text_fields

text_fields

arrow_upward

Под влиянием моторной деятельности тонкой кишки от 1,5 до 2,0 л химуса через илеоцекальную заслонку поступает в толстую кишку (колоректальный отдел желудочно-кишечного тракта), где продол­жается утилизация необходимых для организма веществ, экскреция метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаления его из организма.

Отдел толстой кишки обеспечивает :

1. Иммунобиологическую и конкурентную защиту желу­дочно-кишечного тракта от патогенных микробов;

2. Участвует в под­держании водного и минерального баланса в организме;

3. Обеспечи­вает задержку азота в организме путем синтеза аммиака из белковых метаболитов и его всасывание;

4. Участвует в обмене углеводов (путем всасывания моносахаридов, образовавшихся при гидролизе целлюло­зы, гемицеллюлозы и пектинов ферментами бактерий);

5. Осуществляет ферментативный гидролиз и всасывание остатков питательных ве­ществ, поступивших из тонкого кишечника, а также витаминов Е, К и группы В, синтезированных бактериальной флорой.

В обычных условиях жизнедеятельности человека уровень активности толстого кишечника невысок. Однако, если возникают нарушения пищеваре­ния в предшествующих отделах желудочной трубки, толстый кишеч­ник их компенсирует.

Секреторная функция толстой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Для выделения небольших количеств щелочного пищеварительного сока (рН=8,5-9,0) толстой кишке не требуется механического раздражения. Как и другие пищеварительные соки, он состоит из жидкой и плотной части. Плот­ная часть кишечного сока имеет вид слизистых комочков, состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи (продуцируется бока­ловидными клетками). Ферментов в этом соке содержится значи­тельно меньше, чем в тонкокишечном, а в его плотной части со­держится в 8-10 раз больше ферментов, чем в жидкой. Ферментовыделительный процесс в толстых кишках, как и в тонких, со­стоит из образования накопления ферментов в эпителиальных клетках с последующим их отторжением, распадом и переходом фер­ментов в полость кишки. В соке толстой кишки в небольшом ко­личестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют.

В процессе гидролиза в толстой кишке принимают участие и энзимы, поступающие из тонкой кишки . В условиях нормального пищеварения интенсивность ферментовыделительных процессов в толстом кишечнике связана с тем, что химус, поступающий в этот отдел, беден непереваренными продуктами. Однако толстый кишеч­ник способен принимать участие в процессах компенсации нарушенных функций вышележащих отделов пищеварительного канала путем значительного повышения секреторной активности.

Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется мест­ными механизмами, при ее механическом раздражении мягкой ре­зиновой трубкой или баллоном сокоотделение увеличивается в 8-10 раз. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и фор­мирование кала, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Значение микрофлоры толстой кишки в жизнедеятельности макроорганизма. Дистальный отдел пищеварительного канала, вклю­чая терминальную часть подвздошной кишки, является местом обильного размножения микроорганизмов. Преобладающими микро­бами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигатно анаэробные палочки (Bifidus и Bacteroides), которые со­ставляют 90% всей флоры кишки, остальные 10% - факультативно анаэробные бактерии (кишечная палочка, молочнокислые бактерии, стрептококки).

Значение кишечной микрофлоры в жизнедеятельности макроорга­низма определяется участием ее в осуществлении:

1) Защитной функ­ции,
2) Инактивации тонкокишечных ферментов,
3) Расщеплении ком­понентов пищеварительных секретов,
4) Синтезе витаминов и других биологически активных веществ.
5) Реализации ферментопродуцирующей функции,
6) Обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот и холестерина.

Защитная функция состоит в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул, обусловливаю­щий выработку естественного иммунитета. Присутствующие в ки­шечнике представители нормальной микрофлоры обладают выражен­ной антагонистической активностью по отношению к патогенным микробам и предохраняют организм хозяина от их внедрения и размножения. Клиническими наблюдениями установлено, что дли­тельное лечение антибактериальными препаратами может повлечь тяжелые осложнения, вызванные бурным размножением дрожжей, стафилококка, гемолитических штаммов, кишечной палочки, протея.

Ферменты пищеварительных соков тонкого кишечника лишь час­тично в нем разрушаются и теряют свою активность. Поступив в толстый кишечник, энтерокиназа, щелочная фосфатаза и амилаза утрачивают свою роль, подвергаются воздействию микрофлоры и инактивируются. Процессам расщепления подвергаются также и пар­ные эфиры желчных кислот (гликохолевая и таурохолевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале. Кишеч­ная флора разлагает и другие присутствующие в химусе органичес­кие соединения с образованием ряда органических кислот, аммо­нийных солей органических кислот, аминов и др.

Кишечные микроорганизмы синтезируют витамин К,Е и витамины группы В (В 6 , В 12). Флора толстой кишки продуцирует также мало известные в настоящее время другие физиологически активные ве­щества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и процес­сы всасывания воды и аминокислот.

Энзимы бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонком кишечнике. У разных людей количество целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, гидролизуемое энзимами бактерий, неодинаково и может составлять до 40% от их общего количества в химусе.

Микроорганизмы сбраживают углеводы до кислых продуктов (мо­лочной и уксусной кислоты), а также алкоголя. Конечными же продуктами гнилостного бактериального разложения белков служат токсичные (индол, скатол) и биологически активные амины (гистамин, тирамин), водород, сернистый газ и метан. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения. Так, благодаря брожению в кишечнике создается кислая среда, препят­ствующая гниению. При нарушении равновесия между этими про­цессами могут возникать нарушения пищеварения.

Рост, развитие и функция бактериальной флоры в здоровом ор­ганизме находятся под контролем иммунобиологической системы защиты (иммуноглобулины, лейкоциты на поверхности слизистой) и влиянием качественного состава пищи, бактерицидных свойств пи­щеварительных соков, скорости удаления микробных тел, зависящей от моторной деятельности кишечника, микробного загрязнения по­ступающей в организм пищи.

В толстом кишечнике образуется кал, который окрашен желчными пигментами, его рН 5- 7, от интенсивности процессов брожения зависит запах.

Моторика толстой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимого), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (преимуще­ственно воды и солей) функции и формирование каловых масс.

Резервуарная и всасывательная функции осуществляются благодаря характерному строению толстого кишечника. Его наружный мышечный слой располагается на поверхности в виде полос (теней). В результате тонуса этих полос, а также сокращений отдельных участков циркуляторного мышечного слоя, стенка кишечника образует складки и взду­тия (гаустры), движущиеся вдоль кишки (волны гаустрации). Здесь происходит задержка химуса, обеспечивающая более длительный его контакт со стенкой кишки, что способствует всасыванию.

Волны гаустрации, представляющие собой непропульсивные пери­стальтические сокращения, и наблюдающаяся ритмическая сегмента­ция, малоэффективны в отношении продвижения кишечного химуса. Вместе с тем здесь имеют место антиперистальтические движения, приводящие к ретроградному перемещению кишечного содержимого. Непропульсивная перистальтика, ритмические сокращения и анти­перистальтические движения способствуют его перемешиванию и сгущению за счет всасывания.

Гладким мышцам толстой кишки свойственны маятникообразные дви­жения, которые представляют собой ритмические перемещения кишки. Функция их сводится к перемешиванию содержимого, что в свою оче­редь способствует всасыванию и сгущению содержимого кишки.

Различают также свойственные только мышцам толстой кишки пропульсивные сокращения, называемые масс-сокращениями, кото­рые захватывают большую часть кишки и обеспечивают опорожне­ние значительных ее участков. Масс-сокращения начинаются от слепой кишки и распространяются по всей ободочной и сигмовид­ной кишке. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку. Движения такого вида возникают после еды и, возможно, являются следствием желудочно-ободочного рефлекса. Такие движе­ния возникают также при местном растяжении толстого кишечника.

Показателем двигательной функции толстой кишки является про­должительность эвакуации химуса, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишечника от содержимого. При рентгено­логическом исследовании у здорового человека контрастная масса (сер­нокислый барий) через 3-3,5 часа после приема внутрь начинает поступать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки продол­жается около 24 часов, а ее полное опорожнение длится 48-72 часа.

Во время активной деятельности желудочно-кишечного тракта в нем появляются газы, которые выводятся из организма во время дефекации и вне ее. Они образуются из воздуха, заглатываемого вместе с пищей, из газа, являющегося результатом взаимодействия бикарбонатов пищеварительных соков двенадцатиперстной кишки с кислым химусом желудка, и газа, являющегося продуктом жизнеде­ятельности бактерий. У человека в течение суток образуется и выводится до 300 см 3 газа, в состав которого входит азот (24-90%), углекислый газ (4,3-29%), кислород (0,1-2,3%), водород (0,6-47%), метан (0-26%), сероводород, аммиак, меркаптан. При нарушении деятельности желудочно-кишечного тракта состав газов и их коли­чество изменяется. Значительное увеличение газообразования (до 3000 см 3) называется метеоризмом.

Регуляция моторной функции толстой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция мотор­ной функции толстой кишки осуществляется нервными и гумораль­ными механизмами.

Нервная регуляция

Нервная регуляция осуществляется интрамуральной нервной систе­мой, представленной межмышечным (ауэрбаховым) и подслизистым (мейсснеровым) нервными сплетениями. Экстрамуральная иннервация толстой кишки осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы. Симпатические нервы, иннервирующие толстую кишку, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплете­ний; парасимпатические - идут в составе блуждающего и тазового нервов. У человека слепая, восходящая и правая часть поперечно-ободочной кишки иннервируется симпатическими волокнами из верх­него брыжеечного сплетения; левая часть поперечно-ободочной, нис­ходящая, сигмовидная и верхний отдел прямой кишки - симпатичес­кими волокнами из нижнего брыжеечного сплетения. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, тазовый - ее левую половину. Парасимпатические нервы оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатические - тормозное, хотя после пересечения указанных нервов двигательная активность этого отдела пищеварительного тракта не изменяется.

Существенную роль в регуляции моторики толстой кишки играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Ее моторика возбуждается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, раздражения хемо- и механорецепторов желудка, двенад­цатиперстной кишки. Местные рефлексы со стороны кишечника и, в частности, с самой толстой кишки при раздражении ее механо­рецепторов, также являются активными стимуляторами моторной деятельности. Интенсивность раздражения зависит от количества химуса, фекалий, находящихся в толстом кишечнике. Это в значи­тельной степени определяется характером принимаемой пищи и поэтому ее состав, особенно содержание клетчатки, является одним из факторов, регулирующих моторику толстого кишечника.

Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздраже­ние рецепторов которой вызывает торможение двигательной актив­ности толстой кишки.

Рефлексы, регулирующие моторику толстой кишки, замыкаются в центральной нервной системе. О влиянии высших отделов цент­ральной нервной системы свидетельствует роль эмоций, которые отчетливо изменяют характер движений толстой кишки.

Гуморальные факторы

Гуморальные факторы также принимают участие в регуляции мо­торной функции толстой кишки, причем некоторые гормональные вещества действуют на моторику толстой кишки иначе, чем на мо­торику тонкой кишки. Так, серотонин возбуждает моторику тонкой кишки и тормозит моторику толстой. Тормозной эффект вызывают адреналин, глюкагон, кортизон стимулирует моторику толстой кишки.

Опорожнение кишечника - дефекация

text_fields

text_fields

arrow_upward

Опорожнение нижних отделов толстой кишки от экскрементов осуществляется с помощью акта дефекации.

Вызывает позыв к дефекации раздражение рецеп­торов прямой кишки при ее заполнении каловыми массами и по­вышении давления в ней до 40-50 мм рт.ст. (3,92-4,90 кПа).

Воз­никает дефекация благодаря моторной деятельности прямой кишки и ее двух сфинктеров - внутреннего гладкомышечного и наружно­го, образованного поперечно-полосатой мышцей. Как внутренний, так и наружный сфинктеры вне дефекации находятся в состоянии тонического сокращения, что препятствует выпадению каловых масс. Регуляция непроизвольного процесса опорожнения осуществляется интрамуральной нервной системой, парасимпатическими и сомати­ческими нервными центрами крестцовых сегментов спинного мозга, образующими центр дефекации (S 1 -S 4).

Афферентные импульсы от рецепторов слизистой по срамным и тазовым нервам передаются в спинальный центр, откуда по эффе­рентным парасимпатическим волокнам этих же нервов передаются импульсы, вызывающие снижение тонуса и расслабление внутренне­го сфинктера, с одновременным усилением моторики прямой киш­ки. Тонус наружного анального сфинктера вначале повышается, а при достижении надпороговой силы раздражения тормозится, что сопровождается дефекацией.

Произвольный акт дефекации

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий головного мозга и вырабатывается в течение первого года жизни. Центр в продолговатом мозге, принимающий участие в регуляции этого акта, находится вблизи дыхательного и рвотного. Близостью центров объясняется усиление дыхания и торможение рвотного реф­лекса при растяжении анальных сфинктеров и непроизвольная де­фекация при остановке дыхания.

Естественный акт дефекации

Естественный акт дефекации является отчасти волевым, отчасти непроизвольным. При значительном раздражении прямой кишки про­исходит ее сокращение и расслабление внутреннего анального сфинк­тера. Произвольная часть акта дефекации включает расслабление на­ружного сфинктера, сокращение диафрагм и брюшных мышц. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутри-брюшного давления (до 220 см вод.ст.). Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов спинного мозга. Разрушение спинного мозга выше этих сегментов сопровождается сохранением спинальных рефлексов дефекации, однако произвольный компонент рефлекса дефекации не осуществляется.

Дефекация, как рефлекторный акт, в свою очередь оказывает ряд рефлекторных влияний на различные органы и системы. Так, реф­лекторные влияния на сердечно-сосудистую систему проявляются в том, что максимальное кровяное давление повышается примерно на 60 мм рт.ст., минимальное - на 20 мм рт.ст., пульс учащается на 20 ударов в минуту.

По данным Минздрава, общая биомасса микробных клеток в желудочно-кишечном тракте взрослого человека составляет в среднем 3-4 кг. В желудочно-кишечном тракте обитает около 450 видов микроорганизмов, а их общая численность достигает 100 000 000 000 000 клеток.

Микрофлора кишечника выполняет многие функции по переработке, перевариванию, гидролизу как продуктов питания, так и веществ, выводимых из организма. В результате своей жизнедеятельности различные микроорганизмы находятся в симбиозе (взаимовыгодных отношениях) друг с другом при переваривании той или иной пищи или выводимых веществ.

Главная задача микроорганизмов кишечника как раз и состоит в переваривании пищи. Именно от того, какие вещества, содержащиеся в продуктах питания, достанутся им, и будет зависеть, какие микроорганизмы будут активно размножаться, а какие - угнетаться из-за отсутствия питания для их развития.

Микрофлора кишечника состоит из микрофлоры тонкого кишечника, аппендикса и толстого кишечника.

Микрофлора тонкого кишечника обеспечивает незначительную часть всего баланса микроорганизмов, обитающих в кишечнике человека. В основном она присутствует в дистальной части подвздошной кишки в количестве около 1 000 000 клеток, что составляет одну стомиллионную часть от общего количества микроорганизмов, обитающих в кишечнике. При этом половина из этих микроорганизмов приходится на долю бактероидов и бифидобактерий. В то же время в проксимальном (верхнем) отделе тонкого кишечника микроорганизмы либо отсутствуют, либо присутствуют в мизерном количестве и исчезают после прохождения комка пищи.

В тонком кишечнике процесс переваривания пищи происходит в основном за счет ферментативных процессов. При этом все ферменты (энзимы) синтезируются клетками самого тонкого кишечника. В результате этих процессов высокомолекулярные соединения распадаются на простые и тут же всасываются стенками тонкого кишечника. Так, например, дисахарид лактоза коровьего молока разлагается ферментом лактазой на два сахара - глюкозу и галактозу, и они тут же всасываются в кровь. В тонком кишечнике протекают прежде всего ферментативные процессы разложения и всасывания компонентов пищи.

Микрофлора аппендикса изучена недостаточно. Так как раньше считалось, что аппендикс - рудимент, не нужный нашему организму, его удаляли при первом же удобном случае. Однако последними исследованиями доказано, что аппендикс играет очень важную роль в поддержании нормальной микрофлоры толстого кишечника. Именно в аппендикс организм человека откладывает бифидоактивные углеводы, на которых в дальнейшем и колонизируются микроорганизмы. Если в аппендиксе будет много бифидоактивных полисахаридов, то на них разовьются бифидобактерии, которые в дальнейшем и будут поступать в слепокишечный отдел толстого кишечника. Если же в питании человека отсутствуют бифидоактивные углеводы, то в аппендиксе вместо формирования нормальной микрофлоры, сбраживающей сахара, будет развиваться анормальная микрофлора, питающаяся белками, из-за чего развиваются гнилостные процессы. Если они затягиваются, то это приводит к воспалению самого аппендикса (аппендициту) и, возможно, перитониту (воспалению брюшины).

Таким образом, аппендикс представляет собой как бы "заквасник", где поддерживается та или иная микрофлора, которая затем поступает в толстый кишечник.

Простые питательные вещества туда не поступают, поскольку они всасываются в тонком кишечнике. Сюда попадают только трудноперевариваемые компоненты пищи (клетчатка, гемицеллюлоза, мукополисахариды, выделяемые стенками кишечника, отработавшие свое части клеток). Часть из этих компонентов откладывается в аппендикс, где на них будут колонизироваться бифидобактерии и бактероиды (многие знают, что в аппендиксе накапливаются семена растений, шелуха от подсолнечника и другие трудноперевариваемые компоненты пищи).

В этом отделе кишечника происходят прежде всего процессы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов. В зависимости от того, чем питается человек, насколько пищевые ингредиенты усваиваются в тонком кишечнике и какие остатки поступают в толстый кишечник, на той основе и образуют колонии те или иные микроорганизмы. Несмотря на присутствие в толстом кишечнике различных видов микроорганизмов, при правильном питании колонизируются только отдельные их виды, а другие подавляются.

Микроорганизмы, составляющие основу микрофлоры толстого кишечника здорового человека, представлены полезными бифидобактериями (100 000 000-10 000 000 000 клеток) и лактобактериями (1 000 000-100 000 000), а также условно-патогенными микробами - кишечной палочкой с нормальными ферментативными свойствами (10 000 000-100 000 000). Эти микроорганизмы обеспечивают устойчивость колонии и предотвращают заселение толстого кишечника посторонними микробами.

Таким образом, у здорового человека нормальная микрофлора представлена, если мы сократим часть нулей, в следующем соотношении: на 100 клеток бифидобактерий в толстом кишечнике должны быть 1 клетка лактобактерии, 1-10 клеток кишечной палочки, 1 клетка других микроорганизмов. Эта оптимальная количественная и качественная пропорция микроорганизмов в толстом кишечнике у человека должна всячески поддерживаться.

Еще раз обратим внимание, что главенствующее положение в этой пропорции занимают бифидобактерий, которые определяют нормальность биологического равновесия микрофлоры толстого кишечника на всех стадиях развития организма человека, начиная от грудного вскармливания. Именно эта пропорция и является нормой для человека. Такой симбиоз микроорганизмов достаточно стабилен и не допускает развития в толстом кишечнике других микроорганизмов.

Пищеварительный тракт представляет собой открытую систему, посредством которой осуществляется контакт макроорганизма с внешней средой, в том числе и с присутствующими в ней микроорганизмами. Макроорганизм и его микрофлора находятся в состоянии динамического равновесия. Взаимодействия между макроорганизмом и заселяющими его микробными ассоциациями носят характер симбиоза, то есть оказываются полезными для обеих сторон.

На жизнедеятельность кишечной микрофлоры расходуется до 10% поступившей энергии и 20% объема принятой человеком пищи.

Биомасса микроорганизмов, заселяющих кишечник взрослого здорового человека, составляет 2,5 - 3 кг (примерно 5% от его общего веса) и включает в себя до 450 - 500 различных видов микроорганизмов.

В толстой кишке содержится около 1,5 кг различных микроорганизмов. В 1 грамме содержимого слепой кишки обнаруживают около 2 миллиардов микробных клеток (представители 17 семейств, 45 родов, 500 видов). Плотность заселения микроорганизмами увеличивается к дистальному отделу тонкой кишки, резко возрастает в толстой кишке, достигая максимальных значений на уровне ободочной кишки. Толстая кишка человека в наибольшей степени колонизирована микроорганизмами. Количество бактерий в фекалиях может достигать 5х10 12 КОЕ/г содержимого (количество образующих колонии микроорганизмов - колониеобразующих единиц - на 1 грамм фекалий). В прямой кишке плотность обсеменения составляет до 400 миллиардов бактерий на 1 грамм содержимого.

Состав микрофлоры толстой кишки здорового человека.

Доминирующей группой, характерной для эубиоза здоровых взрослых людей, являются анаэробные бактерии, на долю которых приходится до 90-98% от общего количества микроорганизмов кишечника. К анаэробным микроорганизмам относятся микробы, способные существовать без свободного кислорода.

В отличие от них жизнедеятельность аэробной флоры возможна только при наличии свободного кислорода. Аэробные и условно-анаэробные бактерии, представленные кишечными палочками, стрептококками, энтерококками, составляют в сумме не более 5-10% от всей заселяющей кишечника человека аутофлоры.

Соотношение между кишечными анаэробами и аэробами в норме составляет 10:1.

Анаэробная микрофлора (90-98%):

· Бифидобактерии.

· Бактероиды.

· Лактобактерии.

· Фузобактерии.

· Анаэробные кокки.

· Вейлонеллы.

· Клостридии.

Аэробная микрофлора (менее 10%):

· Кишечная палочка.

· Стрептококки (энтерококк, гемолизирующий стрептококк).

· Стафилококки.

· Клебсиеллы.

· Кампилобактерии.

· Серацции.

· Энтеробактер.

· Цитробактер.

· Дрожжеподобные грибы.

· Протей.

Классификация нормальной микрофлоры толстой кишки здорового человека.

Нормальная микрофлора кишечника по количественным соотношениям представлена тремя основными группами:

· Основная или облигатная микрофлора. Обязательная для толстой кишки. Это в основном грамположительные бесспоровые анаэробы - бифидобактерии и грамотрицательные бактероиды. Составляет 90-95% микробиоценоза человека.

· Сопутствующая микрофлора. Представлена, в основном, аэробами - лактобактерии, кокковые формы, кишечная палочка (E.coli). В сумме эти микроорганизмы не превышают 5% микробиоценоза. Лактобактерии и E.coli являются синергистами бифидобактерий.

· Остаточная микрофлора (условно-патогенная или факультативная микрофлора). К этой группе относятся стафилококки, кандиды, протей, синегнойная палочка, энтеробактерии, кампилобактерии. Удельный вес этой группы в норме не превышает 1% от общего количества микроорганизмов.

При использовании в качестве критерия фактора постоянного или периодического присутствия бактерий в кишечнике микрофлору здоровых людей подразделяют на несколько видов:

· Индигенную, или резидентную, или облигатную (бибифидобактерии, лактобактерии, кишечная палочка, бактероиды, энтерококки).

· Факультативную, или непостоянную (стафилококки, протей, клостридии, кампилобактер, клебсиеллы, микрококки, некоторые эшерихии.).

· Случайную, или транзиторную (синегнойная палочка, патогенные энтеробактерии).

По локализации в кишечнике микроорганизмы можно также разделить на следующие две группы, отличающиеся друг от друга по количественной и качественной характеристикам:

· Мукоидная (мукозная) микрофлора (М-микрофлора), к которой относят микроорганизмы (преимущественно бифидобактерии и лактобактерии), тесно ассоциированная с эпителием слизистой оболочки кишечника.

· Полостная микрофлора (П-микрофлора), представленная микроорганизмами, которые локализуются в просвете кишечника (бактероиды, вейлонеллы, энтеробактерии).

В зависимости от расщепляемых микрофлорой пищевых веществ бактерии разделяют на:

· Протеолитические бактерии - бактероиды, протей, клостридии, кишечная палочка.

· Сахаролитические бактерии - бифидо- и лактобактерии, энтерококки.

Особенности микрофлоры различных отделов пищеварительного тракта человека.

Ротовая полость.

В ротовой полости обнаруживают около 300 видов бактерий, в основном они представлены аэробами. В 1 мл слюны содержится до 10 9 микробных клеток.

Благодаря бактерицидному и протеолитическому действию кислого желудочного сока, его содержимое натощак стерильно или общее количество микробов в желудке составляет не более 10 3 клеток в 1 мл.

Сразу после приема пищи этот показатель может увеличиваться до 10 5 -10 7 клеток в 1 мл желудочного содержимого.

В желудке здоровых людей выявляются бактерии, устойчивые к действию соляной кислоты: L. fermentum, L. acidophialus, L. coli, L. brevis, дрожжеподобные грибы рода Candida, стрептококки, стафилококки.

Тонкая кишка.

Содержимое тонкой кишки в проксимальных отделах стерильно или оказывается близким по составу к желудочному. Так, в двенадцатиперстной и тощей кишке здорового человека общее число микроорганизмов не превышает 10 3 -10 5 микробных клеток в 1 мл.

Доминирующими представителями микрофлоры являются стафилококки, стрептококки, лактобактерии. Представители семейства энтеробактерий в норме отсутствуют.

По мере приближения к подвздошной кишке могут высеваться диплострептококки, молочнокислые палочки, энтерококки (в количестве не более 10 3 -105 микробных клеток в 1 мл). В подвздошной кишке количество микробов приближается к составу микрофлоры толстой кишки, их количество достигает 10 5-10 8 бактерий в 1 мл. Илеоцекальная (баугиниева) заслонка является переходной зоной между микробиоценозами тонкой и толстой кишки. У здоровых людей она представляет собой надежное препятствие распространению микрофлоры толстой кишки в выше расположенные отделы ЖКТ.

Толстая кишка.

В 1 мл содержимого толстой кишки содержится 10 9 -10 12 бактерий, среди которых преобладают анаэробы (бифидобактерии, бактероиды).

Микробный спектр и метаболическая активность микрофлоры зависят от характера питания. У людей, длительное время находящихся на вегетарианской диете с большим количеством растительной клетчатки, повышается содержание лактобактерий, энтерококков, колиформных бактерий (то есть микробов, способствующих функциональной активности системы местного иммунитета). При преобладании в рационе мясных продуктов отмечается увеличение титра эшерихий, клостридий, уменьшается содержание ацидофильных бактерий. Избыточное употребление алкоголя вызывает гибель бифидобактерий.

Физиологическое равновесие качественного и количественного состава микрофлоры в условиях полного здоровья называется «эубиозом» или нормобиоценозом»

Табл.1. Качественный и количественный состав основной микрофлоры толстой кишки у здоровых людей (КОЕ/г фекалий).

Виды микроорганизмов	Пределы колебаний
Бифидобактерии
Лактобактерии
Бактероиды
Энтерококки
Фузобактерии
Эубактерии
Пептострептококки
Клостридии	менее или равно 10 3	менее или равно 10 5	менее или равно 10 6
E.coli типичные
E.coli лактозонегативные
E.coli гемолитические
Другие условно-патогенные энтеробактерии, представители родов: Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Proteus, Morganella, Providecia, Citobacter и др
Стафилококк золотистый
Стафилококки (сапрофитный эпидермальный)	менее или равно 10 4	менее или равно 10 4	менее или равно 10 4
Дрожжеподобные грибы рода Сandida	менее или равно 10 3	менее или равно 10 3	менее или равно 10 3
Неферментирующие бактерии Рseudomonas, Acmetobacter и др.	менее или равно 10 3	менее или равно 10 3	менее или равно 10 3

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш­ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина­ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным резуль­татом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих - от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, осо­бенно жиров).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в тол­стую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. ЧерУз 1-4 мин после приема пищи каждые "/а-1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе пере­варивания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой "кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень неболь­шом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15-20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механи­ческом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо-торика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами "(целлю­лоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереварен­ных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш­ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина­ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерий в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не уста­новлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасы­вание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки. а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуа"ции его из кишки.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокра­щения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3"/2 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происхо­дит за 48-72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимули­рует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают уча­стие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усили­вается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее дви­гательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвйта (по лат. «miserere»- ужас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефека­цию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоя­щий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со­кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживаниё, при котором сокращают­ся мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга,- гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функ­циональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодиче­ской. Примерно каждые 1"/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15-20 мин и сменялся « периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20-50 мин, «период покоя» - 45- 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема же­лудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелу­дочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыха­ния, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеваритель­ных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свиде­тельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочислен­ные периферические хембрецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изоли­рованный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятель­ности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы"») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они под­вергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может ис­пользовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необ­ходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверх­ности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межкле­точные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для раз­личных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспор­тируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством ко­торых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Неко­торое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространст­вам -персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточ­ное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транс­портируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществ­ляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транс­портирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем­бранных переносчиков. Активный транспорт - это перенос веществ через-мембраны про­тив концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na + через апикаль­ную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К" 1 "-Na 4 - АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-ки­шечного тракта через межклеточные пространства.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с.различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней веществ, Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.

Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основ­ной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.

Всасывание мономеров, образовавшихся при гидролизе питательных веществ в тон­кой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свиде­тельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасыва­ния на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную ста­дию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функцио­нальную единицу.

Повышение внутрикишечного давления до 1,07-1,33 кПа (8-10 мм рт. ст.) повы­шает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это ука­зывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя хи­муса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.

Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При со­кращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавли­вается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаб­лении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их

Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).

Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б) и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками. сокращение. Химические воздействия на. слизистую оболочку тонкой кишки также вы­зывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являю.тся продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые,аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нерв­ное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки.

Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение вор­синок. Это указывает на существенную роль гуморально действующих веществ, в част­ности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперст­ной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существен­ное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокис­лоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом оснозано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается.

Всасывание воды и минеральных солей

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода вса­сывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результа­том изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Дока­зано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Неко­торые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасы­вание возрастает.

Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит про­исходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и амино­кислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпите­лиоцитов.

Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиен­ту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством меха­низмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транс­порта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обме­ном С1" на НСОзТ

Двухвалентные "ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na" 1 ", но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe 2 " 1 ", Zn 24 " и Мп 24 ". Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в орга­низме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).

Всасывание продуктов гидролиза белков

Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодина­ковой скоростью.

Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы ами­нокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апи­кальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпи­телиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в про­цессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются слож­ные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.