Нервные клетки и схема рефлекторной дуги. Понятие о рефлекторной дуге

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый - чувствительный и последний - дви­гательный (или секреторный) нейроны.

Рефлекторная дуга

Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга.

В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга.

Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога.

Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе.

Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi .

Пучки нервных волокон получили название проводящих путей.

Проводящие пути

В спинном и головном мозге по строению и функции выде­ляют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна

neurofibrae associationes , соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные во­локна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие раз­личным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям от­носятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior ; нижний продольный пучок, fasci ­ culus longitudinalis inferior ; крючковидный пучок, fasciculus uncindtus . В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, при­надлежащего различным сегментам, и образуют передние, ла­теральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales , laterales , dorsales

Комиссуральные нервные волокна

neurofibrae commissurales , соединяют серое вещество правого и левого по­лушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозо­листое тело, спайка свода, передняя спайка).

Проекционные нервные волокна

neurofibrae projectiones , соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие систе­мы волокон.

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.

Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса . Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.

Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса . Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.

Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.

Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо . Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.

Схема рефлекторного кольца

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.

Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.

В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы . Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными . Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.

По характеру ответной реакции различают моторные , секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательныерефлексы , которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторныерефлексы регулируют деятельность желез.

В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:

1) спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,

2) бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

3) мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,

4) мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,

5) диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,

6) кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.

По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические . Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.

В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:

1) фазические - быстрые и короткие,

2) тонические - продолжительные и медленные.

По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:

1) пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,

2) половые, направленные на продолжение рода,

3) оборонительные, обеспечивающие защиту организма,

4) ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),

5) локомоторные, обеспечивающие движение тела.

По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:

1) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,

2) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,

3) рефлексы, направленные на продолжение рода.

И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:

1) последовательный детерминизм,

2) структурности и функции,

3) анализ и синтез.

Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.

В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.

Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.

Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.

Свойства нервных центров

Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими свойствами нервных центров:

1) односторонним проведением возбуждения,

2) замедленным проведением возбуждения,

3) низкой лабильностью,

4) повышенной утомляемостью,

5) способностью к иррадиации,

6) способностью к суммации,

7) последействием (пролонгированием),

8) трансформацией ритма,

9) высокой пластичностью,

10) способность к тонической активности,

11) повышенной чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода.

Одностороннее проведение возбуждения – это способность нервных центров проводить возбуждение только в одном направлении - от афферентов к эфферентам.

Если раздражать электрическим током афферент, то в эфферентных нервных волокнах возникает серия ПД. Однако, при раздражении эфферента, в афферентных волокнах возбуждение не возникает. Одностороннее проведение сигналов обусловлено возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Нервная деятельность организма человека заключается в передаче импульсов. Одним из результатов подобных передач являются рефлексы. Для того, чтобы некий рефлекс выполнялся организмом, должна быть налажена связь от получения сигнала до ответной реакции на раздражитель.

Рефлекс представляет собой реакцию части организма на видоизменения наружного или внутреннего окружения в результате воздействия на рецепторы. Находиться они могут на поверхности кожи, порождая экстерорецептивные рефлексы, а также на внутренних органах и сосудах, что лежит в основе интерорецессивного или миостатического рефлекса.

Ответные реакции на раздражители по своей природе бывают условными и безусловными. Ко вторым относят рефлексы, дуга которых сформирована уже ко времени рождения. У первых она создается под влиянием внешних факторов.

Из чего состоит дуга рефлекса?

Сама дуга представляет собой весь путь нервного импульса от момента соприкосновения человека с раздражителем до проявления ответной реакции. Рефлекторная дуга содержит различные типы нейронов: рецепторный, эффекторный и вставочный.

Рефлекторная дуга организма человека работает так:

• рецепторы воспринимают раздражение. Чаще всего такими рецепторами служат отростки нервных волокон центростремительного типа либо нейронов.
• чувствительное волокно транслирует возбуждение к центральной нервной системе. Структура чувствительного нейрона такова, что его тело располагается вне нервной системы, они цепочкой пролегли в узлах вдоль позвоночника и у основания головного мозга.
• переключение с волокна чувствительного типа на двигательное происходит в спинном мозге. Головной мозг отвечает за формирование более сложных рефлексов.
• двигательное волокно несет возбуждение к реагирующему органу. Это волокно является элементом двигательного нейрона.

Artrodex - ваше избавление от боли в суставах!

Эффектор - собственно сам реагирующий орган, отвечает на раздражение. Рефлекторная реакция бывает сократительной, двигательной либо выделительной.

Полисинаптические дуги

К полисинаптическим относится трехнейронная дуга, в которой между рецептором и эффектором располагается нервный центр. Такую дугу наглядно иллюстрирует отдергивание руки в ответ на боль.

Полисинаптические дуги имеют особое строение. Такая цепь обязательно проходит через мозг. В зависимости от локализации нейронов, обрабатывающих сигнал, выделяют:

• спинномозговые;
• бульбарные;
• мезэнцефальные;
• кортикальные.

Если рефлекс обрабатывается в верхних частях центральной нервной системы, то в его обработке принимают участие и нейроны нижних отделов. Отделы ствола головного мозга и спинной мозг также участвуют в формировании рефлексов высокого уровня.

Какой бы ни был рефлекс, если нарушается непрерывность рефлекторной дуги, то происходит исчезновение рефлекса. Чаще всего такой разрыв происходит в результате травмы либо болезни.

В сложных рефлексах для реакции на раздражитель в звенья цепи включаются различные органы, что может изменять поведение организма и его систем.

Также интересно строение дуги мигательного рефлекса. Этот рефлекс в силу своей сложности позволяет изучить такое движение возбуждения по дуге, которое исследовать в других случаях затруднительно. Рефлекторная дуга этого рефлекса начинается с активизации возбуждающего и тормозящего нейронов одновременно. В зависимости от характера повреждения активизируются различные части дуги. Спровоцировать начало мигательного рефлекса может тройничный нерв - ответ на прикосновение, слуховой - ответ на резкий звук, зрительный - ответ на перепад света или видимую опасность.

Рефлекс имеет раннюю и позднюю составляющие. Поздняя составляющая отвечает за формирование задержки ответа. В качестве эксперимента касаются пальцем кожи века. Глаз закрывается молниеносно. При повторном касании кожи реакция проходит медленнее. После обработки мозгом получаемой информации происходит осознанное торможение приобретенного рефлекса. Благодаря такому торможению, например, женщины очень быстро приучаются красить веки, преодолевая естественное желание века прикрыть роговицу глаза.

Другие варианты полисинаптических дуг также поддаются исследованию, однако они зачастую слишком сложны и не очень наглядны для изучения.

Каких бы высот не достигла наука, базовыми рефлексами для изучения реакции человека остаются мигательный и коленный рефлексы. Изучение и замеры скорости прохождения импульса в тройничном и лицевом нервах являются основой оценки состояния ствола головного мозга при различных патологиях и болях.

Моносинаптическая рефлекторная дуга

Дуга, которая состоит всего из двух нейронов, которых вполне достаточно для импульса, носит название моносинаптической. Классическим примером моносинаптической дуги является коленный рефлекс. Именно поэтому подробная схема рефлекторной дуги колена размещается во всех медицинских учебниках. Особенностью состава такой дуги является то, что она не задействует головной мозг. Коленный рефлекс относится к мышечным безусловным. У человека и других позвоночных такие мышечные рефлексы отвечают за выживание.

Неудивительно, что именно коленный рефлекс проверяется невропатологом как один из показателей состояния соматической нервной системы. При ударе молотком по сухожилию, растягивается мышца, после прохождения раздражения через центростремительное волокно к спинномозговому узлу, сигнал через двигательный нейрон в центробежное волокно. В этом эксперименте рецепторы кожи участия не принимают, тем не менее результат его весьма заметен и силу реакции легко дифференцировать.

Вегетативная рефлекторная дуга обрывается на части, образуя синапс, тогда как в соматической системе путь, преодолеваемый импульсом от рецептора до действующей скелетной мышцы, ничем не прерывается.

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

Рефлеторная дуга состоит из:

– рецепторов - воспринимающих раздражение.

– чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру

– нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные

– двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу

– эффектора- рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора.

Рецепторы и рецептивные поля

Рецептор - клетки воспринимающие раздражение.

Рецептивное поле – это анатомическая область при раздражении которой вызывается данный рефлекс.

Рецептивные поля первично-чувствующих рецепторов организованы наиболее просто. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвления одиночного чувствительного волокна.

Рецепторы, расположенные в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к периферии рецептивного поля чувствительность падает.

Рецептивные поля вторично-чувствующих рецепторов организованы аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптические контакты с чувствительными клетками - рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.

Перекрытие рецептивных полей. Один и тот же участок чувствительной поверхности (например, кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля отдельных афферентных нервов.

Благодаря перекрытию рецептивных полей увеличивается общая сенсорная поверхность организма.

Классификация рефлексов.

По типу образования:

Условные (приобретенные)- отозваться на имя, слюна у собаки на свет.

Безусловные (врожденные)- мигательный глотательный, коленный.

По располож. рецепторов:

Экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные),

Интероцептивные (с рецепторов внутренних органов)

Проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам:

Соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц);

Вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологическому происхождению:

Оборонительные, или защитные (ответ на тактильное болевое раздд.)

Пищеварительные(раздр. Рецепторов полости рта.)

Половые (гормоны в кровь)

Ориентировочные (поворот головы, тела)

Двигательные

Позотонические (поддерж. позы Тела)

По количеству синапсов:

Моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный).

Полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений. (сомат. и вегет. реф-сы).

Дисинаптические (2 синапса, 3 нейрона).

По характеру ответной реакции:

Моторные \ двигательные(мышечные сокращения)

Секреторные (выделение секреторной железы)

Сосудодвигательные (расширение и сужение сосудов)

Сердечные (изм. Работы мышци сердца.)

По длительности протекания:

фазные (быстрые) отдергивание руки

тонические (медленные) поддержание позы

По расположению нервного центра:

Спинальные (участвуют нейроны СМ) - одергивание Руки от горячего 2-4 сегменты, коленный рефлекс.

Рефлексы в головном мозге

Бульбарные (продолговатый мозг) - смыкание век при прикос. к роговице.

Мезенцифальные (средний м)- зрение ориентир.

Диэнцифальные (промежуточный мозг) – обоняние

Кортикальные (кора БП ГМ) – услов. реф.

Свойства нервных центров.

1. Односторонность распространения возбуждения .

Возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон (причина: строение синапса).

Замедление передачи возбуждения.

Обусл. Наличием множества синапсов, также зависит от силы раздр.(суммация) и от физич-го сост. ЦНС(утомляемость).

3.Суммация сложение эффектов, ниже пороговых раздражителей.

Временная: реф. От пред. Имп-са еще не прошел, а след. Уже пришел.

Пространственная: смешение неск. Подпор. Им –сов обусл. Образов. Реф-са.

Центр облегчения и окклюзия.

Центр облегчение -возникает при действии оптимального раздражителя (max ответная реакция)- появл. Центр облегчения.

При действии min раздр. (сниж отв. Рекция) возник окклюзия.

Усвоение и трансформация ритма возбуждения.

Трансформация - изменение частоты нервного импульса при прохождении через нервный центр. Частота может повышаться или понижаться.

Усвоение (танец, режим дня)

Последствие

Запаздание окончания ответной реакции после прекращения действия раздражения. Связано с циркул-й нерв. Имп. По замкн. Цепям нейронов.

Кратковременное (доли секунды)

длительное (секунды)

Ритмическая активность нервных центров.

Увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов связанных со свойствами синапса и интегративной длительностью нейронов.

8. Пластичность нервных центров.

Способность перестраивать функциональность свойства для более эффективной регуляции функций,осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов или восстановления фунцкий. В основе пласт синпсов- изменение молл-й стру-ры.

Изменения возбудимости под действием химических веществ.

Высокая чуст-ть к дейст.различ-х ве-в.

Утомляемость нервных центров.

Связана с высокой утомляемостью синапсов. Сниж чувств. Рецепторов.

Общие принципы координационной деятельности ЦНС.

Торможение- особый нер. проц. проявл-ся в уменьшении или полном исчещновении отв. реакции.

Принцип конвергенции

Конвергенция - это схождение импульсов поступающих по различным афферентным путям в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре.

2 . Принцип конвергенции тесно связан с принципом общего конечного пути открытым Шерринктоном. Множество разнообразных раздражителей может вызвать возбуждение одного и того же мотонейрона и одну и ту же двигательную реакцию. Этот принцип обусловлен неодинаковым колличеством афферентных и эфферентных путей.

Принцип дивергенции

Это контактирование одного нейрона с множеством других.

Иррадиация и концентрация возбуждения.

Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, называется иррадиацией (избирательная - в одном направлении, генерализованная - обширная).

Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации возбуждения в том же исходном пукте ЦНС.

Процесс иррадиации игрет положительную (формирование новых условных рефлексов) и отрицательную (нарушение тонких взаимоотношений сложившихся между процессами возбуждения и торможения, что приводит к расстройству двигательной деятельности) роли.

Принцип реципрокности (вытормаживает)

Возбуждение одних клеток вызывает торможение других через вставочный нейрон.

Принцип доминанты

Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров. Термином доминанта обозначает господствующий очаг возбуждения ЦНС, который определяет текущую деятельность организма.

Принципы доминантного очага :

Повышенная возбудимость нервных центров;

Стойкость возбуждения возбуждения во времени;

Способность к суммации посторонних раздражителей;

Инерция (способность длительного сохранения возбуждения после окончания действия раздражения); способность вызывать сопряженные торможения.