Нервова система рибділиться на периферичнуі центральну. Центральна нервова системаскладається з головного та спинного мозку, а периферична- з нервових волокон та нервових клітин.

Головний мозок риб.

Головний мозок рибскладається з трьох основних частин: передній мозок, середній мозок та задній мозок. Передній мозокскладається з кінцевого мозку ( теленцефалону) та проміжного мозку - дієнцефалону. На передньому кінці теленцефалону знаходяться цибулини, які відповідають за нюх. Вони приймають сигнали від нюхових рецепторів.

Схему нюхового ланцюга у рибможна описати так: в нюхових частках мозку є нейрони, які є частиною нюхового нерва або пари нервів. Нейрониприєднуються до нюхових ділянок теленцефалону, які також називаються нюховими частками. Нюхові цибулини особливо виділяються у риб, які використовують органи почуттів, наприклад, акули, які виживають за рахунок нюху.

Дієнцефалон складається з трьох частин: епіталамуса, таламусаі гіпоталамусата виконує функції регулятора внутрішнього середовища організму риби. Епіталамус містить шишкоподібний орган, який, у свою чергу складається з нейронів та фоторецепторів. Шишкоподібний органрозташований на кінці епіфізи і у багатьох видів риб може бути чутливим до світла завдяки прозорості кісток черепа. Завдяки цьому шишкоподібний орган може виконувати функцію регулятора циклів активності та їх зміни.

У середньому мозку риб знаходяться зорові часткиі тегментумабо покришка – і те, й інше використовуються для обробки оптичних сигналів. Зоровий нерв риб дуже розгалужений і має багато волокон, що відходять від доль. Як і у випадку з нюховими частками, збільшені зорові частки можна зустріти у риб, життєдіяльність яких залежить від зору.

Тегментум у риб контролює внутрішні м'язиочі й цим забезпечують його фокусування на предмете. Також тегментум може виступати в ролі регулятора функцій активного контролю – саме тут розташований локомоторний регіон середнього мозку, який відповідає за ритмічні плавальні рухи.

Задній мозок риб складається з мозочка, витягнутого мозкуі мосту. Мозжечок - це непарний орган, що виконує функцію підтримки рівноваги та контролю за положенням тіла риби в середовищі. Довгастий мозок і міст разом складають стовбур головного мозку, До якого тягнеться велика кількість черепно-мозкових нервів, що несуть сенсорну інформацію. Більшість нервів зв'язуються з головним мозком і входять до нього через стовбур і задній мозок.

Спинний мозок.

Спинний мозокзнаходиться усередині нервових дуг хребців рибного хребта. У хребті є сегментація. У кожному сегменті нейрони з'єднуються зі спинним мозком за допомогою дорсальних корінців, а моторні нейрони виходять через вентральні коріння. Усередині центральної нервової системи також знаходяться інтернейрони, які забезпечують повідомлення між спритними та сенсорними нейронами.

У природі є багато класів різних тварин. Одним із них є риби. Багато людей навіть не підозрюють, що ці представники тваринного світу мають мозок. Про його будову та особливості читайте у статті.

Історична довідка

Давно майже 70 мільйонів років тому Світовий океан був заселений безхребетними. Але риби, першими обзавівшись мозком, винищили значну їх кількість. З того часу вони панують у водяному просторі. Сучасний мозок риби дуже складний. Справді, дотримуватися якоїсь поведінки без програми важко. Мозок вирішує цю проблему, використовуючи різні варіанти. Риби віддали перевагу імпринтингу, коли мозок готовий до поведінки, яку він задає на певний момент свого розвитку.

Наприклад, лососі мають цікаву особливість: на нерест пливуть у річку, в якій самі з'явилися на світ. При цьому вони долають величезні відстані, і жодної карти вони не мають. Це можливо завдяки цьому варіанту поведінки, коли окремі ділянки мозку схожі на фотокамеру, що має таймер. Принцип роботи пристрою такий: настає момент, коли спрацьовує діафрагма. Зображення, що опинилися перед камерою, залишаються на плівці. Так і риби. Вони керуються у своїй поведінці саме зображеннями. Імпринтинг визначає індивідуальність риб. Якщо надати однакові умови, різні їх породи поводитимуться неоднаково. У ссавців зберігся механізм даного способуповедінки, тобто імпринтингу, але звузилася сфера застосування його важливих форм. Людина, наприклад, сексуальні навички збереглися.

Відділи головного мозку у риб

Цей орган цього класу має невеликі розміри. Так, у акули, наприклад, його об'єм дорівнює тисячним часткам відсотка від загальної маси тіла, у осетровій та кістковій рибі - сотому, у дрібної становить близько одного відсотка. Мозок риб має особливість: чим більша особина, тим вона менша.

Сімейство колюшкових риб, що мешкають у Мівані - озері Ісландії, має мозок, розмір якого залежить від статі особин: у жіночої він менший, у чоловічої - більше.

Мозок риби має п'ять відділів. До них належить:

• Передній мозок, Що складається з двох півкуль. Кожне з них управляє нюхом та зграйною поведінкою риб.
• Середній мозок,від якого відходять нерви, що реагують на подразники, завдяки чому рухаються очі. Це є центр зору риб. Їм здійснюється регулювання рівноваги тіла та м'язового тонусу.
• Мозжечок- Орган, що відповідає за рух.
• Продовгуватий мозокє найважливішим відділом. Виконує багато функцій та відповідає за різні рефлекси.

Відділи мозку риб не однаково розвиваються. На це впливає спосіб життя водних мешканців та стан довкілля. Так, наприклад, пелагічні різновиди, володіючи чудовими навичками пересування у воді, мають добре розвинений мозок, а також зір. Будова головного мозку риби така, що представники даного класу з розвиненим нюхом відрізняються збільшеним розміром переднього мозку, хижаки, що володіють добрим зором, - середнього, малорухливі представники класу - довгастого.

Мозок проміжний

Своєю освітою він зобов'язаний, які також називають таламусами. Місцем їхнього розташування є центральна частина мозку. Таламус мають багато утворень у вигляді ядер, які отриману інформацію передають в головний мозок риби. У ньому виникають різні відчуття, пов'язані з нюхом, зором, слухом.

Основною є інтегрування та регулювання чутливості організму. Він також бере участь у реакції, завдяки якій риби мають можливість пересуватися. Якщо ушкоджується таламус, знижується рівень чутливості, порушується координація, а також падає зір та слух.

Мозок передній

У його складі є мантія, а також смугасті тіла. Мантію іноді називають плащем. Місцем розташування є верх та бічні частини мозку. Плащ має вигляд тонких епітеліальних платівок. розташовуються під нею. Передній мозок риб призначений для виконання таких функцій, як:

• Нюхальна. Якщо цей орган риб видалити, вони втрачають умовні рефлекси, вироблені на подразники. Знижується рухова активність, пропадає потяг до протилежної статі.
• Захисно-оборонна.Вона проявляється в тому, що представники класу Риб підтримують зграйний спосіб життя, піклуються про своє потомство.

Мозок середній

У його складі два відділи. Одним із них є зоровий дах, який називають тектум. Вона розташована горизонтально. Має вигляд здутих зорових часток, розташованих парами. У риб із високою організацією вони розвинені краще, ніж у печерних та глибоководних представників зі слабким зором. Інший відділ розташований вертикально, називається тегментум. У ньому знаходиться вищий зоровий центр. Які функції виконує середній мозок?

• Якщо прибрати зоровий дах в одного ока, інший сліпне. Риба втрачає зір при повному видаленні даху, в якому розташований візуальний рефлекс. Його суть полягає в тому, що голова, тулуб, очі риби рухаються за напрямком об'єктів харчування, які відбиваються на сітківці ока.
• Середній мозок риби фіксує фарбування. При видаленні верхнього даху тіло риби світлішає, а якщо забрати очі, воно темніє.
• Має зв'язок з переднім мозком та мозочком. Координує роботу низки систем: соматосенсорної, зорової та нюхової.
• До складу середньої частини органу входять центри, які регулюють рух та підтримують м'язи в тонусі.
• Мозок риби робить рефлекторну діяльність різноманітною. Насамперед це позначається на рефлексах, пов'язаних із подразниками зорового та звукового характеру.

Мозок довгастий

Він бере участь в утворенні ствола органу. Довгий мозок риб влаштований так, що речовини, сіра та біла, розподіляються, не маючи чіткої межі.

Виконує наступні функції:

• Рефлекторну. Центри всіх рефлексів перебувають у мозку, діяльність якого забезпечує регуляцію дихання, роботу серця та судин, травлення, рухи плавників. Завдяки цій функції здійснюється діяльність органів смаку.
• Провідникову. Вона полягає в тому, що спинний мозокта інші відділи мозку проводять нервові імпульси. Мозок довгастий є місцем проходження висхідних шляхів від спинного до головного, які йдуть до низхідних шляхів, що їх пов'язують.

Мозжечок

Це утворення, що має непарну будову, розташоване в задній частині частково прикриває довгастий мозок. Складається із середньої частини (тіла) та двох вушок (бічних відділів).

Виконує ряд функцій:

• Координує рухи та підтримує м'язовий тонус у нормі. Якщо видалити мозочок, ці функції порушуються, риби починають плавати по колу.
• Забезпечує здійснення рухової діяльності. При видаленні тіла мозочка риб починає качати в різні сторони. Якщо прибрати ще й заслінку, повністю порушуються рухи.
• За допомогою мозочка регулюється обмін речовин. Даний орган впливає на інші відділи головного мозку через ядерця, розташовані в спинному та довгастому мозку.

Спинний мозок

Місцем його розташування є нервові дуги (точніше, їх канали) хребта риб, що складається із сегментів. Спинний мозок у риб – продовження довгастого. Від нього в праву і лівий бікміж парами хребців відходять нерви. За ними дратівливі сигнали надходять у спинний мозок. Вони іннервують поверхню тіла, м'язи тулуба та внутрішні органи. Який мозок риб? Головний та спинний. Сіра речовина останнього знаходиться всередині нього, біла – зовні.

РОЗДІЛ I
БУДОВА ТА ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ

НЕРВОВА СИСТЕМА ТА ОРГАНИ ПОЧУТТЯ

Нервова система риб представлена ​​центральною нервовою системою та пов'язаною з нею периферичною та вегетативною (симпатичною) нервовою системою. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. До периферичної нервової системи відносяться нерви, що відходять від головного та спинного мозку до органів. Вегетативна нервова система в основі має численні ганглії та нерви, що іннервують, м'язи. внутрішніх органівта кровоносних судин серця. Нервова система риб проти нервової системою вищих хребетних характеризується рядом примітивних характеристик.

Центральна нервова система має вигляд нервової трубки, що тягнеться вздовж тулуба; частина її, що лежить над хребтом і захищена верхніми дугами хребців, утворює спинний мозок, а передня частина, оточена хрящовим або кістковим черепом, становить головний мозок.

Трубка має всередині порожнину (невроцель), що представлена ​​в головному мозку шлуночками мозку. У товщі мозку розрізняють сіру речовину, що складається з тіл нервових клітин та коротких відростків (дендритів), і біла речовина, утворена довгими відростками нервових клітин – нейритами або аксонами.

Загальна маса мозку у риб мала: вона становить у середньому у сучасних хрящових риб 0,06 – 0,44%, у кісткових – 0,02 – 0,94% від маси тіла, у тому числі у миня 1/700 маси тіла, щуки 1/3000, акули – 1/37000, тоді як у літаючих птахів та ссавців 0,2 – 8,0 та 6,3 – 3,0%.

У будові мозку зберігаються примітивні риси: відділи мозку розташовуються лінійно. У ньому виділяють передній мозок, проміжний, середній, мозок і довгастий, що переходить у спинний мозок (рис. 27).

Порожнини переднього, проміжного та довгастого мозку називаються шлуночками: порожнина середнього мозку – сильвієвим водопроводом (вона з'єднує порожнини проміжного та довгастого мозку, тобто третій та четвертий шлуночки).

Мал. 27. Головний мозок риби (окунь):
1 – нюхові капсули, 2 – нюхові частки, 3 – передній мозок, 4 – середній мозок, 5 – мозок, 6 – довгастий мозок, 7 – спинний мозок, 8, 9, 10 – головні нерви

Передній мозок завдяки поздовжній борозні має вигляд двох півкуль. До них прилягають нюхові цибулини (первинний нюховий центр) або безпосередньо (у більшості видів), або через нюховий тракт (корпові, сомові, тріскові).

У даху переднього мозку немає нервових клітин. Сіра речовина у вигляді смугастих тіл зосереджена головним чином у підставі та нюхових частках, вистилає порожнину шлуночків і становить головну масу переднього мозку. Волокна нюхового нерва пов'язують цибулину із клітинами нюхової капсули.

Передній мозок є центром обробки інформації, що надходить від органів нюху. Завдяки своєму зв'язку з проміжним та середнім мозком він бере участь у регуляції руху та поведінки. Зокрема, передній мозок бере участь у формуванні здатності до таких актів, як ікрометання, охорона ікри, утворення зграї та ін.

У проміжному мозку розвинені зорові горби. Від них відходять зорові нерви, що утворюють хіазму (перехрест, т. е. частина волокон правого нерва перетворюється на лівий нерв і навпаки). На нижній стороні проміжного мозку (гіпоталамус) є лійка, до якої прилягає гіпофіз, або пітуїтарна залоза; у верхній частині проміжного мозку розвивається епіфіз, або пінеальна залоза. Гіпофіз та епіфіз є залозами внутрішньої секреції.

Проміжний мозок виконує численні функції. Він сприймає роздратування від сітківки ока, бере участь у координації рухів, у переробці інформації з інших органів чуття. Гіпофіз та епіфіз здійснюють гормональне регулювання обмінних процесів.

Середній мозок найбільший за обсягом. Він має вигляд двох півкуль (зорові частки). Зорові частки є первинними зоровими центрами, які сприймають збудження. З цих часток беруть початок волокна зорового нерва. У середньому мозку обробляються сигнали, що йдуть від органів зору та рівноваги; тут розміщуються центри зв'язку з мозочком, довгастим і спинним мозком.

Мозок розташований у задній частині мозку і може мати форму або маленького горбка, що прилягає ззаду до середнього мозку, або великого мішковидно-витягнутого утворення, що примикає зверху до довгастого мозку. Особливо великого розвитку досягає мозок у сомів, а у морміруса відносна його величина є найбільшою серед інших хребетних. У мозочка риб, як і вищих хребетних, є клітини Пуркіньє. Мозочок є центром всіх моторних іннервацій при плаванні, схоплюванні їжі. Він забезпечує координацію рухів, підтримання рівноваги, м'язову діяльність, пов'язану з рецепторами органів бічної лінії.

П'ятий відділ головного мозку, довгастий мозок, без різкого кордону перетворюється на спинний мозок. Порожнина довгастого мозку - четвертий шлуночок - продовжується в порожнину спинного мозку - невроцель. Значна маса довгастого мозку складається з білої речовини.

Від довгастого мозку відходить більшість (шість із десяти) черепно-мозкових нервів. Він є центром регуляції діяльності спинного мозку та вегетативної нервової системи. У ньому розташовуються найбільш важливі життєві центри, що регулюють діяльність дихальної, скелетно-м'язової, кровоносної, травної, видільної систем, органів слуху та рівноваги, смаку, бічної лінії, електричних органів у риб і т. д. Тому при руйнуванні довгастого мозку, наприклад при перерізанні тулуба за головою, настає швидка смерть риби. Через спинномозкові волокна, що приходять в довгастий мозок, здійснюється зв'язок довгастого і спинного мозку.

Від головного мозку відходить 10 пар черепно-мозкових нервів:

I – нюховий нерв (nervus olfactorius) – від чутливого епітелію нюхової капсули доводить роздратування до нюхових цибулин переднього мозку;
II – зоровий нерв (n. opticus) – тягнеться до сітківки ока від зорових пагорбівпроміжного мозку;
III – окоруховий нерв (n. oculomotorius) – іннервує м'язи ока, відходячи від середнього мозку;
IV – блоковий нерв (n. trochlearis), окоруховий, що тягнеться від середнього мозку кодним з м'язів ока;
V - трійчастий нерв(n. trigeminus), що відходить від бічної поверхні довгастого мозку і дає три основні гілки: очний, верхньощелепний і нижньощелепний;
VI-відвідний нерв (n. abducens) - тягнеться від дна мозку до прямого м'яза ока;
VII – лицьовий нерв(n. facialis) - відходить від довгастого мозку і дає численні розгалуження до мускулатури під'язикової дуги, слизової ротової порожнини, шкіра голови (у тому числі бічні лінії голови);
VIII – слуховий нерв (n. acusticus) – пов'язує довгастий мозок та слуховий апарат;
IX – язикоглотковий нерв (n. glossopharingeus) – йде від довгастого мозку до глотки, іннервує слизову оболонку глотки та мускулатуру першої зябрової дуги;
X – блукаючий нерв(n. vagus) – найдовший. Зв'язує довгастий мозок з зябровим апаратом, кишковим трактом, серцем, плавальною бульбашкою, бічній лінії.

Ступінь розвитку різних відділів мозку різна в різних груп риб і пов'язані з способом життя.

Передній мозок (і нюхові частки) відносно сильніше розвинений у хрящових риб (акули та скати) і слабше – у костистих. У малорухливих, наприклад донних, риб мозочок малий, але сильніше розвинені передній і довгастий відділи мозку відповідно до великої ролі нюху та дотику в їхньому житті (камбали). У добре плаваючих риб (пелагічних, що харчуються планктоном, або хижачих), навпаки, набагато більший розвиток отримують середній мозок (зорові частки) і мозок (у зв'язку з необхідністю швидкої координації руху). Риби, що мешкають у каламутній воді, мають маленькі зорові частки, невеликий мозок.

Слабо розвинені зорові частки у глибоководних та сліпих риб.
Спинний мозок є продовженням довгастого мозку. Він має форму округлого тяжу і лежить у каналі, утвореному верхніми дугами хребців.

У спинному мозку сіра речовина розташована всередині, а біла зовні. Від спинного мозку метамерно, відповідно до кожного хребця, відходять спинномозкові нерви, що іннервують поверхню тіла, тулубові м'язи, а завдяки з'єднанню спинномозкових нервів з гангліями симпатичної нервової системи – і внутрішні органи.

Вегетативна нервова система у хрящових риб представлена ​​роз'єднаними гангліями, що лежать уздовж хребта. Клітини гангліїв своїми відростками контактують зі спинномозковими нервами та внутрішніми органами.

У костистих риб ганглії вегетативної нервової системи з'єднуються двома поздовжніми стовбурами нервовими. Сполучні гілки гангліїв пов'язують вегетативну нервову систему із центральною. Взаємозв'язки центральної та вегетативної нервової систем створюють можливість деякої взаємозамінності нервових центрів.

Вегетативна нервова система діє певною мірою автономно, незалежно від центральної нервової системи та визначає мимовільну, автоматичну діяльність внутрішніх органів навіть у тому випадку, якщо її зв'язок з центральною нервовою системою порушено.

Реакцію організму риби на зовнішні та внутрішні подразнення визначає рефлекс. У риб можна виробити умовний рефлекс світ, форму, запах, смак, звук. Порівняно з вищими хребетними рибами умовні рефлекси утворюються повільніше, а гаснуть швидше. Тим не менш і акваріумні, і ставкові риби незабаром після початку регулярного годівлі накопичуються у певний час у годівниць. Звикають вони і до звуків під час годування (постукування по стінках акваріума, дзвін, свист, удари) і якийсь час підпливають на ці подразники і за відсутності їжі.

Органи сприйняття навколишнього середовища (органи почуттів) риб мають низку особливостей, що відображають їхню пристосованість до умов життя.

Здатність риб сприймати інформацію з довкілля різноманітна. Їхні рецептори можуть вловлювати різні подразнення як фізичної, так і хімічної природи: тиск, звук, колір, температуру, електричні та магнітні поля, запах, смак.

Одні роздратування сприймаються внаслідок безпосереднього дотику (дотик, смак), інші – з відривом, дистанційно.

Органи, що сприймають хімічні, тактильні (дотик), електромагнітні, температурні та інші роздратування мають просту будову. Роздратування вловлюються вільними нервовими закінченнями нервів, що відчувають, на поверхні шкіри. У деяких груп риб вони представлені спеціальними органами або входять до складу бічної лінії.

У зв'язку з особливостями життєвого середовища риб велике значеннямають системи хімічного відчуття. Хімічні роздратування сприймаються з допомогою нюху (відчуття запаху) чи з допомогою органів нюхової рецепції, які забезпечують сприйняття смаку, зміни активності середовища проживання і т. буд. Хімічне почуття називається хеморецепцией, а які відчувають органи – хеморецепторами.

Органи нюху. У риб, як і в інших хребетних, вони знаходяться в передній частині голови і представлені парними нюховими (носовими) мішками (капсулами), отворами-ніздрями, що відкриваються назовні. Дно носової капсули вистелене складками епітелію, що складається з опорних і чутливих клітин (рецепторів). Зовнішня поверхня клітини, що відчуває, забезпечена віями, а основа пов'язана з закінченнями нюхового нерва. В нюховому епітелії численні клітини, що секретують слиз.

Ніздрі розташовані у хрящових риб на нижній стороні рила попереду рота, у костистих – на дорсальній стороні між ротом та очима. Круглороті мають по одній ніздрі, справжні риби по дві. Кожна ніздря розділяється шкірястою перегородкою на два отвори. Вода проникає у переднє їх, омиває порожнину і виходить через задній отвір, омиваючи і дратуючи у своїй волоски рецепторів. Під впливом пахучих речовин в нюховому епітелії відбуваються складні процеси: переміщення ліпідів, білково-мукополісахаридних комплексів та кислої фосфатази.

Величина ніздрів пов'язана з способом життя риб: у рухомих риб вони невеликі, тому що при швидкому плаванні вода в нюхової порожнини оновлюється швидко; у риб малорухливих, навпаки, ніздрі великі, вони пропускають через носову порожнинубільший обсяг води, що особливо важливо для поганих плавців, зокрема тих, що мешкають біля дна.

Риби мають тонкий нюх, тобто пороги нюхової чутливості у них дуже низькі. Це особливо відноситься до нічних сутінкових риб, а також до тих, хто живе в каламутних водах, яким зір мало допомагає у відшуканні їжі та спілкуванні з родичами. Найбільш дивовижна чутливість нюху у прохідних риб. Далекосхідні лососі точно знаходять шлях від місць нагулу в море до нерестовищ у верхів'ях річок, де вони вивелися кілька років тому. У цьому вони долають величезні відстані та перешкоди – течії, пороги, перекати. Однак риби правильно проходять шлях лише в тому випадку, якщо у них відкриті ніздрі; якщо нюх вимкнено (ніздрі заповнені ватою або вазеліном), то риби йдуть безладно. Припускають, що лососі на початку міграції орієнтуються сонцем і приблизно за 800 км від рідної річки безпомилково визначають шлях завдяки хеморецепції.

У дослідах при омиванні носової порожнини цих риб водою з рідного нерестовища в нюхової цибулини мозку виникала сильна електрична реакція. На воду з притоків нижче реакція була слабкою, а на воду з чужих нерестовищ рецептори взагалі не реагували.

Молодь нерки Oncorhynchus nerka може розрізняти за допомогою клітин нюхової цибулини воду різних озер, розчини різних амінокислот у розведенні 10-4, а також концентрацію кальцію у воді. Не менш вражаюча аналогічна здатність європейського вугра, який мігрує з Європи до нерестовищ, розташованих у Саргасовому морі. Підраховано, що вугор може розпізнавати концентрацію, створювану розведенням 1 г фенілетилового спирту у співвідношенні 1: 3 10-18. Висока вибіркова чутливість до гістаміну виявлена ​​у коропа.

Нюховий рецептор риб крім хімічних здатний сприймати механічні дії(струмені потоку) та зміни температури.

Органи смаку. Вони представлені смаковими нирками, освіченими скупченнями клітин, що відчувають (і опорних). Підстави клітин, що відчувають, обплетені кінцевими розгалуженнями лицевого, блукаючого і язикоглоткового нервів.

Сприйняття хімічних подразників здійснюється також вільними нервовими закінченнями трійчастого, блукаючого та спинномозкових нервів. Сприйняття смаку рибами не обов'язково пов'язане з ротовою порожниною, тому що смакові бруньки розташовані як у слизовій оболонці ротової порожнини і на губах, так і в глотці, на вусиках, зябрових пелюстках, плавникових променях і по всій поверхні тіла, у тому числі на хвості.

Сом сприймає смак головним чином за допомогою вусів: саме в їхньому епідермісі зосереджені скупчення смакових бруньок. У однієї і тієї ж особини кількість смакових бруньок збільшується зі збільшенням розмірів тіла. Риби розрізняють смакові особливості їжі: гірке, солоне, кисле, солодке. Зокрема, сприйняття солоності пов'язане з ямкоподібним органом, що міститься в ротовій порожнині.

Чутливість органів смаку в деяких риб дуже висока: наприклад, печерні риби Anoptichthys, будучи сліпими, відчувають розчин глюкози концентрації 0,005%.

Органи почуттів бічної лінії. Специфічним органом, властивим тільки рибам і амфібіям, що живуть у воді, є орган бічного почуття, або бічної лінії. Це сейсмосенсорні спеціалізовані органи шкіри. Найбільш просто органи бічної лінії влаштовані у круглоротих та личинок коропових. Чутливі клітини (механорецептори) лежать серед скупчень ектодермальних клітин на поверхні шкіри або в дрібних ямках.

У основи вони обплетені кінцевими розгалуженнями блукаючого нерва, а на ділянці, що піднімається над поверхнею, мають вії, що сприймають коливання води. У більшості дорослих костистих ці органи є занурені в шкіру канали, що тягнуться з боків тіла вздовж середньої лінії. Канал відкривається назовні через отвори (пори) у лусочках, розташованих над ним (рис. 28).

Мал. 28. Орган бічної лінії кісткової риби (за Кузнєцовим, Черновом, 1972):
1 - отвір бічної лінії в лусці, 2 - поздовжній канал бічної лінії,
3 – чутливі клітини; 4 – нерви.

Розгалуження бічної лінії є на голові. На дні каналу (групами лежать клітини з віями, що відчувають. Кожна така група рецепторних клітин разом з контактуючими з ними нервовими волокнамиутворює власне орган – невромаст. Вода вільно протікає через канал, і вії відчувають її тиск. У цьому виникають нервові імпульси різної частоти. Органи бічної лінії пов'язані з центральною нервовою системою блукаючим нервом.

Бічна лінія може бути повною, тобто тягнутися по всій довжині тіла, або неповною і навіть відсутня, але в останньому випадку сильно розвиваються головні канали (у оселедців). Бічна лінія дає можливість рибі відчувати зміну тиску поточної води, вібрації (коливання) низької частоти, інфразвукові коливання, а багатьом рибам – електромагнітні поля. Бічна лінія вловлює тиск струменя, що рухається, зміни тиску з зануренням на глибину вона не сприймає.

Уловлюючи коливання водної товщі, органи бічної лінії дають можливість рибі виявляти поверхневі хвилі, течії, підводні нерухомі предмети (скелі, рифи) і предмети, що рухаються (вороги, видобуток), плавати вдень і вночі, в каламутній воді і навіть будучи засліпленою.

Це дуже чутливий орган: прохідні риби відчувають їм у морі навіть дуже слабкі струми прісної річкової води.

Здатність уловлювати відбиті від живих і неживих об'єктів хвилі дуже важлива для глибоководних риб, оскільки у темряві великих глибиннеможливо звичайне зорове сприйняттянавколишніх предметів, спілкування між особами.

Припускають, що хвилі, що створюються під час шлюбних ігор багатьох риб, що сприймаються бічною лінією самки або самця, є для них сигналом.

Функцію шкірного почуття виконують так звані шкірні нирки - клітини, що є в покривах голови і вусиків, до яких підходять нервові закінчення, проте вони мають набагато менше значення.

Органи дотику. Органами дотику служать скупчення клітин, що відчувають (дотикові тільця), розкидані по поверхні тіла. Вони сприймають дотик твердих предметів (тактильні відчуття), тиск води, а також зміну температури (тепло-холод) та біль.

Особливо багато шкірних нирок, що відчувають, знаходиться в роті і на губах. У деяких риб функцію органів дотику виконують подовжені промені плавців: у гурамі це перший промінь черевного плавця, у тригли (морський півень) дотик пов'язаний з променями грудних плавців, що обмацують дно, і т. д. У мешканців каламутних вод або донних риб, найбільш активних вночі, найбільша кількістьвідчувають нирок зосереджено на вусиках та плавцях. Однак у сомів вуса є рецепторами смаку, а не дотику.

Механічні травми та біль риби, мабуть, відчувають слабше, ніж інші хребетні: акули, що накинулися на видобуток, не реагують на удари гострим предметомв голову; при операціях риби часто бувають відносно спокійні і т.д.

Терморецептори. Ними є що у поверхневих шарах шкіри вільні закінчення відчувають нервів, з яких риби сприймають температуру води. Розрізняють рецептори, що сприймають тепло (теплові) та холод (холодові). Точки сприйняття тепла знайдені, наприклад, щука на голові, сприйняття холоду – на поверхні тіла. Костисті риби вловлюють перепади температури 0,1–0,4°С.

Органи електричного відчуття. Органи сприйняття електричного та магнітного полів розташовуються в шкірі на всій поверхні тіла риб, але головним чином у різних ділянках голови та навколо неї. Вони подібні до органів бічної лінії – це ямки, заповнені слизовою масою, що добре проводить струм; на дні ямок поміщаються клітини, що відчувають (електрорецептори), що передають нервові імпульси в мозок. Іноді вони входять до складу системи бічної лінії. Електричними рецепторами у хрящових риб є і ампули Лоренціні. Аналіз інформації, одержуваної електрорецепторами, здійснює аналізатор бічної лінії (у про довгому мозку і мозочку). Чутливість риб до струму велика – до 1 мкВ/см2. Припускають, що сприйняття зміни електромагнітного поля Землі дозволяє рибам виявляти наближення землетрусу за 6-8 і навіть за 22-24 години до початку, в радіусі до 2 тис. км.

Органи зору. Органи зору риб влаштовані переважно так само, як у інших хребетних. Схожий з іншими хребетними у них і механізм сприйняття зорових відчуттів: світло проходить в око через прозору рогівку, далі зіниця – отвір у райдужній оболонці – пропускає його на кришталик, а кришталик передає фокусує світло на внутрішню стінку ока сітківку, де і відбувається (Рис. 29). Сітківка складається з світлочутливих (фоторецепторних), нервових, а також опорних клітин.

Мал. 29. Будова ока кісткових риб (за Протасовим, 1968):
1 – оптичний нерв, 2 – гангліозні клітини, 3 – шар паличок та колбочок, 4 – сітківка, 5 – кришталик, 6 – рогівка, 7 – склоподібне тіло

Світлочутливі клітини розташовуються із боку пігментної оболонки. У їх відростках, що мають форму паличок і колб, є світлочутливий пігмент. Кількість цих фоторецепторних клітин дуже велике –на 1 мм2 сітківки у коропа їх налічується 50 тис. (у кальмара –162 тис., павука–16 тис., людини – 400 тис., сови – 680 тис.). За допомогою складної системи контактів кінцевих розгалужень клітин і дендритів нервових клітин світлові роздратування надходять в зоровий нерв.

Колбочки при яскравому світлі сприймають деталі предметів та колір. Палички сприймають слабке світло, але детального зображення створити не можуть.

Положення та взаємодія клітин пігментної оболонки, паличок та колб змінюються в залежності від освітленості. На світлі пігментні клітини розширюються і прикривають палички, що знаходяться біля них; колбочки підтягуються до ядр клітин і таким чином пересуваються до світла. У темряві до ядра підтягуються палички (і виявляються ближче до поверхні); колбочки наближаються до пігментного шару, а пігментні клітини, що скоротилися в темряві, прикривають їх (рис. 30).

Мал. 30. Ретиномоторна реакція у сітківці ока кісткової риби
А – встановлення світ; В - установка на темряву (по Наумову, Карташеву, 1979):
1 – пігментна клітина, 2 – паличка, 3 – ядро ​​палички, 4 – колбочка, 5 – ядро ​​колбочки

Кількість рецепторів різного родузалежить від способу життя риб. У денних риб у сітківці превалюють колбочки, у сутінкових та нічних – палички: у миня паличок у 14 разів більше, ніж у щуки. У глибоководних риб, що живуть у темряві глибин, колбочок немає, а палички стають більшими і кількість їх різко збільшується – до 25 млн/мм2 сітківки; ймовірність уловлювання навіть слабкого світла зростає. Більша частинариб розрізняє кольори, що підтверджується можливістю вироблення вони умовних рефлексів на певний колір – синій, зелений, червоний, жовтий, блакитний.

Деякі відступи від загальної схеми будови ока риби пов'язані з особливостями життя у воді. Око риби еліпсоподібне. Серед інших він має сріблясту оболонку (між судинною та білковою), багату на кристалики гуаніну, яка надає оку зеленувато-золотистий блиск.

Рогівка майже плоска (а не опукла), кришталик кулястий (а не двоопуклий) – це розширює поле зору. Отвір у райдужній оболонці – зіниця – може змінювати діаметр лише у невеликих межах.

Вік у риб, як правило, немає. Лише акули мають миготливу перетинку, що закриває око як фіранку, і деякі оселедці та кефалі – жирова повіка – прозору плівку, що закриває частину ока.

Розташування очей з боків голови (у більшості видів) є причиною того, що риби мають в основному монокулярний зір, а здатність до бінокулярного зору дуже обмежена. Куляста кришталика і переміщення його вперед до рогівки забезпечує широту поля зору: світло в око потрапляє з усіх боків. Кут зору по вертикалі становить 150 °, по горизонталі - 168-170 °. Але водночас кулястість кришталика обумовлює короткозорість риб. Дальність їхнього зору обмежена і коливається у зв'язку з каламутністю води від кількох сантиметрів до кількох десятків метрів.

Бачення на далекі відстані стає можливим завдяки тому, що кришталик може бути відтягнутий спеціальним м'язом-серповидним відростком, що йде від судинної оболонкидна окового келиха.

З допомогою зору риби орієнтуються щодо предметів, що є землі. Поліпшення зору темряві досягається наявністю відбивного шару (тапетум) – кристаликів гуаніну, підстиланих пігментом. Цей шар не пропускає світло до тканин, що лежать позаду сітківки, а відбиває його і повертає вдруге на сітківку. Так збільшується можливість рецепторів використовувати світло, що потрапило в око.

У зв'язку з умовами проживання очі риб можуть сильно видозмінюватися. У печерних або абісальних (глибоководних) форм очі можуть редукуватися і навіть зникати. Деякі ж глибоководні риби, навпаки, мають величезні очі, що дозволяють вловлювати зовсім слабкі сліди світла, або телескопічні очі, що збирають лінзи яких риба може поставити паралельно і знайти бінокулярний зір. Очі деяких вугрів та личинок ряду тропічних риб винесені вперед на довгих виростах (стеблисті очі).

Незвичайна модифікація очей у чотириочка з Центральної та Південної Америки. Її очі поміщаються на верху голови, кожен з них розділений перегородкою на дві самостійні частини: верхня риба бачить у повітрі, нижньої - у воді. У повітряному середовищі можуть функціонувати очі риб, що виповзають на берег чи дерева.

Роль зору як джерела інформації із зовнішнього світу для більшості риб дуже велика: при орієнтації під час руху, при відшукуванні та захопленні їжі, при збереженні зграї, у нерестовий період (сприйняття оборонних та агресивних поз та рухів самцями-суперниками, а між особинами різних статей) – шлюбного вбрання та нерестового ‛церемоніалу“), у відносинах жертва – хижак і т.д.

Здатність риб сприймати світло здавна використовувалася в рибальстві (лов риби на світ факела, багаття і т. д.).

Відомо, що риби різних видівнеоднаково реагують світ різної інтенсивності і різної довжини хвилі, т. е. різного кольору. Так, яскраве штучне світло приваблює одних риб (каспійська кілька, сайра, ставрида, скумбрія та ін.) та відлякує інших (кефаль, мінога, вугор тощо).

Також вибірково ставляться різні види до різних кольорів і різним джереламсвітла – надводним та підводним. Усе це покладено основою організації промислового лову риби на електросвітло (так ловлять кільку, сайру та інших риб).

Орган слуху та рівноваги риб. Він розташований у задній частині черепної коробкита представлений лабіринтом; вушних отворів, вушної раковиниі равлика немає, т. е. орган слуху представлений внутрішнім вухом. Найбільшої складності досягає він у справжніх риб: великий лабіринт, що перетинається, міститься в хрящовій або кістковій камері під прикриттям вушних кісток. У ньому розрізняють верхню частину – овальний мішечок (вушко, utriculus) та нижню – круглий мішечок (sacculus). Від верхньої частини у взаємно перпендикулярних напрямках відходять три півкружні канали, кожен з яких на одному кінці розширений в ампулу (рис. 31). Овальний мішечок із півкружними каналами становить орган рівноваги (вестибулярний апарат). Бокове розширення нижньої частини круглого мішечка (lagena), що є зачатком равлика, не отримує риб подальшого розвитку. Від круглого мішечка відходить внутрішній лімфатичний (ендолімфатичний) канал, який у акул і скатів через спеціальний отвір у черепі виходить назовні, а в решти риб сліпо закінчується у шкіри голови.

Мал. 31. Орган слуху риб
1 – передній канал, 2 – ендолімфатичний канал, 3 – горизонтальний канал,
4 – лагени, 5 – задній канал, 6 – саккулюс, 7 – утрікулюс

Епітелій, що вистилає відділи лабіринту, має клітини, що відчувають, з волосками, що відходять у внутрішню порожнину. Підстави їх обплетені розгалуженнями слухового нерва. Порожнина лабіринту заповнена ендолімфою, в ній знаходяться "слухові" камінці, що складаються з вуглекислого вапна (отоліти), по три з кожного боку голови: в овальному і круглому мішечку і лагені. На отолітах, як і на лусці, утворюються концентричні шари, тому отоліт, і особливо найбільший, часто використовують для визначення віку риб, а іноді і для систематичних визначень, тому що їх розміри та контури неоднакові у різних видів.

У більшості риб найбільший отоліт розташовується в круглому мішечку, але у коропових та деяких інших – у лагені,

З лабіринтом пов'язане почуття рівноваги: ​​при пересуванні риби тиск ендолімфи в півкружних каналах, а також з боку отоліту змінюється і роздратування, що виникло, вловлюється нервовими закінченнями. При експериментальному руйнуванні верхньої частини лабіринту з півкружними каналами риба втрачає здатність утримувати рівновагу і лежить на боці, спині або череві. Руйнування нижньої частини лабіринту не веде до втрати рівноваги.

З нижньою частиноюЛабіринту пов'язане сприйняття звуків: при видаленні нижньої частини лабіринту з круглим мішечком і лагеною риби не в змозі розрізняти звукові тони (при спробах виробити умовний рефлекс). У той же час риби без овального мішечка і напівкружних каналів, тобто без верхньої частини лабіринту, дресирування піддаються. Таким чином, було показано, що рецепторами звуку є саме круглий мішечок та лагени.

Риби сприймають як механічні, і звукові коливання: частотою від 5 до 25 Гц – органами бічної лінії, від 16 до 13 000 Гц – лабіринтом.

Деякі види риб уловлюють коливання, що знаходяться на межі інфразвукових хвиль і бічною лінією та лабіринтом.

Гострота слуху в риб нижче, ніж у вищих хребетних, і в різних видів неоднакова: язь сприймає коливання, довжина хвилі яких становить 25-5524 Гц, срібний карась - 25-3840, вугор - 36-650 Гц, причому низькі звуки вловлюються ними .

Риби вловлюють і ті звуки, джерело яких знаходиться не у воді, а в атмосфері, незважаючи на те, що такий звук на 99,9% відбивається поверхнею води і, отже, у воду проникає лише 0,1% звукових хвиль, що утворюються. У сприйнятті звуку у коропових, сомових риб велику роль грає плавальний міхур, з'єднаний з лабіринтом і резонатором.

Риби можуть самі видавати звуки. Звуковидаючі органи у риб різні: плавальний міхур (горбилі, губани та ін.), промені грудних плавців у комбінації з кістками плечового пояса (соми), щелепні та глоткові зуби (окуневі та коропові) та ін. У зв'язку з цим неоднаковий і характер звуків : вони можуть нагадувати удари, цокання, свист, бурчання, рохкання, писк, квакання, гарчання, тріск, рокіт, дзвін, хрип, гудок, крики птахів і стрекотіння комах. Сила і частота звуків, що видаються рибами одного виду, залежить від статі, віку, харчової активності, здоров'я, болю, що завдається, і т.д.

Звучання і сприйняття звуків має значення у життєдіяльності риб: воно допомагає особинам різної статі знайти одне одного, зберегти зграю, повідомити родичам про присутність їжі, охороняти територію, гніздо і потомство від ворогів, є стимулятором дозрівання під час шлюбних ігор, тобто. служить важливим засобомспілкування. Припускають, що у глибоководних риб, розосереджених у темряві на океанічних глибинах, саме слух у поєднанні з органами бічної лінії і нюхом забезпечує спілкування, тим більше звукопровідність, вища у воді, ніж у повітрі, на глибині зростає. Особливо важливий слух для нічних риб та мешканців каламутних вод.

Реакція різних риб на сторонні звуки різна: при шумі одні йдуть убік, інші товстолобик, сьомга, кефаль вистрибують з води. Це використовують при організації лову риби (лов кефалі рогожами, дзвін, що відлякує її від воріт гаманця, і т. д.). У період нересту коропа в рибоводних господарствах забороняють проїзд біля нерестових ставків, а за старих часів під час нересту ляща забороняли дзвін.

Головний мозок риб дуже маленький, складаючи у акул тисячні частки % від маси тіла, у костистий та осетрових соті частки %. У дрібних риб маса мозку сягає близько 1%.

Головний мозок риб складається з 5 відділів: переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого мозку. Розвиток окремих відділів головного мозку залежить від способу життя риб та їхньої екології. Так, у хороших плавців (переважно пелагічні риби) добре розвинений мозок і зорові частки. У риб із добре розвиненим нюхом – збільшений передній мозок. У риб із добре розвиненим зором (хижаки) – середній мозок. У малорухливих риб добре розвинений довгастий мозок.

Довгастий мозок є продовженням спинного мозку. Він разом із середнім та проміжним мозком утворює стовбур мозку. У довгастому мозку порівняно зі спинним мозком немає чіткого розподілу сірої та білої речовини. Довгастий мозок виконує такі функції: провідникову та рефлекторну.

Провідникова функціяполягає у проведенні нервових імпульсів між спинним мозком та іншими відділами головного мозку. Через довгастий мозок проходять висхідні шляхивід спинного мозку до головного та низхідні шляхи, що пов'язують головний мозок із спинним.

Рефлекторна функція довгастого мозку. У довгастому мозку перебувають центри як щодо простих, і складних рефлексів. За рахунок діяльності довгастого мозку здійснюються такі рефлекторні реакції:

1) регуляція дихання;

2) регуляція серцевої діяльності та судин;

3) регуляція травлення;

4) регулювання роботи смакових органів;

5) регуляція роботи хроматофорів;

6) регуляція роботи електричних органів;

7) регулювання центрів руху плавників;

8) регуляція роботи спинного мозку.

У довгастому мозку розташовані ядра шести пар черепно-мозкових нервів (V-X).

V пара - трійчастий нерв ділиться на 3 гілки: очний нерв інервує передню частину голови, верхньощелепної іннервує шкіру передньої частини голови і небо і нижньощелепної інервує слизову оболонку ротової порожнини і нижньощелепну мускулатуру.

VI пара - нерв, що відчиняє, інервує м'язи очей.

VII пара – лицьовий нерв поділяється на 2 лінії: перша інервує бічну лінію голови, друга – слизову оболонку піднебіння, під'язичну ділянку, смакові сосочки порожнини рота та м'язи зябрової кришки.

VIII пара - слуховий або чутливий нерв- Інервує внутрішнє вухота лабіринт.

IX пара – мовоглочний нерв – інервує слизову оболонку піднебіння та м'язи першої зябрової дуги.

X пара - блукаючий нерв ділиться на дві гілки, що гілкуються: бічний нерв інервує органи бічної лінії в тулубовій частині, нерв зябрової кришки, іннервує зябровий апарат та інші внутрішні органи.

Середній мозок риб представлений двома відділами: зоровим дахом (тектум) – розташована горизонтально та тегментумом – розташованим вертикально.

Тектум або зоровий дах середнього мозку здутий у вигляді парних зорових часток, які добре розвинені у риб з високим ступенемрозвитку органів зору та погано у сліпих глибоководних та печерних риб. На внутрішній стороні тектуму розташовується поздовжній торус. Він пов'язаний із зором. У тегментумі середнього мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна II пари зорових нервів.

Середній мозок виконує такі функції:

1) Функцію зорового аналізаторапро що свідчать такі експерименти. Після видалення текстуму з одного боку очей риб, що лежить з протилежного боку, сліпне. При видаленні всього тектуму настає повна сліпота. У тектумі також розташовується центр зорового хапального рефлексу, полягає в тому, що рух очей, голови та тулуба спрямовані так, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта живлення в області найбільшої гостроти зору, тобто. у центрі сітківки ока. У тектумі розташовуються центри III і IV пар нервів, що інервують м'язи очей, і навіть м'язів, змінюють ширину зіниці, тобто. виконують акомодацію, що дозволяє ясно бачити різновидалені предмети з допомогою переміщення кришталика.

2) Бере участь у регуляції фарбування риб. Так, після видалення тектуму, тіло риби світлішає, тоді як видалення очей спостерігається протилежне явище – потемніння тіла.

3) Крім того, тектум тісно пов'язаний з мозочком, гіпоталамусом, а через них із переднім мозком. Тому тектум координує функції соматосенсорної (рівновагу, пози), нюхової та зорової систем.

4) Тектум пов'язані з VIII парою нервів, виконують акустичну і рецепторну функції і з V парою нервів, тобто. трійчастими нервами.

5) До середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового та трійчастого нервів.

6) У тектумі є аферентні волокна від нюхових та смакових рецепторів.

7) У середньому мозку риб розташовуються центри регуляції руху та тонусу м'язів.

8) Середній мозок надає гальмуючий вплив на центри довгастого та спинного мозку.

Таким чином, середній мозок регулює ряд вегетативних функційорганізму. За рахунок середнього мозку стає різноманітною рефлекторна діяльність організму (з'являються орієнтовні рефлекси на звукові та зорові подразнення).

Проміжний мозок. Основним утворенням проміжного мозку є зорові горби – таламус. Під зоровими пагорбами розташовується подбугровая область – епіталамус, а під таламусом знаходиться подбугровая область – гіпоталамус. Проміжний мозок риб частково покритий дахом середнього мозку.

Епіталамус складається з епіфіза – рудименту тім'яного ока, який функціонує як ендокринна залоза. Другим елементом епіталамуса є вуздечка (габенула), яка розташована між переднім мозком та дахом середнього мозку. Вуздечка є сполучною ланкою між епіфізом та нюховими волокнами переднього мозку, тобто. бере участь у виконанні функції світлоприйняття та нюху. Епіталамус пов'язаний із середнім мозком через еферентні нерви.

Таламус (зорові горби) у риб розташовується в центральній частині проміжного мозку. У зорових пагорбах, особливо в дорзальній частині, виявлено безліч ядерних утворень. Ядра отримують інформацію від рецепторів переробляють її та передають у певні області головного мозку, де виникають відповідні відчуття (зорові, слухові, нюхові тощо). Таким чином, таламус є органом інтеграції та регуляції чутливості організму, а також бере участь у здійсненні рухових реакцій організму.

При пошкодженні зорових горбів спостерігається зниження чутливості, слуху, зору, що спричиняє порушення координації.

Гіпоталамус складається з непарного порожнистого виступу - вирви, яка утворює судинний мішок. Судинний мішок реагує на зміни тиску та добре розвинений у глибоководних пелагічних риб. Судинний мішок бере участь у регуляції плавучості, а через його зв'язок із мозочком бере участь у регуляції рівноваги та тонусу мускулатури.

Гіпоталамус є основним центром, куди надходить інформація від переднього мозку. До гіпоталамусу надходять аферентні волокна від смакових закінчень та від акустичної системи. Еферентні нерви від гіпоталамуса йдуть до переднього мозку, до дорзального таламусу, тектуму, мозочка і нейрогіпофіза, тобто. регулює їх діяльність та впливає на їх роботу.

Мозок - непарне утворення, він розташовується в задній частині головного мозку і частково прикриває довгастий мозок. Розрізняють тіло мозочка (середню частину) і вушка мозочка (тобто два бічних відділи). Передній кінець мозочка утворює заслінку.

У риб провідних малорухливих спосіб життя (наприклад, у донних, таких як скорпени, бички, вудильники) мозок недорозвинений у порівнянні з рибами, що ведуть активний спосіб життя (пелагічними, такими як скумбрія, оселедці або хижаками - судак, тунець, щука).

Функції мозочка. При повному видаленні мозочка у рухомих риб спостерігається падіння м'язового тонусу (атонія) та порушення координації рухів. Це виражалося у круговому плаванні риб. Крім того, у риб слабшає реакція на болючі подразнення, відбуваються сенсорні порушення, зникає тактильна чутливість. Приблизно через три-чотири тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних процесів інших відділів головного мозку.

Після видалення тіла мозочка у кісткових риб спостерігаються рухові порушенняу вигляді хитання тіла з боку на бік. Після видалення тіла та заслінки мозочка повністю порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення. Це свідчить про те, що мозок регулює також обмін речовин у головному мозку.

Слід зазначити, що вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Таким чином, мозок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять з органів бічної лінії.

Таким чином основними функціями мозочка є координація руху, нормальний розподіл м'язового тонусу та регуляція вегетативних функцій. Свій вплив мозок реалізує через ядерні утворення середнього та довгастого мозку, а також рухові нейрони спинного мозку.

Передній мозок риб складається з двох частин: мантії або плаща та смугастих тіл. Мантія, чи званий плащ, лежить дорзально, тобто. зверху та з боків у вигляді тонкої епітеліальної платівки над смугастими тілами. У передній стінці переднього мозку знаходяться нюхові частки, які нерідко диференціюють на основну частину, стеблинку та нюхову цибулину. У мантію надходять вторинні нюхові волокна від нюхової цибулини.

Функції переднього мозку. Передній мозок риб виконує нюхову функцію. Про це, зокрема, свідчать такі досліди. При видаленні переднього мозку риб спостерігається втрата вироблених умовних рефлексів на нюхові подразники. Крім того, видалення переднього мозку риб призводить до зниження їх рухової активності та до зниження зграйних умовних рефлексів. Передній мозок відіграє важливу роль і в статевому поведінці риб (при його видаленні пропадає статевий потяг).

Таким чином, передній мозок бере участь у захисно-оборонній реакції, здатності до зграйного плавання, здатності піклуватися про потомство і т.д. Він робить загальний стимулюючий вплив на інші відділи головного мозку.

7. Принципи рефлекторної теорії І.П. Павлова

Теорія Павлова базується на основних принципах умовно-рефлекторної діяльності головного мозку тварин, у тому числі й риб:

1. Принцип структурності.

2. Принцип детермінізму.

3. Принцип аналізу та синтезу.

p align="justify"> Принцип структурності полягає в наступному: кожній морфологічній структурі відповідає певна функція. Принцип детермінізму у тому, що рефлекторні реакції мають сувору причинну обумовленість, тобто. вони детерміновані. Для прояву будь-якого рефлексу необхідний привід, поштовх, вплив із зовнішнього світу чи внутрішнього середовища організму. Аналітична та синтетична діяльність ЦНС здійснюється за рахунок складних взаємовідносин процесів збудження та гальмування.

Відповідно до теорії Павлова в основі діяльності ЦНС лежить рефлекс. Рефлекс - це причинно обумовлена ​​(детермінована) реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за обов'язкової участі ЦНС у відповідь на подразнення рецепторів. Так відбувається виникнення, зміна чи припинення будь-якої діяльності організму.

Павлов всі рефлекторні реакції організму розділив на дві основні групи: безумовні рефлекси та умовні рефлекси. Безумовні рефлекси – вроджені рефлекторні реакції, що передаються у спадок. Безумовні рефлекси проявляються за наявності подразника без особливих, спеціальних умов (ковтання, дихання, слиновиділення). Безумовні рефлекси мають сформовані готові рефлекторні дуги. Безумовні рефлекси поділяють на різні групиза низкою ознак. за біологічною ознакоювиділяють харчові (пошук, прийом та переробка їжі), оборонні (захисна реакція), статеві (поведінка тварини), орієнтовні (орієнтація у просторі), позичні (прийняття характерної пози), локомоторні (рухові реакції).

Залежно від розташування рецептора, що подразнюється, виділяють екстерорецептивні рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні зовнішньої поверхні тіла (шкіри, слизових), интерорецептивные рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні внутрішніх органів; пропріорецептивні рефлекси, що виникають при подразненні рецепторів скелетних м'язів, суглобів, зв'язок.

Залежно від відділу мозку, який бере участь у рефлекторній реакції, виділяють наступні рефлекси: спинальні (спинномозкові) – беруть участь центри спинного мозку, бульбарні – центри довгастого мозку, мезенцефальні – центри середнього мозку, діенцефальні – центри проміжного мозку.

Крім того, реакції поділяють по органу, який бере участь у реакції у відповідь: моторні або рухові (бере участь м'яз), секреторні (бере участь заліза внутрішньої або зовнішньої секреції), судиннорухові (бере участь судина) і т.д.

Безумовні рефлекси – видові реакції. Вони властиві всім представникам цього виду. Безумовні рефлекси – відносно регулярні рефлекторні реакції, стереотипні, малозмінні, інертні. Внаслідок цього лише за рахунок безумовних рефлексів неможливо пристосуватися до мінливих умов існування.

Умовні рефлекси - тимчасовий нервовий зв'язок організму з будь-яким подразником зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Умовні рефлекси набуваються протягом індивідуального життя організму. Вони неоднакові у різних представниківцього виду. Умовні рефлекси не мають готових рефлекторних дуг, вони формуються за певних умов. Умовні рефлекси мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, у яких знаходиться даних організм. Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних рефлексів за певних умов.

Для утворення умовного рефлексу необхідне поєднання у часі двох подразників: індиферентного (байдужого) для даного виду діяльності, який надалі стане умовним сигналом (стукіт по склу) та безумовного подразника, що викликає певний безумовний рефлекс (корм). Умовний сигнал завжди передує дії безумовного подразника. Підкріплення умовного сигналу безумовним подразником має бути неодноразовим. Необхідно, щоб умовний і безумовний подразники відповідали наступним вимогам: безумовний подразник повинен бути біологічно сильним (корм), умовний подразник повинен мати помірну оптимальну силу (стук).

8. Поведінка риб

Поведінка риб ускладнюється під час їх розвитку, тобто. онтогенезу. Найпростішою реакцією організму риби у відповідь подразник є кінез. Кінез – це збільшення рухової активності у відповідь несприятливі впливи. Кінез спостерігається вже на останніх стадіях ембріонального розвиткуриб, коли відбувається зниження вмісту кисню у навколишньому середовищі. Збільшення руху личинок в личинці або у воді даному випадкусприяє покращенню газообміну. Кінез сприяє переміщенню личинок з поганих умов проживання на краще. Іншим прикладом кінезу є безладне переміщення зграйних риб (верхівка, укля та ін) при появі хижака. Це збиває його з пантелику і заважає зосередитися на одній рибці. Це можна вважати оборонною реакцією зграйних риб.

Більш складною формою поведінки риб є таксис – це спрямований рух риб у відповідь подразник. Розрізняють позитивний таксис (залучення) та негативний таксис (уникнення). Прикладом може бути фототаксис, тобто. реакція риб на світловий фактор Так, анчоусовидна і великоока кільки мають позитивний фототаксис, тобто. добре залучаються на світ, утворюючи скупчення, що дозволяє використовувати цю властивість у промислі цих риб. На противагу каспійським кількам у кефалі спостерігається негативний фототаксис. Представники цього виду риб прагнуть вийти із освітленого фону. Ця властивість також використовується людиною під час промислу цієї риби.

Прикладом негативного фототаксису може бути поведінка личинок лососів. Вдень вони ховаються серед каміння, у гравії, що дозволяє їм уникати зустрічі з хижаками. А у личинок коропових риб спостерігається позитивний фототаксис, що дозволяє їм уникати заморних глибоководних районів, знаходити більше їжі.

Напрями таксів може зазнавати вікових змін. Так, мальки сьомги на стадії пестрянки є типовими донними осілими рибами, що охороняють свою територію від подібних. Вони уникають світла, мешкають серед каміння, легко змінюють забарвлення під колір навколишнього середовища, при переляку здатні приховуватися. У міру їх зростання перед схилом у морі вони змінюють забарвлення не сріблясте, збираються в зграї, втрачають агресивність. При переляку швидко спливають, не бояться світла, і навпаки тримаються біля води. Як бачите, поведінка молоді цього виду з віком змінюється на протилежну.

У риб, на відміну від вищих хребетних тварин, відсутня кора головного мозку, яка має провідне значення у виробленні умовних рефлексів. Однак риби здатні виробляти їх і без неї, наприклад, умовний рефлекс на звук (досвід Фролова). Після дії звукового подразника за кілька секунд включали струм, потім риба реагувала рухом тіла. Через кілька повторень риба, не чекаючи дії електричного струму, реагувала звук, тобто. реагувала рухом тіла. У разі умовним подразником є ​​звук, а безумовним подразником – індукційний струм.

На відміну від вищих тварин у риб рефлекси виробляються гірше, відрізняються нестійкістю і складністю вироблення. Риби здатні слабше, ніж вищі тварини диференціювати, тобто. розрізняти умовні подразники чи зміни зовнішнього середовища. Слід зазначити, що у костистих риб умовні рефлекси виробляються швидше і більш стійкі, ніж в інших.

У літературі зустрічаються роботи, де показані досить стійкі умовні рефлекси, де безумовними подразниками є трикутник, коло, квадрат, різні літери тощо. Якщо у водойму поставити годівницю, що дає порцію корму у відповідь на натискання важеля, сіпання бусинки або інші пристрої, риби освоюють цей пристрій досить швидко і отримують корм.

Хто займається акваріумним рибництвом, вони спостерігали, що з підході до акваріуму риби збираються у місці годівлі чекаючи корму. Це також умовний рефлекс, і в даному випадку умовним подразником є ​​ви, ним може служити стукіт по склу акваріума.

На рибоводних підприємствах риб зазвичай годують у певний час доби, тому вони часто збираються у певні місця для годування. Риби швидко звикають до виду корму, способу роздачі корму і т.д.

Велике практичне значенняможе мати вироблення умовних рефлексів на хижака в умовах рибоводних заводів та НВХ у молоді промислових риб, яка потім випускається у природні водойми. Це пов'язано з тим, що в умовах рибоводних заводів та НВХ молодь не має досвіду спілкування з ворогами і на перших етапах стає здобиччю хижаків, доки не отримає індивідуального та видовищного досвіду.

Використовуючи умовні рефлекси, досліджують різні сторони біології різних риб, такі як спектральну чутливість ока, здатність розрізняти силуети, дію різних токсикантів, слух риб за силою і частотами звуку, пороги смакової чутливості, роль різних відділів нервової системи.

У природному середовищіповедінка риб залежить від способу життя. Зграйні риби мають здатність до узгоджених маневрів при харчуванні, побачивши хижака і т.д. Так, поява хижака чи кормових організмів біля краю зграї змушує відповідним чином реагувати всю зграю, включаючи особин, які бачили подразник. Реакція може бути найрізноманітнішою. Так побачивши хижака зграя миттєво розбігається. Це ви можете спостерігати у весняний періодчасу у прибережній зоні наших водойм, мальки багатьох риб концентруються у зграї. Це один з різновидів наслідування. Іншим прикладом наслідування є рух лідером, тобто. за особиною, у поведінці якої відсутні елементи коливання. Лідером найчастіше є особи, які мають великий індивідуальний досвід. Іноді таким лідером може бути навіть риба іншого виду. Так, коропи швидше навчаються брати корм на льоту, якщо до них підсаджено форель або особини коропа, які вміють це робити.

При груповому проживання риб може виникнути "соціальна" організація з домінуючими та підлеглими рибами. Так, у зграї мозамбійських тиляпій головним є найбільш інтенсивно забарвлений самець, які йдуть в ієрархії – світліші. Самці по фарбуванню не від самок є підлеглими й у нересті взагалі беруть участь.

Статева поведінка риб дуже різноманітна, сюди входять і елементи залицяння та суперництва, будівництво гнізд тощо. Складна нерестова та батьківська поведінка характерна для риб з низькою індивідуальною плідністю. Деякі риби дбають про ікру, личинки і навіть мальки (охороняють гніздо, аерують воду (судак, корюшка, сом)). Молодь деяких видів риб годується у батьків (наприклад, дискус навіть годує молодь своїм слизом). Молодь деяких видів риб ховається у батьків у ротовій та зябровій порожнинах (тиляпія). Таким чином, пластичність поведінки риб дуже різноманітна, що видно з вищезазначених матеріалів.

Запитання для самоконтролю:

1. Особливості будови та функції нервів та синапсів.

2. Парабіоз як особливий вид локалізованого збудження.

3. Схема будови нервової системи риб.

4. Будова та функції периферичної нервової системи.

5. Особливості будови та функції відділів головного мозку.

6. Принципи та сутність рефлекторної теорії.

7. Особливості поведінки риб.

Інтелектіко. Як працює ваш мозок Шереметьєв Костянтин

Головний мозок риб

Головний мозок риб

Першими головним мозком обзавелися риби. Самі риби з'явилися близько 70 мільйонів років тому. Ареал проживання риб вже можна порівняти з площею Землі. Лососі (мал. 9) пливуть на нерест тисячі миль із океану в ту річку, де вони свого часу вивелися з ікри. Якщо це вас не дивує, то уявіть, що вам без карти потрібно дістатися невідомої річки, пройшовши при цьому хоча б тисячу кілометрів. Все це стало можливим завдяки головному мозку.

Мал. 9.Лосось

Разом із мозком у риб вперше з'являється особливий варіант навчання – імпринтинг (впечатування). А. Хаслер у 1960 році встановив, що тихоокеанські лососі у певний момент свого розвитку запам'ятовують запах того струмка, в якому вони народилися. Потім вони спускаються струмком у річку і пливуть у Тихий океан. На океанських просторах вони граються кілька років, а потім повертаються на батьківщину. В океані вони орієнтуються по сонцю і знаходять гирло потрібної річки, а рідний струмок знаходять запахом.

На відміну від безхребетних риби в пошуках їжі можуть подорожувати на значні відстані. Відомий випадок, коли окільцьована сьомга пропливла за 50 днів 2,5 тисячі кілометрів.

Риби короткозорі і чітко бачать на відстані всього 2–3 метри, зате мають добре розвинений слух та нюх.

Вважають, що риби мовчазні, хоча насправді вони спілкуються за допомогою звуків. Звуки риби видають за допомогою стиснення плавального міхура або скрегочуть зубами. Зазвичай риби видають тріск, скрегіт чи щебет, але дехто може вити, а амазонський сом пірарара навчився кричати так, що його чути на відстані до ста метрів.

Головна відмінність нервової системи риб від нервової системи безхребетних полягає в тому, що головний мозок має центри, які відповідають за зорову та слухову функцію. В результаті риби можуть розрізняти прості геометричні фігури, і, що цікаво, риби також схильні до впливу зорових ілюзій.

Головний мозок взяв він функцію загальної координації поведінки риби. Риба пливе, підкоряючись ритмічним командам мозку, які через спинний мозок передаються плавцям та хвосту.

У риб легко виробляються умовні рефлекси. Їх можна навчити підпливати до певного місця за світловим сигналом.

У дослідах Розіна та Майєра золоті рибки підтримували постійну температуру води в акваріумі, приводячи в дію спеціальний клапан. Вони досить точно утримували температуру води на рівні 34 °C.

Як і безхребетних, в основі розмноження риб лежить принцип великого потомства. Оселедець щорічно відкладає сотні тисяч дрібних ікринок і не дбає про них.

Але є риби, які доглядають молодняка. Самка Tilapia natalensisтримає ікру в роті, поки з неї не вилупляться мальки. Деякий час мальки тримаються зграйкою біля матері і в разі небезпеки ховаються у неї в роті.

Виходжування мальків у риб може бути досить складним. Наприклад, самець колюшки будує гніздо, а коли самка відкладе в це гніздо ікру, він плавцями жене воду в гніздо для вентиляції ікри.

Великою проблемою для мальків є впізнавання батьків. Цихлідові рибки вважають своїм батьком будь-який предмет, що повільно рухається. Вони шикуються ззаду і плавають за ним слідом.

Деякі види риб живуть зграями. У зграї немає ієрархії та явно вираженого ватажка. Зазвичай група риб вибивається з зграї, а потім вся зграя слідує за ними. Якщо окрема рибка вирветься з зграї, вона відразу повертається. За зграйну поведінку риб відповідає передній мозок. Еріх фон Хольст видаляв перед річковим гольяном передній мозок. Після цього гольян плавав і харчувався як завжди, за винятком того, що у нього була боязнь вирватися з зграї. Гольян плив туди, куди він хотів, не озираючись на своїх родичів. В результаті він став ватажком зграї. Вся зграя вважала його дуже розумним і невідступно йшла за ним.

Крім того, передній мозок дозволяє рибам утворювати імітаційний рефлекс. Досліди Е. Ш. Айрапетьянця і В. В. Герасимова показали, що якщо в зграї одна з риб виявляє оборонну реакцію, то інші риби наслідують її. Видалення переднього мозку припиняє утворення імітаційного рефлексу. У нетаємних риб імітаційного рефлексу немає.

У риб утворюється сон. Деякі риби для того, щоб подрімати, навіть лягають на дно.

У цілому нині, мозок риб хоч і демонструє хороші вроджені здібності, до навчання здатний мало. Поведінка двох риб одного виду практично збігається.

Мозок земноводних та рептилій зазнав незначних змін порівняно з рибами. Здебільшого відмінності пов'язані з поліпшенням органів чуття. Істотні зміни у мозку відбулися лише теплокровних.

З книги Отримання допомоги від "іншого боку" за методом Сільва. автора Сільва Хосе

Як позбутися головного болю. Головний біль є одним з найбільш м'яких природних попереджувальних сигналів про те, що ви під впливом стресу. Головний біль може бути сильним і завдавати значних страждань, але від них часто легко

З книги Навчіть себе думати! автора Бьюзен Тоні

ГОЛОВНИЙ МОЗОК І КАРТОГРАФІЯ ПАМ'ЯТІ Для забезпечення найбільш ефективного шляху використання головним мозком інформації необхідно організувати її структуру таким чином, щоб вона якомога легше проскакувала. З цього випливає, що оскільки головний мозок працює

З книги Жіночий мозок та чоловічий мозок автора Гінгер Серж

З книги Пластичність мозку [Приголомшливі факти про те, як думки здатні змінювати структуру та функції нашого мозку] автора Дойдж Норман

Із книги Добра сила[Самогіпноз] автора Лекрон Леслі М.

Самотерапія при хронічному головному болі Як і у випадку з психосоматичними захворюваннями, Починати тут слід насамперед із виявлення причин. При цьому дуже важливо бути повністю впевненим у тому, що симптом не приховує під собою серйозного органічного.

З книги Любов автора Прехт Ріхард Давид

Чому я відчуваю, що відчуваєш ти. Інтуїтивна комунікація та секрет дзеркальних нейронів автора Бауер Йоахім

Сприйняття прекрасного, або: головний мозок – не

З книги Антимозок [Цифрові технології та мозок] автора Шпітцер Манфред

11. Гени, головний мозок та питання свободи волі