Відділи мозку кісткових риб. Головний мозок (риби, амфібії, птахи)

У природі є багато класів різних тварин. Одним із них є риби. Багато людей навіть не підозрюють, що ці представники тваринного світу мають мозок. Про його будову та особливості читайте у статті.

Історична довідка

Давно майже 70 мільйонів років тому Світовий океан був заселений безхребетними. Але риби, першими обзавівшись мозком, винищили значну їх кількість. З того часу вони панують у водяному просторі. Сучасний мозокриба дуже складна. Справді, дотримуватися якоїсь поведінки без програми важко. Мозок вирішує цю проблему, використовуючи різні варіанти. Риби віддали перевагу імпринтингу, коли мозок готовий до поведінки, яку він задає на певний момент свого розвитку.

Наприклад, лососі мають цікавою особливістю: на нерест пливуть у річку, в якій самі з'явилися на світ При цьому вони долають величезні відстані, і жодної карти вони не мають. Це можливо завдяки даному варіантуповедінки, коли окремі ділянки мозку схожі фотокамеру, має таймер. Принцип роботи пристрою такий: настає момент, коли спрацьовує діафрагма. Зображення, що опинилися перед камерою, залишаються на плівці. Так і риби. Вони керуються у своїй поведінці саме зображеннями. Імпринтинг визначає індивідуальність риб. Якщо надати однакові умови, різні їх породи поводитимуться неоднаково. У ссавців зберігся механізм даного способуповедінки, тобто імпринтингу, але звузилася сфера застосування його важливих форм. Людина, наприклад, сексуальні навички збереглися.

Відділи головного мозку у риб

Цей орган цього класу має невеликі розміри. Так, у акули, наприклад, його об'єм дорівнює тисячним часткам відсотка від загальної маси тіла, у осетровій та кістковій рибі - сотому, у дрібної становить близько одного відсотка. Мозок риб має особливість: чим більша особина, тим вона менша.

Сімейство колюшкових риб, що мешкають у Мівані - озері Ісландії, має мозок, розмір якого залежить від статі особин: у жіночої він менший, у чоловічої - більше.

Мозок риби має п'ять відділів. До них належить:

• Передній мозок, Що складається з двох півкуль. Кожне з них управляє нюхом та зграйною поведінкою риб.
• Середній мозок,від якого відходять нерви, що реагують на подразники, завдяки чому рухаються очі. Це є центр зору риб. Їм здійснюється регулювання рівноваги тіла та м'язового тонусу.
• Мозжечок- Орган, що відповідає за рух.
• Продовгуватий мозокє самим важливим відділом. Виконує багато функцій та відповідає за різні рефлекси.

Відділи мозку риб не однаково розвиваються. На це впливає спосіб життя водних мешканців та стан довкілля. Так, наприклад, пелагічні різновиди, володіючи чудовими навичками пересування у воді, мають добре розвинений мозок, а також зір. Будова головного мозку риби така, що представники даного класу з розвиненим нюхом відрізняються збільшеним розміром переднього мозку, хижаки, які мають добрим зором, - середнього, малорухливі представники класу - довгастого.

Мозок проміжний

Своєю освітою він зобов'язаний, які також називають таламусами. Місцем їхнього розташування є центральна частина мозку. Таламус мають багато утворень у вигляді ядер, які отриману інформацію передають в головний мозок риби. У ньому виникають різні відчуття, пов'язані з нюхом, зором, слухом.

Основною є інтегрування та регулювання чутливості організму. Він також бере участь у реакції, завдяки якій риби мають можливість пересуватися. Якщо ушкоджується таламус, знижується рівень чутливості, порушується координація, а також падає зір та слух.

Мозок передній

У його складі є мантія, а також смугасті тіла. Мантію іноді називають плащем. Місцем розташування є верх та бічні частини мозку. Плащ має вигляд тонких епітеліальних платівок. розташовуються під нею. Передній мозок риб призначений для виконання таких функцій, як:

• Нюхальна. Якщо цей орган риб видалити, вони втрачають умовні рефлекси, вироблені на подразники. Знижується рухова активність, пропадає потяг до протилежної статі.
• Захисно-оборонна.Вона проявляється в тому, що представники класу Риб підтримують зграйний спосіб життя, піклуються про своє потомство.

Мозок середній

У його складі два відділи. Одним із них є зоровий дах, який називають тектум. Вона розташована горизонтально. Має вигляд здутих зорових часток, розташованих парами. У риб із високою організацією вони розвинені краще, ніж у печерних та глибоководних представників зі слабким зором. Інший відділ розташований вертикально, називається тегментум. У ньому знаходиться вищий зоровий центр. Які функції виконує середній мозок?

• Якщо прибрати зоровий дах в одного ока, інший сліпне. Риба втрачає зір при повному видаленні даху, в якому розташований візуальний рефлекс. Його суть полягає в тому, що голова, тулуб, очі риби рухаються за напрямком об'єктів харчування, які відбиваються на сітківці ока.
• Середній мозок риби фіксує фарбування. При видаленні верхнього даху тіло риби світлішає, а якщо забрати очі, воно темніє.
• Має зв'язок з переднім мозком та мозочком. Координує роботу низки систем: соматосенсорної, зорової та нюхової.
• До складу середньої частини органу входять центри, які регулюють рух та підтримують м'язи в тонусі.
• Мозок риби робить рефлекторну діяльність різноманітною. Насамперед це позначається на рефлексах, пов'язаних із подразниками зорового та звукового характеру.

Мозок довгастий

Він бере участь в утворенні ствола органу. Довгий мозок риб влаштований так, що речовини, сіра та біла, розподіляються, не маючи чіткої межі.

Виконує наступні функції:

• Рефлекторну. Центри всіх рефлексів перебувають у мозку, діяльність якого забезпечує регуляцію дихання, роботу серця та судин, травлення, рухи плавників. Завдяки цій функції здійснюється діяльність органів смаку.
• Провідникову. Вона полягає в тому, що спинний мозок та інші відділи мозку проводять нервові імпульси. Мозок довгастий є місцем проходження висхідних шляхів від спинного до головного, які йдуть до низхідних шляхів, що їх пов'язують.

Мозжечок

Це утворення, що має непарну будову, розташоване в задній частині частково прикриває довгастий мозок. Складається із середньої частини (тіла) та двох вушок (бічних відділів).

Виконує ряд функцій:

• Координує рухи та підтримує м'язовий тонус у нормі. Якщо видалити мозочок, ці функції порушуються, риби починають плавати по колу.
• Забезпечує здійснення рухової діяльності. При видаленні тіла мозочка риб починає качати в різні боки. Якщо прибрати ще й заслінку, повністю порушуються рухи.
• За допомогою мозочка регулюється обмін речовин. Цей органвпливає на інші відділи головного мозку через ядерця, розташовані в спинному та довгастому мозку.

Спинний мозок

Місцем його розташування є нервові дуги (точніше, їх канали) хребта риб, що складається із сегментів. Спинний мозок у риб – продовження довгастого. Від нього в праву і лівий бікміж парами хребців відходять нерви. За ними дратівливі сигнали надходять у спинний мозок. Вони іннервують поверхню тіла, м'язи тулуба та внутрішні органи. Який мозок риб? Головний та спинний. Сіра речовина останнього знаходиться всередині нього, біла – зовні.

Головний мозок кісткових риб складається з типових для більшості хребетних п'яти відділів.

Ромбоподібний мозок(rhombencephalon)включає в себе довгастий мозок і мозок.

Довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata) переднім відділом заходить під мозок, а ззаду без видимих ​​меж переходить у спинний мозок. Щоб розглянути передній відділдовгастого мозку, необхідно відвернути вперед тіло мозочка (у деяких риб мозок невеликий і передній відділ довгастого мозку добре видно). Дах у цьому відділі мозку представлений судинним сплетенням. Під ним лежить велика ромбоподібна ямка (fossa rhomboidea),розширена на передньому кінці і переходить ззаду у вузьку медіальну щілину, вона є порожниною четвертого мозкового шлуночка(Ventriculus quartus).Довгастий мозок служить місцем відходження більшості головних нервів, а також провідним шляхом, що зв'язує різні центри передніх відділів головного мозку зі спинним. Однак, шар білої речовини, що покриває довгастий мозок, у риб досить тонкий, тому що тулуб і хвіст значною мірою автономні - вони здійснюють більшу частину рухів рефлекторно, не співвідносні з головним мозком. У дні довгастого мозку у риб та хвостатих амфібій лежить пара гігантських маутнерівських клітин,пов'язаних із акустико-латеральними центрами. Їхні товсті аксони простягаються вздовж усього спинного мозку. Локомоція у риб здійснюється в основному за рахунок ритмічних вигинів тіла, якими, мабуть, керують головним чином місцеві спинномозкові рефлекси. Однак загальний контроль над цими рухами здійснюють маутнерівські клітини. У дні довгастого мозку лежить дихальний центр.

Розглядаючи мозок знизу, можна розрізнити місця відходження деяких нервів. Від латеральної сторони передньої частини довгастого мозку відходять три круглі корінці. Перший, що лежить найбільш краніально, належить V і VIIнервам, середній корінець - тільки VIIнерву, і, нарешті, третій корінець, що лежить каудально, є VIIIнервом. За ними, також від бічної поверхні довгастого мозку, кількома корінцями відходять разом IX та X пари. Інші нерви тонкі і зазвичай обриваються при препаруванні.

Мозок (cerebellum) досить добре розвинений, має округлу або витягнуту форму, він лежить над передньою частиною довгастого мозку безпосередньо за зоровими частками. Заднім краєм він прикриває довгастий мозок. Виступає вгору частина є тілом мозочка (corpus cerebelli).Мозочок є центром точної регуляції всіх моторних іннервацій, пов'язаних з плаванням та схоплюванням їжі.

Середній мозок(mesencephalon) - частина стовбура головного мозку, пронизана мозковим водопроводом. До його складу входять великі, витягнуті поздовжньо-зорові частки (вони видно зверху).

Зорові частки або зоровий дах (lobis opticus s. tectum opticus) - парні утворення, відокремлені один від одного глибоким поздовжньої борозна. Зорові частки є первинними зоровими центрами, які сприймають збудження. Вони закінчуються волокна зорового нерва. У риб цей відділ мозку має чільне значення, це центр, який надає основний вплив на діяльність організму. Сіра речовина, що покриває зорові частки, має складну шарувату будову, що нагадує будову кори мозочка або півкуль

Від вентральної поверхні зорових часток відходять товсті зорові нерви, що перехрещуються під поверхнею проміжного мозку.

Якщо розкрити зорові частки середнього мозку, то можна побачити, що в їхній порожнині від мозочка відокремлюється складка, що носить назву мозочкової заслінки (valvule cerebellis).З боків від неї в дні порожнини середнього мозку виділяються два бобоподібні піднесення, які називаються напівмісячними тілами (tori semicircularis)та є додатковими центрами статоакустичного органу.

Передній мозок(Prosencephalon)менш розвинений, ніж середній, він складається з кінцевого та проміжного мозку.

Частини проміжного мозку (diencephalon) лежать навколо вертикально розташованої щілини третього мозкового шлуночка (ventriculus tertius)Бічні стінки шлуночка - зорові горбиабо таламус ( thalamus) у риб та амфібій мають другорядне значення (як координаційні чутливі та рухові центри). Дах третього мозкового шлуночка - надгір'я або епіталамус - не містить нейронів. У його складі знаходиться переднє судинне сплетення(судинна покришка третього шлуночка) та верхня мозкова залоза - епіфіз (epiphisis).Дно третього мозкового шлуночка - підгір'я або гіпоталамус у риб формує парні здуття - нижні частки (lobus inferior).Перед ними лежить нижня мозкова залоза. гіпофіз (hypophisis).У багатьох риб ця залоза щільно входить у спеціальне заглиблення у дні черепа і зазвичай при препаровці обривається; тоді добре видно вирва (infundibulum).Попереду, на межі між дном кінцевого та проміжного відділів головного мозку знаходиться перехрест зорових нервів (chiasma nervorum opticorum).

Кінцевий мозок (telencephalon) у костистих риб у порівнянні з іншими відділами мозку дуже малий. Більшість риб (крім подвійних і кистеперих) відрізняє евертовану (вивернуту) будову півкуль кінцевого мозку. Вони хіба що «вивернуті» вентро-латерально. Дах переднього мозку не містить нервових клітин, складається з тонкої епітеліальної перетинки (Pallium),яка при препаруванні зазвичай знімається разом із оболонкою мозку. У цьому випадку на препараті видно дно першого шлуночка, розділене глибоким поздовжнім борознам на два смугастий тіла. Смугасті тіла (corpora striatum1)складаються із двох відділів, що можна бачити при розгляді мозку збоку. Фактично, ці масивні структури містять матеріал смугастих тіл та кори досить складної будови.

Нюхові цибулини (bulbus olfactorius)прилягають до переднього краю кінцевого мозку. Від них уперед йдуть нюхові нерви.У деяких риб (наприклад, у тріски) нюхові цибулини винесені далеко вперед, у разі вони з'єднуються з мозком нюховими трактами.

Набагато примітивніша нервова система вищих хребетних і складається з центральної та пов'язаної з нею периферичної та вегетативної (симпатичної) нервової системою.

ЦНС рибивключає головний і спинний мозок.
Периферична нервова система- Це нерви, що відходять від головного та спинного мозку до органів.
Вегетативна нервова система- це ганглії та нерви, що інервують м'язи внутрішніх органіві кровоносних судинсерця.

Центральна нервова систематягнеться вздовж усього тулуба: частина її, що знаходиться над хребтом і захищена верхніми дугами хребців, формує спинний мозок, а широка передня частина оточена хрящовим або кістковим черепом - головний мозок.
Мозок рибиумовно ділять на передній, проміжний, середній, довгастий і мозок. Сіра речовина переднього мозку у вигляді смугастих тіл знаходиться в основному в основі та нюхових частках.

У передньому мозкувідбувається обробка інформації, що надходить від . А також передній мозок регулює рух та поведінку риби. Наприклад, передній мозок стимулює і бере участь у регуляції таких важливих для риби процесів, як ікрометання, охорона ікри, утворення зграї, агресія.
Проміжний мозоквідповідає за: від нього відходять зорові нерви. До нижньої сторони проміжного мозку прилягає або пітуїтарна залоза; у верхній частині проміжного мозку знаходиться епіфіз, або пінеальна залоза. Гіпофіз та епіфіз є залозами внутрішньої секреції.
Крім цього, проміжний мозок бере участь у координації руху та роботі інших органів чуття.
Середній мозокмає вигляд двох півкуль, а також найбільший об'єм. Частки (півкулі) середнього мозку - первинні зорові центри, що обробляють збудження, сигнали органів зору, регуляції забарвлення, смаку та рівноваги; тут же відбувається і зв'язок з мозочком, довгастим і спинним мозком.
Мозжечокчасто має форму маленького горбка, що примикає зверху до довгастого мозку. Дуже великий мозок у сомів, а у мормірусавін найбільший серед усіх хребетних.
Мозок відповідає за координацію рухів, підтримку рівноваги, м'язову діяльність. Він пов'язаний із рецепторами бічної лінії, що синхронізує діяльність інших відділів мозку.
Продовгуватий мозокскладається з білої речовини та плавно переходить у спинний мозок. Довгастий мозок регулює діяльність спинного мозку та вегетативної нервової системи. Він дуже важливий для дихальної, скелетно-м'язової, кровоносної та інших систем риби. Якщо знищити цю частину мозку, наприклад, перерізавши рибу в області за головою, вона швидко вмирає. Крім цього, довгастий мозок відповідає за зв'язок зі спинним.
Від мозку відходять 10 пар черепно-мозкових нервів.

Як і більшість інших органів і систем, нервова система розвинена по-різному у різних видівриб. Це стосується і ЦНС ( різний ступіньрозвитку часток головного мозку) та до периферійної нервової системи.

Хрящові риби (акули та скати)мають більш розвинений передній мозок та нюхові частки. Малорухливі та донні риби мають невеликий мозок і добре розвинений передній і довгастий відділи мозку, оскільки нюх відіграє в їхньому житті значну роль. У швидкоплаваючих риб сильно розвинений середній мозок (зорові частки) та мозок (координація руху). Слабкі зорові частки мозку у глибоководних риб.

Спинний мозок- Продовження довгастого мозку.
Особливістю спинного мозку риби є його здатність до швидкої регенераціїта відновлення діяльності при пошкодженні. Сіра речовина у спинному мозку риби знаходиться всередині, а біла – зовні.
Спинний мозок – це провідник та уловлювач рефлекторних сигналів. Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви, що іннервують поверхню тіла, тулубові м'язи, а через ганглії та внутрішні органи. У спинному мозку кісткових риб знаходиться урогіпофіз, клітини якого виробляють гормон, що бере участь у водному обміні.

Вегетативна нервова система риб- це ганглії, що знаходяться вздовж хребта. Клітини гангліїв пов'язані зі спинномозковими нервами та внутрішніми органами.

Сполучні гілки гангліїв поєднують вегетативну нервову систему з центральною. Ці дві системи незалежні та взаємозамінні.

Один з усіх відомих проявів роботи нервової системи риби – рефлекс. Наприклад, якщо весь час в тому самому місці в ставку або в акваріумі, то вони будуть накопичуватися саме в цьому місці. Крім того, умовні рефлекси у риб можуть виробитись на світло, форму, запах, звук, смак, температуру води.

Риби цілком піддаються дресирування та вироблення у них поведінкових реакцій.

Головний мозок риб дуже маленький, складаючи у акул тисячні частки % від маси тіла, у костистий та осетрових соті частки %. У дрібних риб маса мозку сягає близько 1%.

Головний мозок риб складається з 5 відділів: переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого мозку. Розвиток окремих відділів головного мозку залежить від способу життя риб та їхньої екології. Так, у хороших плавців (переважно пелагічні риби) добре розвинений мозок і зорові частки. У риб із добре розвиненим нюхом – збільшений передній мозок. У риб із добре розвиненим зором (хижаки) – середній мозок. У малорухливих риб добре розвинений довгастий мозок.

Довгастий мозок є продовженням спинного мозку. Він разом із середнім та проміжним мозком утворює стовбур мозку. У довгастому мозку порівняно зі спинним мозком немає чіткого розподілу сірої та білої речовини. Довгастий мозок виконує такі функції: провідникову та рефлекторну.

Провідникова функціяполягає у проведенні нервових імпульсів між спинним мозком та іншими відділами головного мозку. Через довгастий мозок проходять висхідні шляхивід спинного мозку до головного та низхідні шляхи, що зв'язують головний мозок зі спинним.

Рефлекторна функція довгастого мозку. У довгастому мозку перебувають центри як щодо простих, і складних рефлексів. За рахунок діяльності довгастого мозку здійснюються такі рефлекторні реакції:

1) регуляція дихання;

2) регуляція серцевої діяльності та судин;

3) регуляція травлення;

4) регулювання роботи смакових органів;

5) регуляція роботи хроматофорів;

6) регуляція роботи електричних органів;

7) регулювання центрів руху плавників;

8) регуляція роботи спинного мозку.

У довгастому мозку розташовані ядра шести пар черепно-мозкових нервів (V-X).

V пара – трійчастий нервділиться на 3 гілки: очний нерв інервує передню частину голови, верхньощелепний іннервує шкіру передньої частини голови і небо і нижньощелепний інервує слизову оболонку ротової порожнини і нижньощелепну мускулатуру.

VI пара - нерв, що відчиняє, інервує м'язи очей.

VII пара – лицьовий нервподіляється на 2 лінії: перша інервує бічну лінію голови, друга - слизову оболонку піднебіння, під'язичну область, смакові сосочкипорожнини рота та м'язи зябрової кришки.

VIII пара - слуховий або чутливий нерв- Інервує внутрішнє вухота лабіринт.

IX пара – мовоглочний нерв – інервує слизову оболонку піднебіння та м'язи першої зябрової дуги.

X пара - блукаючий нерв ділиться на дві гілки, що гілкуються: бічний нерв інервує органи бічної лінії в тулубовій частині, нерв зябрової кришки, іннервує зябровий апарат та інші внутрішні органи.

Середній мозок риб представлений двома відділами: зоровим дахом (тектум) – розташована горизонтально та тегментумом – розташованим вертикально.

Тектум або зоровий дах середнього мозку здутий у вигляді парних зорових часток, які добре розвинені у риб з високим ступенемрозвитку органів зору та погано у сліпих глибоководних та печерних риб. на внутрішній сторонітектума розташовується поздовжній торус. Він пов'язаний із зором. У тегментумі середнього мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна II пари зорових нервів.

Середній мозок виконує такі функції:

1) Функцію зорового аналізатора про що свідчать такі експерименти. Після видалення текстуму з одного боку очей риб, що лежить з протилежного боку, сліпне. При видаленні всього тектуму настає повна сліпота. У тектумі також розташовується центр зорового хапального рефлексу, полягає в тому, що рух очей, голови та тулуба спрямовані так, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта живлення в області найбільшої гостроти зору, тобто. у центрі сітківки ока. У тектумі розташовуються центри III і IV пар нервів, що інервують м'язи очей, і навіть м'язів, змінюють ширину зіниці, тобто. виконують акомодацію, що дозволяє ясно бачити різновидалені предмети з допомогою переміщення кришталика.

2) Бере участь у регуляції фарбування риб. Так, після видалення тектуму, тіло риби світлішає, тоді як видалення очей спостерігається протилежне явище – потемніння тіла.

3) Крім того, тектум тісно пов'язаний з мозочком, гіпоталамусом, а через них із переднім мозком. Тому тектум координує функції соматосенсорної (рівновагу, пози), нюхової та зорової систем.

4) Тектум пов'язані з VIII парою нервів, виконують акустичну і рецепторну функції і з V парою нервів, тобто. трійчастими нервами.

5) До середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового та трійчастого нервів.

6) У тектумі є аферентні волокна від нюхових та смакових рецепторів.

7) У середньому мозку риб розташовуються центри регуляції руху та тонусу м'язів.

8) Середній мозок надає гальмуючий вплив на центри довгастого та спинного мозку.

Таким чином, середній мозок регулює ряд вегетативних функційорганізму. За рахунок середнього мозку стає різноманітною рефлекторна діяльність організму (з'являються орієнтовні рефлекси на звукові та зорові подразнення).

Проміжний мозок. Основним утворенням проміжного мозку є зорові горби – таламус. Під зоровими пагорбами розташовується подбугровая область – епіталамус, а під таламусом знаходиться подбугровая область – гіпоталамус. Проміжний мозок риб частково покритий дахом середнього мозку.

Епіталамус складається з епіфіза – рудименту тім'яного ока, який функціонує як ендокринна залоза. Другим елементом епіталамуса є вуздечка (габенула), яка розташована між переднім мозком та дахом середнього мозку. Вуздечка є сполучною ланкою між епіфізом та нюховими волокнами переднього мозку, тобто. бере участь у виконанні функції світлоприйняття та нюху. Епіталамус пов'язаний із середнім мозком через еферентні нерви.

Таламус (зорові горби) у риб розташовується в центральній частині проміжного мозку. У зорових пагорбах, особливо в дорзальній частині, виявлено безліч ядерних утворень. Ядра отримують інформацію від рецепторів переробляють її та передають у певні області головного мозку, де виникають відповідні відчуття (зорові, слухові, нюхові тощо). Таким чином, таламус є органом інтеграції та регуляції чутливості організму, а також бере участь у здійсненні рухових реакцій організму.

При пошкодженні зорових пагорбівспостерігається зниження чутливості, слуху, зору, що спричиняє порушення координації.

Гіпоталамус складається з непарного порожнистого виступу - вирви, яка утворює судинний мішок. Судинний мішок реагує на зміни тиску та добре розвинений у глибоководних пелагічних риб. Судинний мішок бере участь у регуляції плавучості, а через його зв'язок із мозочком бере участь у регуляції рівноваги та тонусу мускулатури.

Гіпоталамус є основним центром, куди надходить інформація від переднього мозку. До гіпоталамусу надходять аферентні волокна від смакових закінчень та від акустичної системи. Еферентні нерви від гіпоталамуса йдуть до переднього мозку, до дорзального таламусу, тектуму, мозочка і нейрогіпофіза, тобто. регулює їх діяльність та впливає на їх роботу.

Мозок - непарне утворення, він розташовується в задній частині головного мозку і частково прикриває довгастий мозок. Розрізняють тіло мозочка (середню частину) і вушка мозочка (тобто два бічних відділи). Передній кінець мозочка утворює заслінку.

У риб ведучих малорухливий образжиття (наприклад, у донних, таких як скорпени, бички, вудильники) мозок недорозвинений порівняно з рибами, що ведуть активний образжиття (пелагічними, такими як скумбрія, оселедцеві або хижаками - судак, тунець, щука).

Функції мозочка. При повному видаленні мозочка у рухомих риб спостерігається падіння м'язового тонусу (атонія) та порушення координації рухів. Це виражалося у круговому плаванні риб. Крім того, у риб слабшає реакція на болючі подразнення, відбуваються сенсорні порушення, зникає тактильна чутливість. Приблизно через три-чотири тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних процесів інших відділів головного мозку.

Після видалення тіла мозочка у кісткових риб спостерігаються рухові порушенняу вигляді хитання тіла з боку на бік. Після видалення тіла та заслінки мозочка повністю порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення. Це свідчить про те, що мозок регулює також обмін речовин у головному мозку.

Слід зазначити, що вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Таким чином, мозок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять з органів бічної лінії.

Таким чином основними функціями мозочка є координація руху, нормальний розподіл м'язового тонусу та регуляція вегетативних функцій. Свій вплив мозок реалізує через ядерні утворення середнього та довгастого мозку, а також рухові нейрони спинного мозку.

Передній мозок риб складається з двох частин: мантії або плаща та смугастих тіл. Мантія, чи званий плащ, лежить дорзально, тобто. зверху та з боків у вигляді тонкої епітеліальної платівки над смугастими тілами. У передній стінці переднього мозку знаходяться нюхові частки, які нерідко диференціюють на основну частину, стеблинку та нюхову цибулину. У мантію надходять вторинні нюхові волокна від нюхової цибулини.

Функції переднього мозку. Передній мозок риб виконує нюхову функцію. Про це, зокрема, свідчать такі досліди. При видаленні переднього мозку риб спостерігається втрата вироблених умовних рефлексів на нюхові подразники. Крім того, видалення переднього мозку риб призводить до зниження їх рухової активності та до зниження зграйних умовних рефлексів. Передній мозок грає важливу рольі в статевому поведінці риб (при його видаленні пропадає статевий потяг).

Таким чином, передній мозок бере участь у захисно-оборонній реакції, здатності до зграйного плавання, здатності піклуватися про потомство і т.д. Він робить загальний стимулюючий вплив на інші відділи головного мозку.

7. Принципи рефлекторної теорії І.П. Павлова

Теорія Павлова базується на основних принципах умовно-рефлекторної діяльності головного мозку тварин, у тому числі й риб:

1. Принцип структурності.

2. Принцип детермінізму.

3. Принцип аналізу та синтезу.

Принцип структурності полягає в наступному: кожній морфологічній структурівідповідає певна функція. Принцип детермінізму у тому, що рефлекторні реакції мають сувору причинну обумовленість, тобто. вони детерміновані. Для прояву будь-якого рефлексу необхідний привід, поштовх, вплив з зовнішнього світуабо внутрішнього середовищаорганізму. Аналітична та синтетична діяльність ЦНС здійснюється за рахунок складних взаємовідносин процесів збудження та гальмування.

Відповідно до теорії Павлова в основі діяльності ЦНС лежить рефлекс. Рефлекс - це причинно обумовлена ​​(детермінована) реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за обов'язкової участі ЦНС у відповідь на подразнення рецепторів. Так відбувається виникнення, зміна чи припинення будь-якої діяльності організму.

Павлов всі рефлекторні реакції організму розділив на дві основні групи: безумовні рефлекси та умовні рефлекси. Безумовні рефлекси – вроджені рефлекторні реакції, що передаються у спадок. Безумовні рефлекси виявляються за наявності подразника без особливих, спеціальних умов(ковтання, дихання, слиновиділення). Безумовні рефлекси мають сформовані готові рефлекторні дуги. Безумовні рефлекси поділяють на різні групиза низкою ознак. за біологічною ознакоювиділяють харчові (пошук, прийом та переробка їжі), оборонні (захисна реакція), статеві (поведінка тварини), орієнтовні (орієнтація у просторі), позичні (прийняття характерної пози), локомоторні (рухові реакції).

Залежно від розташування рецептора, що подразнюється, виділяють екстерорецептивні рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні зовнішньої поверхні тіла (шкіри, слизових), интерорецептивные рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні внутрішніх органів; пропріорецептивні рефлекси, що виникають при подразненні рецепторів скелетних м'язів, суглобів, зв'язок.

Залежно від відділу мозку, який бере участь у рефлекторній реакції, виділяють наступні рефлекси: спинальні (спинномозкові) – беруть участь центри спинного мозку, бульбарні – центри довгастого мозку, мезенцефальні – центри середнього мозку, діенцефальні – центри проміжного мозку.

Крім того, реакції поділяють по органу, який бере участь у реакції у відповідь: моторні або рухові (бере участь м'яз), секреторні (бере участь заліза внутрішньої або зовнішньої секреції), судиннорухові (бере участь судина) і т.д.

Безумовні рефлекси – видові реакції. Вони властиві всім представникам цього виду. Безумовні рефлекси – відносно регулярні рефлекторні реакції, стереотипні, малозмінні, інертні. Внаслідок цього лише за рахунок безумовних рефлексів неможливо пристосуватися до мінливих умов існування.

Умовні рефлекси - тимчасовий нервовий зв'язок організму з будь-яким подразником зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Умовні рефлекси набуваються протягом індивідуального життяорганізму. Вони неоднакові у різних представниківцього виду. Умовні рефлекси не мають готових рефлекторних дуг, вони формуються за певних умов. Умовні рефлекси мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, у яких знаходиться даних організм. Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних рефлексів за певних умов.

Для утворення умовного рефлексу необхідне поєднання у часі двох подразників: індиферентного (байдужого) для даного виду діяльності, який надалі стане умовним сигналом (стукіт по склу) та безумовного подразника, що викликає певний безумовний рефлекс (корм). Умовний сигнал завжди передує дії безумовного подразника. Підкріплення умовного сигналу безумовним подразником має бути неодноразовим. Необхідно, щоб умовний і безумовний подразники відповідали наступним вимогам: безумовний подразник повинен бути біологічно сильним (корм), умовний подразник повинен мати помірну оптимальну силу (стук).

8. Поведінка риб

Поведінка риб ускладнюється під час їх розвитку, тобто. онтогенезу. Найпростішою реакцією організму риби у відповідь подразник є кінез. Кінез – це збільшення рухової активності у відповідь несприятливі впливи. Кінез спостерігається вже на останніх стадіях ембріонального розвиткуриб, коли відбувається зниження вмісту кисню у навколишньому середовищі. Збільшення руху личинок в личинці або у воді даному випадкусприяє покращенню газообміну. Кінез сприяє переміщенню личинок з поганих умов проживання на краще. Іншим прикладом кінезу є безладне переміщення зграйних риб (верхівка, укля та ін) при появі хижака. Це збиває його з пантелику і заважає зосередитися на одній рибці. Це можна вважати оборонною реакцією зграйних риб.

Більш складною формою поведінки риб є таксис – це спрямований рух риб у відповідь подразник. Розрізняють позитивний таксис (залучення) та негативний таксис (уникнення). Прикладом може бути фототаксис, тобто. реакція риб на світловий фактор Так, анчоусовидна і великоока кільки мають позитивний фототаксис, тобто. добре залучаються на світ, утворюючи скупчення, що дозволяє використовувати цю властивість у промислі цих риб. На противагу каспійським кількам у кефалі спостерігається негативний фототаксис. Представники цього виду риб прагнуть вийти із освітленого фону. Ця властивість також використовується людиною під час промислу цієї риби.

Прикладом негативного фототаксису може бути поведінка личинок лососів. Вдень вони ховаються серед каміння, у гравії, що дозволяє їм уникати зустрічі з хижаками. А у личинок коропових риб спостерігається позитивний фототаксис, що дозволяє їм уникати заморних глибоководних районів, знаходити більше їжі.

Напрями таксів може зазнавати вікові зміни. Так, мальки сьомги на стадії пестрянки є типовими донними осілими рибами, що охороняють свою територію від подібних. Вони уникають світла, мешкають серед каміння, легко змінюють забарвлення під колір навколишнього середовища, при переляку здатні приховуватися. У міру їх зростання перед схилом у морі вони змінюють забарвлення не сріблясте, збираються в зграї, втрачають агресивність. При переляку швидко спливають, не бояться світла, і навпаки тримаються біля води. Як бачите, поведінка молоді цього виду з віком змінюється на протилежну.

У риб, на відміну від вищих хребетних тварин, відсутня кора головного мозку, яка має провідне значення у виробленні умовних рефлексів. Однак риби здатні виробляти їх і без неї, наприклад, умовний рефлекс на звук (досвід Фролова). Після дії звукового подразника за кілька секунд включали струм, потім риба реагувала рухом тіла. Через кілька повторень риба, не чекаючи дії електричного струму, реагувала звук, тобто. реагувала рухом тіла. У разі умовним подразником є ​​звук, а безумовним подразником – індукційний струм.

На відміну від вищих тварин у риб рефлекси виробляються гірше, відрізняються нестійкістю і складністю вироблення. Риби здатні слабше, ніж вищі тварини диференціювати, тобто. розрізняти умовні подразники чи зміни зовнішнього середовища. Слід зазначити, що у костистих риб умовні рефлекси виробляються швидше і більш стійкі, ніж в інших.

У літературі зустрічаються роботи, де показані досить стійкі умовні рефлекси, де безумовними подразниками є трикутник, коло, квадрат, різні літери тощо. Якщо у водойму поставити годівницю, що дає порцію корму у відповідь на натискання важеля, сіпання бусинки або інші пристрої, риби освоюють цей пристрій досить швидко і отримують корм.

Хто займається акваріумним рибництвом, вони спостерігали, що з підході до акваріуму риби збираються у місці годівлі чекаючи корму. Це також умовний рефлекс, і в даному випадку умовним подразником є ​​ви, ним може служити стукіт по склу акваріума.

На рибоводних підприємствах риб зазвичай годують у певний час доби, тому вони часто збираються у певні місця для годування. Риби швидко звикають до виду корму, способу роздачі корму і т.д.

Велике практичне значенняможе мати вироблення умовних рефлексів на хижака в умовах рибоводних заводів та НВХ у молоді промислових риб, яка потім випускається у природні водойми. Це пов'язано з тим, що в умовах рибоводних заводів та НВХ молодь не має досвіду спілкування з ворогами і на перших етапах стає здобиччю хижаків, доки не отримає індивідуального та видовищного досвіду.

Використовуючи умовні рефлекси, досліджують різні сторони біології різних риб, такі як спектральну чутливість ока, здатність розрізняти силуети, дію різних токсикантів, слух риб за силою і частотами звуку, пороги смакової чутливості, роль різних відділів нервової системи.

У природному середовищіповедінка риб залежить від способу життя. Зграйні риби мають здатність до узгоджених маневрів при харчуванні, побачивши хижака і т.д. Так, поява хижака чи кормових організмів біля краю зграї змушує відповідним чином реагувати всю зграю, включаючи особин, які бачили подразник. Реакція може бути найрізноманітнішою. Так побачивши хижака зграя миттєво розбігається. Це ви можете спостерігати у весняний періодчасу у прибережній зоні наших водойм, мальки багатьох риб концентруються у зграї. Це один з різновидів наслідування. Іншим прикладом наслідування є рух лідером, тобто. за особиною, у поведінці якої відсутні елементи коливання. Лідером найчастіше є особи, які мають великий індивідуальний досвід. Іноді таким лідером може бути навіть риба іншого виду. Так, коропи швидше навчаються брати корм на льоту, якщо до них підсаджено форель або особини коропа, які вміють це робити.

При груповому проживання риб може виникнути "соціальна" організація з домінуючими та підлеглими рибами. Так, у зграї мозамбійських тиляпій головним є найбільш інтенсивно забарвлений самець, які йдуть в ієрархії – світліші. Самці по фарбуванню не від самок є підлеглими й у нересті взагалі беруть участь.

Статева поведінка риб дуже різноманітна, сюди входять і елементи залицяння та суперництва, будівництво гнізд тощо. Складна нерестова та батьківська поведінка характерна для риб з низькою індивідуальною плідністю. Деякі риби дбають про ікру, личинки і навіть мальки (охороняють гніздо, аерують воду (судак, корюшка, сом)). Молодь деяких видів риб годується у батьків (наприклад, дискус навіть годує молодь своїм слизом). Молодь деяких видів риб ховається у батьків у ротовій та зябровій порожнинах (тиляпія). Таким чином, пластичність поведінки риб дуже різноманітна, що видно з вищезазначених матеріалів.

Запитання для самоконтролю:

1. Особливості будови та функції нервів та синапсів.

2. Парабіоз як особливий вид локалізованого збудження.

3. Схема будови нервової системи риб.

4. Будова та функції периферичної нервової системи.

5. Особливості будови та функції відділів головного мозку.

6. Принципи та сутність рефлекторної теорії.

7. Особливості поведінки риб.

У представників цього класу в будові головного мозку спостерігаються варіації, проте можна виділити загальні характерні для них риси. Їхній головний мозок має відносно примітивну будову і в цілому невеликі розміри.

Передній мозок, або кінцевий, у більшості риб складається з однієї півкулі (у деяких акул, що ведуть придонний спосіб життя, їх два) та одного шлуночка. Дах не містить нервових елементів і утворений епітелієм і лише у акулових нервові клітинипіднімаються від основи мозку на боки та частково на дах. Дно мозку представлене двома скупченнями нейронів – це смугасті тіла (corpora striata).

Попереду від мозку розташовуються дві нюхові частки (цибулини), пов'язані нюховими нервами з органом нюху, розташованим у ніздрях.

У нижчих хребетних передній мозок є відділом нервової системи, що обслуговує тільки нюховий аналізатор. Він є найвищим нюховим центром.

Проміжний мозок складається з епіталамуса, таламуса та гіпоталамуса, які характерні для всіх хребетних, хоча ступінь їхньої вираженості варіює. Особливу роль еволюції проміжного мозку грає таламус, у якому виділяють вентральную і дорсальную частини. Надалі у хребетних під час еволюції розміри вентральної частини таламуса зменшуються, а дорсальній збільшуються. Для нижчих хребетних характерне превалювання вентрального таламуса. Тут розташовані ядра, які виконують роль інтегратора між середнім мозком і нюхом переднього мозку, крім того, у нижчих хребетних таламус є одним з головних моторних центрів.

Під вентральним таламус розташовується гіпоталамус. Знизу він утворює порожню стеблинку - лійку, яка переходить у нейрогіпофіз, з'єднаний з аденогіпофізом. Гіпоталамус грає основну роль гормональної регуляції організму.

Епіталамус розташований у дорсальній частині проміжного мозку. Він містить нейронів і пов'язані з эпифизом. Епіталамус разом з епіфізом становить систему нейрогормональної регуляції добової та сезонної активності тварин.

Мал. 6. Головний мозок окуня (вид зі спинного боку).

1 – носова капсула.
2 – нюхові нерви.
3 – нюхові частки.
4 – передній мозок.
5 – середній мозок.
6 – мозок.
7 – довгастий мозок.
8 – спинний мозок.
9 – ромбоподібна ямка.

Середній мозок риб відносно великий. У ньому розрізняють дорсальну частину - дах (текум), що має вигляд двоолмію, і вентральну частину, яка називається тегментом і є продовженням рухових центрів стовбура мозку.

Середній мозок склався як первинний зоровий та сейсмосенсорний центр. У ньому зосереджені зорові та слухові центри. Крім того, він є вищим інтегративним та координуючим центром головного мозку, наближаючись за своїм значенням до великим півкулямпереднього мозку вищих хребетних. Такий тип мозку, де найвищим інтегративним центром є середній мозок, називається іхтіопсидним.

Мозок утворюється із заднього мозкового міхура і закладається у вигляді складки. Його розміри та форма значно варіюють. У більшості риб він складається з середньої частини тіла мозочка і з бічних вушок - аурикул. Для кісткових риб характерне переднє розростання – заслінка. Остання в деяких видів приймає такі великі розміри, що може приховувати частину переднього мозку. У акул і кісткових риб мозок має складчасту поверхню, за рахунок чого його площа може досягати значних розмірів.

За допомогою висхідних і низхідних нервових волокон мозок з'єднується з середнім, довгастим і спинним мозком. Його основна функція - це регулювання координації рухів, у зв'язку з чим у риб з високою руховою активністювін великий і може становити до 15% від усієї маси головного мозку.

Довгастий мозок є продовженням спинного мозку і загалом повторює його будову. Кордоном між довгастим і спинним мозком вважають те місце, де центральний канал спинного мозку на поперечному перерізі набуває вигляду кола. При цьому порожнина центрального каналу розширюється, утворюючи шлуночок. Бічні стінки останнього сильно розростаються в сторони, а дах утворює епітеліальна платівка, в якій розташовується судинне сплетення з численними складками, зверненими в порожнину шлуночка. У бічних стінках знаходяться нервові волокна, що забезпечують іннервацію вісцерального апарату, органів бічної лінії та слуху. У дорсальних ділянках бічних стінок знаходяться ядра сірої речовини, в яких відбувається перемикання нервових імпульсів, що надходять по висхідних провідних шляхах зі спинного мозку в мозок, середній мозок і нейронів смугастих тіл переднього мозку. Крім цього, тут також відбувається перемикання нервових імпульсів на низхідні провідні шляхи, що зв'язують головний мозок з мотонейронами спинного мозку.

Рефлекторна діяльність довгастого мозку дуже різноманітна. У ньому знаходяться: дихальний центр, центр регуляції серцево-судинної діяльності, через ядра блукаючого нерва здійснюється регуляція органів травлення та інших органів.

Від стовбура мозку (середній, довгастий мозок і варолів міст) у риб відходять 10 пар черепно-мозкових нервів.