinale, riempiendo lo spazio subaracnoideo del cervello e del midollo spinale, è prodotto dai plessi coroidei dei ventricoli del cervello e sfocia nel sistema venoso.

Deflusso del liquido cerebrospinale:

Dai ventricoli laterali al terzo ventricolo attraverso i fori interventricolari destro e sinistro,

Dal terzo ventricolo attraverso l'acquedotto cerebrale al quarto ventricolo,

Dal IV ventricolo attraverso l'apertura mediana e due laterali nella parete postero-inferiore nello spazio subaracnoideo (cisterna cerebellocerebrale),

Dallo spazio subaracnoideo del cervello attraverso le granulazioni della membrana aracnoidea nei seni venosi della dura madre del cervello.

9. Domande di prova

1. Classificazione delle regioni cerebrali.

2. Midollo allungato (struttura, centri principali, loro localizzazione).

3. Ponte (struttura, centri principali, loro ubicazione).

4. Cervelletto (struttura, centri principali).

5. Fossa a forma di diamante, suo rilievo.

6. IV ventricolo.

7. Istmo del rombencefalo.

8. Mesencefalo (struttura, centri principali, loro localizzazione).

9. Diencefalo, sue sezioni.

10. III ventricolo.

11. Telencefalo, sue parti.

12. Anatomia degli emisferi.

13. Corteccia cerebrale, localizzazione delle funzioni.

14. Sostanza bianca degli emisferi.

15. Apparato commissurale del telencefalo.

16. Gangli della base.

17. Ventricoli laterali.

18. Formazione e deflusso del liquido cerebrospinale.

10. Riferimenti

LETTERATURA PRINCIPALE

Anatomia umana. In due volumi. T.2/Ed. Sapina M.R. – M.: Medicina, 2001.

Anatomia umana: libro di testo. /Ed. Kolesnikova L.L., Mikhailova S.S. – M.: GEOTAR-MED, 2004.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Anatomia umana. – San Pietroburgo: Ippocrate, 2001.

Sinelnikov R.D., Sinelnikov Ya.R. Atlante di anatomia umana. In 4 volumi T. 4 – M.: Medicina, 1996.

letteratura aggiuntiva

Gaivoronsky I.V., Nichiporuk G.I. Anatomia del sistema nervoso centrale. – San Pietroburgo: ELBI-SPb, 2006.

11. Applicazione. Disegni.

Riso. 1. Base del cervello; uscita delle radici dei nervi cranici (IO- XIIcoppie).

1 - bulbo olfattivo, 2 - tratto olfattivo, 3 - sostanza perforata anteriore, 4 - tubercolo grigio, 5 - tratto ottico, 6 - corpo mastoideo, 7 - ganglio trigeminale, 8 - sostanza perforata posteriore, 9 - ponte, 10 - cervelletto, 11 – piramide, 12 – olivo, 13 – nervi spinali, 14 – nervo ipoglosso (XII), 15 – nervo accessorio (XI), 16 – nervo vago (X), 17 – nervo glossofaringeo (IX), 18 – nervo vestibolococleare ( VIII), 19 – nervo facciale (VII), 20 – nervo abducente (VI), 21 – nervo trigemino (V), 22 – nervo trocleare (IV), 23 – nervo oculomotore (III), 24 – nervo ottico (II) , 25 – nervi olfattivi (I).

Riso. 2. Cervello, sezione sagittale.

1 – solco del corpo calloso, 2 – solco cingolato, 3 – giro cingolato, 4 – corpo calloso, 5 – solco centrale, 6 – lobulo paracentrale. 7 - precuneo, 8 - solco parieto-occipitale, 9 - cuneo, 10 - solco calcarino, 11 - tetto del mesencefalo, 12 - cervelletto, 13 - ventricolo IV, 14 - midollo allungato, 15 - ponte, 16 - corpo pineale, 17 – peduncolo cerebrale, 18 – ghiandola pituitaria, 19 – III ventricolo, 20 – fusione intertalamica, 21 – commissura anteriore, 22 – setto pellucida.

Riso. 3. Tronco cerebrale, vista dall'alto; fossa a forma di diamante.

1 - talamo, 2 - placca quadrigeminale, 3 - nervo trocleare, 4 - peduncoli cerebellari superiori, 5 - peduncoli cerebellari medi, 6 - eminenza mediale, 7 - solco mediano, 8 - strie midollari, 9 - campo vestibolare, 10 - triangolo di il nervo ioide, 11 - triangolo del nervo vago, 12 - tubercolo sottile, 13 - tubercolo sfenoidale, 14 - solco mediano posteriore, 15 - fascicolo sottile, 16 - fascicolo sfenoidale, 17 - solco posterolaterale, 18 - corda laterale, 19 - valvola, 20 - solco di confine.

Fig.4. Proiezione dei nuclei dei nervi cranici sulla fossa romboidale (schema).

1 – nucleo del nervo oculomotore (III); 2 – nucleo accessorio del nervo oculomotore (III); 3 – nucleo del nervo trocleare (IV); 4, 5, 9 – nuclei sensoriali del nervo trigemino (V); 6 – nucleo del nervo abducente (VI); 7 – nucleo salivare superiore (VII); 8 – nucleo del tratto solitario (comune per VII, IX, X paia di nervi cranici); 10 – nucleo salivare inferiore (IX); 11 – nucleo del nervo ipoglosso (XII); 12 – nucleo posteriore del nervo vago (X); 13, 14 – nucleo del nervo accessorio (testa e parti spinali) (XI); 15 – doppio nucleo (comune per IX, X paia di nervi cranici); 16 – nuclei del nervo vestibolococleare (VIII); 17 – nucleo del nervo facciale (VII); 18 – nucleo motore del nervo trigemino (V).

Riso.5 . I solchi e le circonvoluzioni dell'emisfero sinistro del cervello; superficie superolaterale.

1 - solco laterale, 2 - parte tegmentale, 3 - parte triangolare, 4 - parte orbitale, 5 - solco frontale inferiore, 6 - giro frontale inferiore, 7 - solco frontale superiore, 8 - giro frontale medio, 9 - giro frontale superiore, 10, 11 - solco precentrale, 12 - giro precentrale, 13 - solco centrale, 14 - giro postcentrale, 15 - solco intraparietale, 16 - lobulo parietale superiore, 17 - lobulo parietale inferiore, 18 - giro sopramarginale, 19 - giro angolare, 20 - polo occipitale, 21 - solco temporale inferiore, 22 - giro temporale superiore, 23 - giro temporale medio, 24 - giro temporale inferiore, 25 - solco temporale superiore.

Riso.6 . I solchi e le circonvoluzioni dell'emisfero destro del cervello; superfici mediale e inferiore.

1 - fornice, 2 - becco del corpo calloso, 3 - genere del corpo calloso, 4 - tronco del corpo calloso, 5 - solco del corpo calloso, 6 - giro del cingolo, 7 - giro frontale superiore, 8, 10 - solco cingolato, 9 - lobulo paracentrale, 11 - precuneo, 12 - solco parieto-occipitale, 13 - cuneo, 14 - solco calcarino, 15 - giro linguale, 16 - giro occipitotemporale mediale, 17 - solco occipitotemporale, 18 - giro occipitotemporale laterale , 19 – solco ippocampale, 20 – giro paraippocampale.

Riso. 7. Gangli basali su una sezione orizzontale degli emisferi cerebrali.

1 – corteccia cerebrale; 2 – genere corpo calloso; 3 – corno anteriore del ventricolo laterale; 4 – capsula interna; 5 – capsula esterna; 6 – recinzione; 7 – capsula più esterna; 8 – conchiglia; 9 – globo pallido; 10 – III ventricolo; 11 – corno posteriore del ventricolo laterale; 12 – talamo; 13 – corteccia delle isole; 14 - capo del nucleo caudato.