Людський організм- Розумний і досить збалансований механізм.

Серед усіх відомих науці інфекційних захворювань, інфекційного мононуклеозувідводиться особливе місце...

Про захворювання, яке офіційна медицинаназиває «стенокардією», світові відомо вже досить давно.

Свинкою (наукова назва – епідемічний паротит) називають інфекційне захворювання.

Печінкова колькає типовим проявом жовчнокам'яної хвороби.

Набряк головного мозку – це наслідки надмірних навантажень організму.

У світі не існує людей, які жодного разу не хворіли на ГРВІ (гострі респіраторні вірусні захворювання).

Здоровий організмлюдину здатний засвоїти стільки солей, що отримуються з водою та їжею.

Бурсит колінного суглобає широко поширеним захворюванням серед спортсменів.

Що всмоктується у тонкому кишечнику

Всмоктувальна функція шлунково-кишкового тракту

Всмоктування – це фізіологічний процесперенесення речовин із просвіту шлунково-кишкового тракту у внутрішнє середовище організму (кров, лімфу, тканинну рідину).

Загальна кількість рідини, що реабсорбується щодня у шлунково-кишковому тракті, становить 8-9 л (близько 1,5 л рідини споживається з їжею, решта - це рідини секретів травних залоз).

Всмоктування відбувається у всіх відділах травного трактуАле інтенсивність цього процесу в різних відділах не однакова.

У ротової порожнинивсмоктування трохи внаслідок короткочасного перебування тут їжі.

У шлунку всмоктується вода, алкоголь, невелика кількість деяких солей та моносахаридів.

Тонка кишка є основним відділом травного тракту, де всмоктуються вода, мінеральні солі, вітаміни та продукти гідролізу речовин. У цьому відділі травної трубки винятково висока швидкість перенесення речовин. Вже через 1-2 хв після потрапляння харчових субстратів у кишку вони з'являються у відтікає від слизової крові, а через 5-10 хв концентрація поживних речовину крові досягає максимальних значень. Частина рідини (близько 1,5 л) разом із хімусом надходить у товсту кишку, де вона практично вся всмоктується.

Слизова оболонка тонкої кишки за своєю будовою пристосована для забезпечення всмоктування речовин: на всьому її протязі утворюються складки, що збільшують поверхню, що всмоктує, приблизно в 3 рази; в тонкій кишціє безліч ворсинок, що також у багато разів підвищує її поверхню; кожна епітеліальна клітина тонкої кишки містить мікроворсинки (довжина кожної становить 1 мкм, діаметр 0,1 мкм), завдяки яким всмоктувальна поверхня кишки зростає у 600 разів.

Істотне значення для транспорту поживних речовин мають особливості організації мікроциркуляції кишкових ворсинок. В основі кровопостачання ворсинок лежить густа мережа капілярів, які розташовані безпосередньо під базальною мембраною. Характерною особливістюсудинної системи кишкових ворсинок є високий ступіньфенестрування ендотелію капілярів та великий розмірфенестр (45-67 нм). Це дозволяє проникати крізь них як великим молекулам, а й надмолекулярным структурам. Фенестри розташовуються в зоні ендотелію, зверненої до базальної мембрани, що полегшує обмін між судинами та міжклітинним простором епітелію.

У слизовій оболонці тонкого кишечника постійно здійснюється два процеси:

1. Секреція - перехід речовин із кровоносних капілярів у просвіт кишки,

2. Всмоктування - транспорт речовин із порожнини кишки у внутрішнє середовище організму.

Інтенсивність кожного з них залежить від фізико-хімічних показників хімусу та крові.

Всмоктування здійснюється шляхом пасивного перенесення речовин та активного енергозалежного транспорту.

Пасивний транспорт здійснюється відповідно до наявності трансмембранних градієнтів концентрації речовин, осмотичного або гідростатичного тиску. До пасивного транспорту відносяться дифузія, осмос та фільтрація (див. розділ 1).

Активний транспорт здійснюється проти концентраційного градієнта, має односпрямований характер, потребує витрат енергії за рахунок макроергічних фосфорних сполук та участі спеціальних переносників. Він може проходити концентраційним градієнтом за участю переносників (полегшена дифузія), характеризується великою швидкістю і наявністю порога насичення.

Абсорбція (всмоктування води) відбувається за законами осмосу. Вода легко проходить через клітинні мембрани з кишківника в кров і назад - в хімус (рис.9.7).

9.7. Схема активного та пасивного перенесення води та електролітів через мембрану.

При надходженні зі шлунка в кишечник гіперосмічного хімусу, значна кількість води переноситься з плазми крові в просвіт кишки, що забезпечує ізоосмічність середовища кишечника. При надходженні до крові розчинених у воді речовин осмотичний тиск хімусу знижується. Це викликає швидке проникнення води через клітинні мембрани у кров. Отже, всмоктування речовин (солей, глюкози, амінокислот та ін) з просвіту кишки в кров призводить до зниження осмотичного тиску хімусу та створює умови для абсорбції води.

Щодня в травний тракт із травними соками у людини секретується 20-30 г натрію. Крім того, у нормі людина щодня споживає з їжею 5-8 г натрію і тонка кишка повинна абсорбувати відповідно 25-35 г натрію. Всмоктування натрію здійснюється через базальну та бічну стінкиЕпітеліальні клітини в міжклітинний простір - це активний транспорт, що каталізується відповідною АТФ-азою. Частина натрію абсорбується одночасно з іонами хлору, які пасивно проникають разом із позитивно зарядженими іонами натрію. Можлива також абсорбція іонів натрію під час протилежно спрямованого транспорту іонів калію та водню в обмін на іони натрію. Рух іонів натрію викликає проникнення води в міжклітинний простір (що обумовлено осмотичним градієнтом), і кровотік ворсинки.

У верхньому відділітонкої кишки хлориди всмоктуються дуже швидко, головним чином шляхом пасивної дифузії. Всмоктування іонів натрію через епітелій створює велику електронегативність хімусу та деяке підвищення електропозитивності на базальній стороні епітеліальних клітин. У зв'язку з цим іони хлору рухаються електричним градієнтом за іонами натрію.

Іони бікарбонату, що містяться в значній кількостіу панкреатичному соку та жовчі, абсорбуються непрямим шляхом. При всмоктуванні іонів натрію в просвіт кишки секретується кілька іонів водню за певну кількість натрію. Іони водню з іонами бікарбонату утворюють вугільну кислоту, яка потім дисоціює, утворюючи воду та двоокис вуглецю. Вода залишається в кишці як частина хімусу, а двоокис вуглецю швидко абсорбується в кров та виводиться через легені.

Іони кальцію активно абсорбуються по всій довжині шлунково-кишкового тракту. Однак найбільша активність його всмоктування залишається у дванадцятипалій та проксимальному відділі тонкої кишки. У процесі всмоктування кальцію беруть участь механізми простої та полегшеної дифузії. Існують дані про існування в базальній мембрані ентероцитів кальцієвого переносника, що здійснює транспорт кальцію проти електрохімічного градієнта з клітини в кров. Стимулюють всмоктування Са++ жовчні кислоти.

Всмоктування іонів Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ відбувається у тих самих відділах кишечника, як і кальцію, а Сu++ - переважно у шлунку. Транспорт Mg++, Zn++, Cu++ забезпечується дифузійними механізмами, а всмоктування Fe++ як з участю переносників, і за механізмом простий дифузії. Важливими факторами, що регулюють всмоктування кальцію, є паратгормон та вітамін Д.

Одновалентні іони всмоктуються легко і у великих кількостях, двовалентні – значно меншою мірою.

9.8. Транспорт вуглеводів у тонкій кишці.

Вуглеводи всмоктуються у тонкій кишці як моносахаридів, глюкози, фруктози, а період харчування молоком матері - галактози (рис.9.8). Транспорт через мембрану клітин кишечника може здійснюватися проти великих концентраційних градієнтів. Різні моносахариди всмоктуються з різною швидкістю. Найбільш активно всмоктуються глюкоза та галактоза, проте їх транспорт припиняється або суттєво зменшується, якщо блоковано активний транспорт натрію. Це пов'язано з тим, що переносник не може транспортувати молекулу глюкози без натрію. У мембрані епітеліальної клітини є білок-транспортер, що має рецептори, чутливі як до глюкози, так і до іону натрію. Транспорт обох речовин усередину епітеліальної клітини здійснюється у тому випадку, якщо обидва рецептори збуджуються одночасно. Енергією, що викликає рух іонів натрію та молекули глюкози із зовнішньої поверхні мембрани всередину, є різниця концентрацій натрію між внутрішньою та зовнішньою поверхнею клітини. Описаний механізм називається натрієвим котранспортним чи вторинним механізмом активного транспорту глюкози. Він забезпечує рух глюкози лише усередину клітини. Підвищення концентрацій внутрішньоклітинної глюкози створює умови для її полегшеної дифузії через базальну мембрануепітеліальної клітини у міжклітинну рідину.

Більшість білків всмоктується через мембрани епітеліальних клітин як дипептидів, трипеп-тидов і вільних амінокислот (рис.9.9).

9.9. Схема розщеплення та всмоктування білків у кишечнику.

Енергія для транспорту більшості цих речовин забезпечується натрієвим котранспортним механізмом, подібним до транспорту глюкози. Більшість пептидів або молекул амінокислот зв'язується з транспортними білками, які також потребують взаємодії з натрієм. Іон натрію, що рухається електрохімічним градієнтом всередину клітини, «проводить» амінокислоту або пептид за собою. Деякі амінокислоти не вимагають; натрієвого котранспортного механізму, а переносяться спеціальними мембранними транспортними білками.

Жири розщеплюються з утворенням моногліцеридів та жирних кислот. Всмоктування моногліцеридів та жирних кислот відбувається у тонкій кишці за участю жовчних кислот (рис.9.10).

9.10. Схема розщеплення та всмоктування жирів у кишечнику.

Їхня взаємодія призводить до утворення міцел, які й захоплюються мембранами ентероцитів. Після захоплення мембраною міцели жовчні кислоти дифундують назад у хімус, звільняються та сприяють абсорбції нових кількостей моногліцеридів та жирних кислот. Епітелію, що надійшли в клітину жирні кислотиі моногліцериди досягають ендоплазматичного ретикулуму, де вони беруть участь у ресинтезі тригліцеридів. Утворені в ендоплазматичному ретикулумі тригліцериди разом з абсорбованим холестеролом та фосфоліпідами об'єднуються у великі утворення – глобули, поверхня яких покрита бета-ліпопротеїнами, синтезованими в ендоплазматичному ретикулумі. Глобула, що сформувалася, рухається до базальної мембрани епітеліальної клітини і шляхом екзоцитозу екскретується в міжклітинний простір, звідки надходить у лімфу у вигляді хіломікронів. Бета-ліпопротеїни сприяють проникненню глобул через клітинну мембрану.

Близько 80-90% всіх жирів абсорбується в шлунково-кишковому тракті і транспортуються в кров через грудну лімфатичну протоку у вигляді хіломікронів. Невеликі кількості (10-20%) жирних кислот з короткими ланцюжками всмоктуються безпосередньо в портальну кров раніше, ніж вони перетворяться на тригліцериди.

Всмоктування жиророзчинних вітамінів(А, Д, Е, К) тісно пов'язане із всмоктуванням жирів. При порушенні всмоктування жирів пригнічується засвоєння цих вітамінів. Доказом цього є те, що вітамін А бере участь у ресинтезі тригліцеридів і надходить у лімфу у складі хіломікронів. Механізми всмоктування водорозчинних вітамінів різні. Вітамін С та рибофлавін переносяться шляхом дифузії. Фолієва кислотавсмоктується в худої кишціу коньюгованому вигляді. Вітамін В12 з'єднується з внутрішнім факторомКастла і в такому вигляді активно всмоктується у здухвинній кишці.

Основна частина води і електролітів (5-7 л на добу) всмоктуються в товстій кишці і тільки менше 100 мл рідини виділяється у людини у складі фекалій. В основному процес всмоктування в товстій кишці здійснюється у її проксимальному відділі. Ця частина товстої кишки називається абсорбційною ободової кишкою. Дистальна частина товстої кишки виконує функцію, що депонує, і тому називається депонуючою ободової кишкою.

Слизова оболонка товстої кишки має високу здатність до активного транспорту іонів натрію в кров, вона абсорбує їх проти більш високого концентраційного градієнта, ніж слизова оболонка тонкої, тому що в результаті її всмоктувальної та секреторної функції хімус, що надходить у товсту кишку, ізотонічний.

Надходження іонів натрію у міжклітинний простір слизової оболонки кишечника, внаслідок створеного електрохімічного потенціалу, сприяє всмоктуванню хлору. Всмоктування іонів натрію та хлору створює осмотичний градієнт, що, у свою чергу, сприяє всмоктуванню води через слизову оболонку товстої кишки у кров. Бікарбонати, які надходять у просвіт товстої кишки в обмін на рівну кількість хлору, сприяють нейтралізації кислих кінцевих продуктів життєдіяльності бактерій у товстій кишці.

При вступі великої кількостірідини в товсту кишку через ілеоцекальну заслінку або при секреції товстої кишкою соку в великих кількостях, у фекаліях створюється надлишок рідини та виникає діарея.

doctor-v.ru

Всмоктування у тонкій кишці

У слизовій оболонці тонкого кишечника є циркулярні складки, ворсинки та крипти (рис. 22-8). За рахунок складок площа всмоктування збільшується в 3 рази, рахунок ворсинок і крипт - вдесятеро і рахунок мікроворсинок каймчатых клітин - вдвічі. Сумарно складки, ворсинки, крипти та мікроворсинки забезпечують збільшення площі всмоктування у 600 разів, а загальна всмоктувальна поверхня тонкої кишки досягає 200 м2. Одношаровий циліндричний каймчатий епітелій (рис. 22-8) містить каймчасті, келихоподібні, ентероендокринні, панетовські та камбіальні клітини. Всмоктування відбувається через кам'янисті клітини.

· Каємчасті клітини (ентероцити) мають понад 1000 мікроворсинок на апікальній поверхні. Саме тут є глікоколікс. Ці клітини всмоктують розщеплені білки, жири та вуглеводи (див. підпис до рис. 22–8).

à Мікроворсинки утворюють всмоктувальну або щіткову облямівку на апікальній поверхні ентероцитів. Через всмоктувальну поверхню відбувається активний і вибірковий транспорт із просвіту тонкого кишечника через облямові клітини, через базальну мембрану епітелію, через міжклітинну речовину власного шару слизової оболонки, через стінку кровоносних капілярів у кров, а через стінку лімфатичних капілярів (тканинні щілини) - у щілини.

à Міжклітинні контакти (див. рис. 4-5, 4-6, 4-7). Оскільки всмоктування амінокислот, цукрів, гліцеридів тощо. відбувається через клітини, і внутрішнє середовище організму далеко не байдуже до вмісту кишечника (нагадаємо, що просвіт кишечника - зовнішнє середовище), виникає питання, яким чином попереджається проникнення вмісту кишечника у внутрішнє середовище по просторах між клітинами епітелію. "Закриття" реально існуючих міжклітинних просторів здійснюється за рахунок спеціалізованих міжклітинних контактів, що перекривають щілини між епітеліальними клітинами. Кожна клітина в пласті епітелію по всьому колу в апікальній ділянці має суцільний пояс щільних контактів, що запобігають надходженню вмісту кишечника до міжклітинних щілин.

Мал. 22–9. Всмоктування в тонкому кишковику. I - Емульгація, розщеплення та надходження жирів до ентероциту. II - Надходження та вихід жирів з ентероциту. 1 – ліпаза, 2 – мікроворсинки. 3 – емульсія, 4 – міцели, 5 – солі жовчних кислот, 6 – моногліцериди, 7 – вільні жирні кислоти, 8 – тригліцериди, 9 – білок, 10 – фосфоліпіди, 11 – хіломікрон. III - Механізм секреції HCO3 - епітеліальними клітинами слизової оболонки шлунка і дванадцятипалої кишки: А - вихід HCO3 - в обмін на Cl - стимулюють деякі гормони (наприклад, глюкагон), і пригнічує блокатор транспорту Cl - фуросемід. Б - активний транспорт HCO3-, який залежить від транспорту Cl-. В і Г - транспорт HCO3 через мембрану базальної частини клітини всередину клітини і по міжклітинних просторах (залежить від гідростатичного тиску в подэпителиальной сполучної тканинислизової оболонки). .

· Вода. Гіпертонічність хімусу викликає рух води з плазми в хімус, саме трансмембранне переміщення води відбувається за допомогою дифузії, підкоряючись законам осмосу. Кайомчасті клітини крипт виділяють у просвіт кишки Cl–, що ініціює потік Na+, інших іонів і води у тому напрямі. У той же час клітини ворсинок «накачують» Na+ у міжклітинний простір і таким чином компенсують переміщення Na+ та води з внутрішнього середовища до просвіту кишечника. Мікроорганізми, що призводять до розвитку діареї, викликають втрату води шляхом пригнічення процесу поглинання Na+ клітинами ворсинок та посилення гіперсекреції Cl–клітинами крипт. Щоденний оборот води у травному тракті показаний у табл. 22–5.

Таблиця 22-5. Щоденний оборот води (мл) у травному тракті

· Натрій. Щоденне надходження від 5 до 8 г натрію. Від 20 до 30 г натрію секретується із травними соками. Для запобігання втратам натрію, що виділяється з калом, кишечнику необхідно всмоктувати від 25 до 35 г натрію, що приблизно дорівнює 1/7 загального вмісту натрію в організмі. Більша частина Na+ всмоктується активним транспортом. Активний транспорт Na+ пов'язаний із всмоктуванням глюкози, деяких амінокислот та інших речовин. Присутність глюкози у кишечнику полегшує реабсорбцію Na+. Це є фізіологічною основоюдля відновлення втрат води та Na+ при діареї шляхом пиття підсоленої води з глюкозою. Зневоднення збільшує секрецію альдостерону. Альдостерон протягом 2-3 годин активує всі механізми посилення всмоктування Na+. Підвищення абсорбції Na+ спричиняє збільшення всмоктування води, Cl– та інших іонів.

· Хлор. Іони Cl-секретуються в просвіт тонкої кишки через іонні канали, що активуються цАМФ. Ентероцити всмоктують Cl– разом з Na+ та K+ та натрій служить переносником (рис. 22–7,III). Рух Na+ через епітелій створює електронегативність хімусу та електропозитивність у міжклітинних просторах. Іони Cl– рухаються вздовж цього електричного градієнта, «слідуючи» за іонами Na+.

· Бікарбонат. Всмоктування бікарбонатних іонів асоційовано із всмоктуванням іонів Na+. В обмін на всмоктування Na+, іони H+ секретуються в просвіт кишечника, з'єднуються з бікарбонатними іонами та утворюють h3CO3, яка дисоціює на h3O та CO2. Вода залишається в хімусі, а вуглекислий газвсмоктується у кров та виділяється легкими.

· Калій. Деяка кількість іонів K+ секретуються разом зі слизом у порожнину кишечника; Більшість іонів K+ всмоктується через слизову оболонку шляхом дифузії та активного транспорту.

· Кальцій. Від 30 до 80% поглиненого кальцію всмоктується у тонкій кишці шляхом активного транспорту та дифузії. Активний транспорт Ca2+ посилює 1,25-дигідроксикальциферол. Білки активують абсорбцію Ca2+, фосфати та оксалати гальмують її.

· Інші іони. Іони заліза, магнію, фосфати активно всмоктуються із тонкої кишки. З їжею залізо надходить як Fe3+, у шлунку залізо перетворюється на розчинну форму Fe2+ і всмоктується в краніальних відділах кишечника.

· Вітаміни. Водорозчинні вітаміни всмоктуються дуже швидко; всмоктування жиророзчинних вітамінів A, D, E та K залежить від всмоктування жирів. Якщо відсутні ферменти підшлункової залози або жовч не надходить у кишечник, то поглинання цих вітамінів порушується. Більшість вітамінів всмоктується у краніальних відділах тонкої кишки, крім вітаміну B12. Цей вітамін з'єднується з внутрішнім фактором (білком, що секретується в шлунку), і комплекс, що утворився, всмоктується в здухвинній кишці.

· Моносахариди. Всмоктування глюкози та фруктози в щітковій облямівці ентероцитів тонкого кишечника забезпечує білок-переносник GLUT5. GLUT2 базолатеральної частини ентероцитів реалізує вихід цукрів із клітин. 80% вуглеводів всмоктуються переважно як глюкози - 80%; 20% припадає на фруктозу та галактозу. Транспорт глюкози та галактози залежить від кількості Na+ у порожнині кишечника. Висока концентрація Na+ на поверхні слизової оболонки кишечника полегшує, а низька - гальмує рух моносахаридів всередину епітеліальних клітин. Це тим, що глюкоза і Na+ мають загальний переносник. Na+ рухається всередину кишкових клітинза градієнтом концентрації (разом з ним переміщається глюкоза) і вивільняється у клітці. Далі Na+ активно переміщається в міжклітинні простори, а глюкоза рахунок вторинного активного транспорту (енергія цього транспорту забезпечується опосередковано рахунок активного транспорту Na+) надходить у кров.

· Амінокислоти. Всмоктування амінокислот у кишечнику реалізується за допомогою переносників, що кодуються генами SLC. Нейтральні амінокислоти – фенілаланін та метіонін – всмоктуються за допомогою вторинного активного транспорту за рахунок енергії активного транспорту натрію. Na+-незалежні переносники здійснюють перенесення частини нейтральних та лужних амінокислот. Спеціальні переносники транспортують дипептиди та трипептиди в ентероцити, де вони розщеплюються до амінокислот і потім шляхом простої та полегшеної дифузії надходять у міжклітинну рідину. Приблизно 50% переварених білків надходять з їжі, 25% - з травних соків і 25% - з клітин слизової оболонки, що відторгаються.

· Жири. Всмоктування жирів (див. підпис до рис. 22-8 та рис. 22-9,II). Моногліцериди, холестерол та жирні кислоти, доставлені міцелами до ентероцитів, всмоктуються залежно від їхнього розміру. Жирні кислоти, що містять менше 10-12 вуглецевих атомів, проходять крізь ентероцити безпосередньо у ворітну вену і звідти надходять у печінку у вигляді вільних жирних кислот. Жирні кислоти, що містять понад 10–12 вуглецевих атомів, в ентероцитах перетворюються на тригліцериди. Деяка кількість холестеролу, що всмоктався, перетворюється на ефіри холестеролу. Тригліцериди та ефіри холестеролу покриваються пластом з білків, холестеролу та фосфоліпіду, утворюючи хіломікрони, які залишають ентероцит та входять до лімфатичних судин.

Всмоктування у товстій кишці. Щодня через ілеоцекальну заслінку проходить близько 1500 мл хімусу, але щодня товста кишка всмоктує від 5 до 8 л рідини та електролітів (див. табл. 22-5). Більшість води і електролітів всмоктується в товстій кишці., залишаючи трохи більше 100 мл рідини і трохи Na+ і Cl– у складі калу. Всмоктування відбувається переважно в проксимальній частині товстої кишки, дистальний відділ служить для накопичення відходів та формування калу. Слизова оболонка товстої кишки активно всмоктує Na+ разом із ним Cl–. Всмоктування Na+ та Cl– створює осмотичний градієнт, що спричиняє рух води через слизову оболонку кишечника. Слизова оболонка товстої кишки секретує бікарбонати в обмін на еквівалентну кількість абсорбованого Cl-. Бікарбонати нейтралізують кінцеві кислотні продукти діяльності бактерій товстої кишки.

Формування калу. До складу калу входить 3/4 води та 1/4 щільної речовини. У щільній речовині міститься 30% бактерій, від 10 до 20% жиру, 10–20% не органічних речовин, 2–3% білка та 30% неперетравлених залишків їжі, травних ферментів, злущений епітелію. Бактерії товстої кишки беруть участь у перетравленні невеликої кількості целюлози, утворюють вітаміни K, B12, тіамін, рибофлавін і різні гази(Вуглекислий, водень і метан). Коричневий коліркалу визначають похідні білірубіну - стеркобілін та уробілін. Запах створюється діяльністю бактерій і залежить від бактеріальної флори кожного індивідуума та складу їжі. Речовини, що надають калу характерний запах - індол, скатол, меркаптани та сірководень.

Всмоктувальна поверхня та кровотік.Наявність складок та ворсинок забезпечує велику всмоктувальну поверхню тонкого кишечника. Як показано на рис. 29.31, за рахунок кругових складок, які називаються складками Керкрінгу, ворсинокі мікроворсинок,всмоктувальна поверхня циліндричної трубки збільшується в 600 разів і досягає 200 м2. Функціональну одиницюутворюють ворсинказ її внутрішнім вмістом та лежачими під нею структурами та крипта,розділяє сусідні ворсинки (рис. 29.32). Епітелій тонкого кишечника відноситься до тканин з найбільш високою швидкістю поділу та оновлення клітин. Недиференційовані циліндричні клітини утворюються в глибині крипти і потім мігрують до вершини ворсинки; це переміщення займає 24-36 год. По дорозі клітини дозрівають, синтезують специфічні ферменти та транспортні системи(переносники), необхідні для всмоктування і, досягаючи вершини ворсинки, є повністю сформованими ентероцити.Всмоктування компонентів їжі відбувається головним чином у верхній частині ворсинки, а секреторні процеси в криптах. Крім ентероцитів у слизовій тонкого кишечника присутні слизові оболонки,а також різні ендокринні клітини, звані аргентафіннимиу зв'язку з тим, що вони поглинають кристали срібло. Злімфатичною тканиною шлунково-кишкового тракту пов'язані імунокомпетентні клітини, які називаються у зв'язку з їх формою М-клітинами.Через 3-6 днів клітини, що знаходяться на вершині ворсинки, злущуються і замінюються на нові. Протягом кількох днів оновлюється вся поверхня кишечника.

Кровопостачанняслизової тонкого кишечника забезпечує в основному верхня брижова артерія,але дванадцятипала кишка постачається черевною артерією,а кінцевий відділ клубової кишки - нижньої брижової артерії.Відгалуження цих судин утворюють центральні судини ворсинок (рис. 29.32), які розгалужуються на субепітеліальні капіляри. На тонкий кишечник припадає 10-15% крові, що становить ударний об'єм серця. Приблизно 75% цієї кількості надходить у слизову оболонку, близько 5%-в підслизову і 20%-в м'язовий шар слизової оболонки. Після прийому їжі кровотік збільшується на 30-130% залежно від характеру та обсягу їжі. Він розподіляється таким чином, що підвищений приплив крові завжди спрямований до ділянки, де зараз перебуває основна маса хімусу.

Всмоктування електролітів.

Всмоктування води

Усередньому за добу через тонкий кишечник проходить близько 9 л рідини.Приблизно 2 л надходять із крові та 7 л – з ендогенними секретами залоз та слизової оболонки кишечника (рис. 29.33). Більше 80% цієї рідини всмоктується назад у тонкому кишечнику - близько 60% у дванадцятипалій кишці та 20% у здухвинній кишці. Решта рідини всмоктується в товстому кишечнику і лише 1%, або 100 мл, виділяється з кишечника з каловими масами.

52.Роль підшлункової залози у травленні. Склад та властивості підшлункового соку. Регулювання панкреатичної секреції.

Травна функція підшлункової залози Освіта, склад та властивості підшлункового соку

Основну масу підшлункової залози становлять її екзокринні елементи, 80-95 % яких посідає ацинозні (ацинарні) клітини.

Ацинозні клітини синтезують експортнібілки (для секреції) - ферменти та неферментні білки (імуноглобуліни та глікопротеїни).

Центроацинозні та протокові клітини секретують воду, електроліти, слиз; із проток компоненти змішаного секрету частково реабсорбуються.

Підшлункова залоза людини натщесерце виділяє невелику кількість панкреатичного секрету (0,2-0,3 мл/хв), а після їди 4-4,5 мл/хв.

За добу виділяється 1,5-2,5 л прозорого безбарвного соку складного складу.

Середній вміст води у соку 987 г/л. Основність соку (рН 7,5- 8,8) обумовлена ​​гідрокарбонатом (25-150 ммоль/л), концентрація якого в соку змінюється прямо пропорційно швидкості секреції. У соку містяться хлориди (4-130 ммоль/л) натрію та калію; між концентрацією гідрокарбонатів та хлоридів існує зворотна залежність, що пов'язано з механізмом утворення гідрокарбонатів клітинами протоки залози (рис. 8.13). Гідрокарбонати панкреатичного секрету беруть участь у нейтралізації кислого харчового вмісту шлунка у дванадцятипалій кишці. Солі кальцію становлять 1-2,5 ммоль/л.

У соку значною є концентрація білка (2-3,5 г/л), основну частину якого складають ферменти, що перетравлюють всі види поживних речовин.

Всмоктувальна поверхня та кровотік.Наявність складок та ворсинок забезпечує велику всмоктувальну поверхню тонкого кишечника. Як показано на рис. 29.31. за рахунок кругових складок, званих складками Керкрінгу, ворсинокі мікроворсинок,всмоктувальна поверхня циліндричної трубки збільшується в 600 разів і досягає 200 м 2 . Функціональну одиницю утворюю! ворсинказ її внутрішнім вмістом та лежачими під нею структурами та крипта,розділяє сусідні ворсинки (рис. 29.32). Епітелій тонкого кишечника відноситься до тканин з найбільш високою швидкістю поділу та оновлення клітин. Недиференційовані циліндричні клітини утворюються в глибині крипти і потім мігрують до вершини ворсинки; це переміщення займає 24-36 год. По дорозі клітини дозрівають, синтезують специфічні ферменти та транспортні системи (переносники), необхідні для всмоктування і, досягаючи вершини ворсинки, є повністю сформованими ентероцити.Всмоктування компонентів їжі відбувається головним чином у верхній частині ворсинки, а секреторні процеси – у криптах.

Мал. 31Збільшення поверхні слизової оболонки за рахунок особливостей морфології

Крім ентероцитів у слизовій тонкого кишечника присутні слизові оболонки,а також різні ендокринні клітини, звані аргентафіннимиу зв'язку з тим, що вони поглинають кристали срібла. З лімфатичною тканиною шлунково-кишкового тракту пов'язані імунокомпетентні клітини, які називаються у зв'язку з їх формою М-клітинами.Через 3-6 днів клітини, що знаходяться на вершині ворсинки, злущуються і замінюються новими. Протягом кількох днів оновлюється вся поверхня кишківника.

Кровопостачанняслизової тонкого кишечника забезпечує в основному верхня брижова артерія,але дванадцятипала кишка постачається черевною артерією,а кінцевий відділ клубової кишки -нижньою брижової артерією.Відгалуження цих судин утворюють центральні судини ворсинок (рис. 29.32), які розгалужуються на субепітеліальні капіляри. На тонкий кишечник припадає 10-15% крові, що становить ударний об'єм серця. Приблизно 75% цієї кількості надходить у слизову оболонку, близько 5%-в підслизову і 20% - в м'язовий шар слизової оболонки. Після прийому їжі кровотік збільшується на 30-130% залежно від характеру та обсягу їжі. Він розподіляється таким чином, що підвищений приплив крові завжди спрямований до ділянки, де Наразізнаходиться основна маса хімусу.

Рис.32 Поперечний переріз двох ворсинок тонкого кишечника і крипти між ними, на якому видно кілька типів клітин слизової оболонки і структури, що знаходяться всередині ворсинки

Всмоктування води. Усередньому за добу через тонкий кишечник проходить близько 9 л рідини.Приблизно 2 л надходять із крові та 7 л – з ендогенними секретами залоз та слизової оболонки кишечника (рис. 33). Більше 80% цієї рідини всмоктується назад у тонкому кишечнику - близько 60% у дванадцятипалій кишці та 20% у здухвинній кишці. Решта рідини всмоктується в товстому кишечнику і лише 1%, або 100 мл, виділяється з кишечника з каловими масами.

Рух води через слизовузавжди пов'язані з перенесенням розчинених у ній речовин - несучих і не несуть заряду. Слизова верхніх відділів тонкого кишечника відносно проникна для розчинених речовин. Ефективний розмір пір у цих відділах становить близько 0,8 нм (пор. 0,4 нм у здухвинній кишці і 0,23 нм у товстій кишці), тому в тому випадку, коли осмолярність хімусу в дванадцятипалій кишцівідрізняється від осмолярності крові, цей параметр вирівнюється протягом декількох хвилин (рис. 34). ПриГіперосмолярність хімусу вода надходить у просвіт кишечника, а при його гіпо-осмолярності швидко всмоктується. У процесі подальшого проходження по кишечнику хімус залишається ізотонічною плазмою.

Всмоктування Na+(Рис. 35). Одна з надзвичайно важливих функційтонкого кишечника - це транспорт іонів Na +. Саме за рахунок іонів Na+ створюються в основному електричний та осмотичний градієнти; крім того, іони Na ​​+ беруть участь у сполученому транспорті інших речовин. Всмоктування Na + в кишечнику відбувається дуже ефективно: з 200-300 ммоль Na +, щодня надходять в кишечник з їжею, і 200 ммоль секретується в нього Na + з калом виводяться тільки 3-7 ммоль, основна частина Na + всмоктується в тонкому кишечнику .

Мал. 33 Баланс рідини у шлунково-кишковому тракті. З загальної кількостірідини, що надходить у шлунково-кишковий трактз їжею (2 л) та ендогенними секретами (7 л), з калом виводиться лише 100 мл

Всмоктування іонів Na+ у кишечнику відбувається як за рахунок активного, так і за рахунок пасивного механізмів, у тому числі шляхом електрогенного транспорту, транспорту, пов'язаного з перенесенням незаряджених сполук (котранспорт, наприклад, глюкози, амінокислот), електронейтрального транспорту NaCl, (Na+- Н +) - обміну та конвекції

(слідування за розчинником).

При електрогенному транспорті іони Na+ переносяться через базолатеральну ділянку мембрани у міжклітинний простір за допомогою натрієвого насоса,одержує енергію за рахунок гідролізу АТФ під дією (Nа+-К+) – АТФази (рис. 35/1). Це головний механізмвсмоктування іонів Na+ у кишечнику. Перенесення Na + в даному випадкувідбувається проти концентраційного градієнта(концентрація Na + у клітині становить 15, а в плазмі-100 мМ) та проти електричного градієнта(електричний заряд усередині клітини дорівнює - 40 мВ, а міжклітинному просторі + 3 мВ). Негативний заряд усередині клітини обумовлений тим, що на кожні три іони Na ​​+ , що виводяться з клітини, до неї надходять лише два іони К + . Наявність цих двох градієнтів сприяє надходженню Na+ у клітину із просвіту кишечника. Активність (Nа+-К+) – АТФази, а отже, і активний транспорт Na+ можуть бути пригнічені за допомогою серцевого глікозиду оубаїну.У верхньому відділі тонкого кишечника через досить значну проникність щільних контактів частина поглинених іонів Na + може виходити назад у просвіт кишечника, і якщо концентрація Na + у просвіті кишечника становить менше 133 мМ, всмоктування фактично не відбувається. Слизова оболонка клубової кишки є більш «щільною», тому поглинання іонів Na + в ній триває навіть у тому випадку, якщо його концентрація в просвіті кишечника становить 75 мМ.

Подібна ситуація має місце і при сполученому транспорті іонів Na+ (рис. 35/2). У цьому випадку незаряджені речовини (D-гексози, L-амінокислоти, водорозчинні вітаміни, а в здухвинній кишці і жовчні кислоти) переносяться в клітину разом з іонами Na + загальними переносниками.Активний транспорт Na+ через базолатеральну ділянку мембрани непрямим шляхом забезпечує енергією процес всмоктування органічних речовин.

При електронейтральному транспорті NaCl у клітину одночасно переносятьсяіони Na ​​+ і Сl-, внаслідок чого процес і є електронейтральним (рис.35/3).

Рис.35Поглинання іонів у тонкому кишечнику.

1. Електрогенне поглинання іонів Na+ проти електрохімічного градієнта.

2. Сполучений електрогенний транспорт Na + (пов'язаний з перенесенням органічних речовин загальним переносником).

3. Нейтральний сполучений транспорт Na + -CI - .

4. Нейтральне поглинання Na + -Cl - шляхом подвійного обміну на іони Н + і НСОз (особливо виражений в здухвинній кишці). Джерелом енергії для всіх чотирьох механізмів перенесення служить (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) у базальній та латеральній областях мембрани

Підвищення концентрації іонів Са 2 + або цАМФ призводить до пригнічення цього механізму, а якщо при цьому відбувається активна секреція С1 _ то в кінцевому підсумку починаються чисте виділення води і пронос. Інше пояснення електронейтрального транспорту ґрунтується на припущенні про подвійний обмін,при якому іони Na+ обмінюються на іони Н+, а іони Сl – на іони HCO 3 – (рис.35/4); при цьому іони Н + і HCOJ утворюються з Н 2 Про та СО 2 . Рухаючою силоюі в цьому випадку служить активний транспорт іонів Na+ через базолатеральну ділянку мембрани.

Винятково важливу рольу всмоктуванні іонів Na+ у тонкому кишечнику грає пасивний транспорт шляхом конвекціїЗавдяки досить значній проникності епітелію до 85% іонів Na+ поглинається за механізмом «слідування за розчинником». При певній концентрації глюкози її всмоктування створює струм води, з яким іони Na+ переносяться через міжклітинний простір.

Всмоктування інших електролітів. Іони К+ на відміну від іонів Na+ всмоктуються переважно за рахунок пасивного транспорту по градієнту концентрації, оскільки концентрація іонів К+ у клітині дорівнює 14 мМ, а в плазмі – 4 мМ.

Іони С1 _частково всмоктуються разом з іонами Na + (див. вище); цьому процесу сприяє трансепітеліальний електричний градієнт, оскільки по відношенню до просвіту кишечника серозна поверхня позитивно заряджена. Існує цікава модель, яка пояснює походження деяких видів діареї активною електрогенною секрецієюіонів СР.

У верхньому відділі тонкого кишечника бікарбонатсекретується в просвіт брунеровими залозами в дванадцятипалій кишціі за рахунок описаного вище механізму подвійного обміну (рис. 35/4) здухвинної кишки.У худої кишцііони HCOJ, навпаки, всмоктуються. Частина іонів НСО 3 - , що надходять у кишечник з їжею і секретуються у верхньому відділі, може перетворюватися на СО 2 під дією карбоангідрази. Цей процес призводить до підвищення Р 2 у просвіті кишечника до 300 мм рт. ст. і дифузії 2 в клітини. Внаслідок цього у верхньому відділі тонкого кишечника напрям подвійного обміну протилежний тому, що показано на рис. 35/4,- 2 переноситься з просвіту кишечника в клітину, а іони HCO 3 - виходять в плазму, тобто. всмоктуються.

Всмоктування продуктів травлення в кишечнику відбувається через мікроворсинки епітеліальних клітин, що вистилають ворсинки клубової кишки. Моносахариди, дипептиди та амінокислоти всмоктуються в епітелій ворсинок, а потім шляхом дифузії чи активного транспорту потрапляє до кровоносних капілярів. Кровоносні капіляри, що виходять з ворсинок, з'єднуючись, утворюють ворітну вену печінки, по якій продукти перетравлення, що всмокталися, надходять у печінку. З жирними кислотами та гліцерином інакше. Вступивши в епітелій ворсинок, вони знову перетворюються тут на жири, які потім переходять у лімфатичні судини. Присутні в цих лімфатичних судинахбілки обволікають молекули жиру, утворюючи ліпопротеїнові кульки. хіломікронамиякі надходять у кров'яне русло. Далі ліпопротеїнові кульки гідролізуються ферментами, присутніми в плазмі крові, і жирні кислоти і гліцерин, що утворюються при цьому, надходять у клітини, де вони можуть використовуватися в процесі дихання або відкладаються в запас у вигляді жиру в печінці, м'язах, брижі та підшкірній жировій тканині.

У тонкому кишечнику відбувається також всмоктування неорганічних солей, вітамінів та води.

Моторика травного тракту

Їжа, що знаходиться в травному тракті, піддається впливу цілого ряду перистальтичних рухів. В результаті ритмічних скорочень і розслаблень стінок тонкого кишечника, що чергуються, виникає його ритмічна сегментація, при якій послідовно скорочуються невеликі ділянки стінок, завдяки чому харчова грудка приходить у тісний зіткнення зі слизовою оболонкою кишечника. Крім того, кишечник здійснює маятникоподібні рухи, коли петлі кишечника раптово різко коротшають, проштовхуючи їжу з одного кінця в інший, внаслідок чого вона добре перемішується. Існує пропульсивна перестальтика, що просуває харчову грудку травним трактом. Ілеоцекальна заслінка періодично відкривається та закривається. При відкриванні заслінки харчова грудка невеликими порціями надходить із клубової кишки в товстий кишечник. Коли заслінка закрита, доступ харчової грудки до товстого кишечника припиняється.

Товста кишка

У товстому кишечнику відбувається всмоктування основної маси води та електролітів, тоді як деякі метаболічні шлаки та надлишок електролітів, і насамперед кальцію та заліза, виділяються у вигляді солей. Слизові клітини епітелію секретують слиз, який змащує залишки їжі, що стають все більш твердими, звані каловими масами. У товстому кишечнику мешкає безліч симбіотичних бактерій, що синтезують амінокислоти та деякі вітаміни, у тому числі вітамін К, які всмоктуються у кров'яне русло.

Калові маси складаються з мертвих бактерій, целюлози та інших рослинних волокон, відмерлих клітин слизової оболонки, слизу, холестеролу. Похідних жовчних пігментів та води. Вони можуть залишатися в товстій кишці протягом 36 годин, перш ніж досягнуть прямої кишки, де вони прямої кишки, де вони нетривалий час зберігаються, а потім виділяються через анальний отвір. Навколо анального отвору є два сфінктери: внутрішній, утворений гладкими м'язами і під контролем вегетативної нервової системи, і зовнішній, утворений поперечно-смугастою м'язовою тканиною і під контролем ЦНС.

Поживні речовини надходять у кровоносні та лімфатичні капіляри через епітеліальну оболонку травного тракту. В основному це відбувається в тонкому кишечнику, який пристосований до того, щоб всмоктування було якомога ефективнішим.

Зсередини кишечник вистелений слизовою оболонкою з величезною кількістю виростів: понад 2500 ворсинок міститься на кожному квадратному сантиметрі внутрішньої поверхні цього органу. Кожна клітина ворсинки утворює до 3000 мікроворсинок. Завдяки ворсинкам та мікроворсинкам внутрішня поверхня тонкого кишечника перевищує за площею футбольне поле. Отже, для пристінного травлення в організмі існує поверхня величезного розміру через неї і всмоктуються речовини.

Радить схожі реферати:

У порожнинах ворсинок розміщуються кровоносні та лімфатичні капіляри, елементи гладкої м'язової тканини, нервові волокна. Ворсинки та мікроворсинкиє основним «пристроєм», що забезпечує всмоктування поживних речовин.

Як відбувається всмоктування речовин?

Існує два способи транспорту речовин через епітелій кишечника: через щілини між клітинами та через самі епітеліальні клітини. У першому випадку він здійснюється шляхом дифузії. Таким чином надходять до внутрішньому середовищівода та деякі мінеральні солі та органічні сполуки. Однак шляхом дифузії до внутрішнього середовища ворсинки потрапляє лише мала частина поживних речовин. Багатьом молекулам доводиться проникати всередину ворсинок крізь епітеліальні клітини. Насамперед ці молекули повинні подолати їх. плазматичні мембрани. У цьому їм допомагають спеціальні молекули-переносники. Опинившись у клітині, молекули поживних речовин переміщаються у цитоплазмі до іншої клітини і через мембрану виходять у міжклітинну рідину. Подолання цих бар'єрів молекулами речовин, що всмоктуються, потребує зазвичай великих витрат енергії.

Що відбувається з речовинами, які дісталися міжклітинної рідини ворсинки? їх молекули прямують у кровоносні чи лімфатичні капіляри ворсинок. Безпосередньо у кров переходять розчинені у воді глюкоза, амінокислоти, солі мінеральних речовин. Продукти розщеплення жирів (гліцерин та жирні кислоти) надходять спочатку в лімфу, а з нею потрапляють до кровоносної системи.

Товстий кишечник людини довжиною 1,2-1,5 м, його діаметр досягає 9 см. Перетравлення їжі та всмоктування переважно завершуються в тонкому кишечнику. Виняток становлять лише деякі речовини, наприклад целюлоза. Вона частково перетравлюється в товстому кишечнику численними молочнокислими бактеріями. Ці бактерії- мутуалістисинтезують корисні для людини речовини: деякі амінокислоти, вітамін K, вітаміни групи В, які надходять у кров та транспортуються до кожної клітини організму людини.

Травний сік, який виробляють залози стінок товстої кишки, майже не містить ферментів. Основний його компонент - слиз, що діє на неперетравлені залишки, і вони стають подібними до масла.

Травлення в товстому кишечнику - основні етапи

Чому залишки їжі у товстому кишечнику ущільнюються? Саме в ньому відбувається інтенсивне всмоктування води кровоносні судини. Внаслідок цього хімус, просуваючись, поступово перетворюється на щільні калові маси. Калові маси можуть залишатися в товстому кишечнику до 36 годин, а потім переміщаються до прямої кишки. З прямої кишки вони виводяться назовні через анальний отвір, оточений сфінктером. Цей сфінктер, на відміну від тих, які розміщуються у стравоході та шлунку, скорочується довільно. Це означає, що виділення калових маслюдина контролює. Отже, всмоктування відбувається усім ділянках травного тракту. Однак на кожній з них до внутрішнього середовища надходять різні речовини. У ротовій порожнині та стравоході поживні речовини майже не всмоктуються. У шлунку в невеликій кількості всмоктуються вода, глюкоза, амінокислоти тощо. Інтенсивне всмоктування поживних речовин відбувається у тонкому кишечнику. У товстому кишечнику всмоктується здебільшого вода.