Нервные центры. Свойства

Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих осуществление регуляции определенных функций организма.

Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами:

1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра,
2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов,
3) свойствами центральных синапсов.

Различают Основные свойства нервных центров:

1. 1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. 2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. 3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. 4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности.

5. 5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. 6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов..

7. 7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время.

8. 8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. 9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. 10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию.

№6Нервный центр. Иррадиация, индукция и концентрация процесса возбуж. Их изменения в процессе онтогенеза .Рефлексы головного мозга являются главными механизмами приспособления организма животного и человека к внешней среде.
Рефлексы отличаются следующими особенностями:
1. они всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо
раздражителем в том или другом рецепторе;
2. они всегда заканчиваются определенной реакцией организма на соответ-
ствующеераздражение. Процессы возбуждения и торможения протекают и функционируют в соответствии со своими определенными особенностями и закономерностями, которые необходимо знать и учитывать.
Иррадиация- способн. нервных процессов возбужд. и тормож. Распростран. в ЦНС от одного ее элемента (участка) к другому. Ирр. возбужд, лежит в основе генерализации условного рефлекса и зависит от интенсивности раздражения.Ирр. тормож. Явл. следствием проявления доминантности отрицательных воздействий внешней среды и их тормозящего действия на другие реакции. Доминанта- временно господствующий очаг возбужд,подчиняющий себе в данный момент деятельность нервных центров, направляющий ее и определяющий характер ответной реакции. Концентрация- это способность процессов возбужд. и тормож.
возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила
возбуж. или тормож. была наивысшей, а поэтому и сохранение их
следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций. Индукция нервных процессов- взаимовлияние процессов возбуж. и торм. Индукция-это возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и в месте прекра-
щения раздражения, вызывающего непосредственно тот или иной
процесс. Это влияние взаимное: процесс раздражения ведет к усилению торможения - к усиленному раздражению. Когда в коре головного мозга возникает и стабилизируется очаг возбуждения или торможения, меняется состояние не только тех клеток, которые охвачены ими, но и соседних. В последних возникает противоположный процесс. Эта разновидность индукции называется одновременной, или пространственной. Другая разновидность- последовательная (временная) индукция. После исчезновения возбуждения в какой-то части головного мозга в ней развивается торможение, и наоборот. Индукция также может быть отрицательной.
В основе нервной деятельности лежат два процесса-озбуждение и торможение.

Возбуждение определенных участков нервных центров ЦНС проявляется в соответствующих действиях(рефлексах)собаки.Н-р,при воздействии звукового раздраж.собака прислушивается, при появлении запаха-принюхивается. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Эти рефлексы называются положительными условными рефлексами.Торможение-это активный процесс нервной деят,противопол. возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Усл.рефлексы,кот.вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными. Ярким примером такого рефлекса является запрещение нежелательных действий собаки по команде.Павлов устан.определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Закономерности эти заключаются в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возникает очаг возбужд.или тормож, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации).Н-р, для того чтобы добиться от собаки лая, дрессировщик может привязать ее и уйти. Уход дрессир.сильно возбудит собаку (иррадиация возбуждения) и она начнет лаять.Концентрацией называется обратное явление, когда возбужд.или торм, наоборот, сосредоточивается на определенном участке НС. Благодаря этому, н-р, после нескольких повторений собака приучается подавать голос только по команде, без побочных действий и общего возбуждения.Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему, называется индукцией (положительная индукция).Н-р, после того как собаку сильно дразнили, вызывая возбуждение активно-оборонительного рефлекса, она может более жадно поедать пищу и т. д. Но возможно и обратное явление, когда возбуждение какого-либо рефлекса вызывает торможение другого (отрицательная индукция).Так, при появлении ориентировочного рефлекса собака часто перестает реагировать на команды дрессир.

7.Пластичность нервн. центров, ее биологическ. и психологическ. значимость . Доминанта Ухтомского.Пластичность нервн. центров – способность нервн. элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявл-я этого свойства: Синоптическое облегчение – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.Длительность синоптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Главной причиной возникновения синаптического облегчения явл-ся накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са2+, входящий в нервное окончание во время ПД, накаплив-ся там, т.к. ионная помпа не успевает выводить его. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобилизация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.Значение синоптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервн. центров, что крайне важно, например, для выработки двигательных навыков и условн. рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние 2х центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.
Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции др. нервн. центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский в 1923 г. в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выяснилось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости др. нервн. центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность кот. контролируется господствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС нервным центром. В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру или гуморальными влияниями на него. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервн. центров может быть вызвано метаболическими причинами, изменениями состояния внутр. среды оргз. (например, чувством жажды при недостатке воды в орг-зме).Согласно учению А.А. Ухтомского, доминантный очаг – это констелляция, представляющая собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности орг-зма на всех этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции. Доминанта есть общий принцип работы ЦНС, и она определяет освобождение орг-зма от побочной деят-сти во имя достижения наиболее важн. для орг-зма целей.Ухтомский отмечал, «доминанта есть комплекс определенных симптомов во всем орг-зме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности.

8 билет. Основные отделы головного мозга Различают шесть главных отделов. Продолговатый мозг – отвечает за связь головного мозга со спинным. Варолиев мост – контролирует сокращения всех мышц во время сложных движений. Средний мозг – отвечает за слух, зрение и тонус мышц. Промежуточный мозг – отвечает за взаимодействие с внешним миром. Мозжечок – отвечает за координацию движений, а также ориентацию в пространстве. Большие полушария – отвечают за мыслительные процессы.

Продолговатый мозг Этот отдел расположен в черепе, он является началом стволовой части мозга. В его задней части расположены борозда и два канатика, являющиеся связующим звеном со спинным мозгом. Именно здесь находятся белое и серое вещества, первое снаружи, второе – внутри. Продолговатый мозг отвечает за две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Благодаря этому здесь контролируются сердечно-сосудистая деятельность человека, дыхание, различные виды рефлексов, а также осуществляется связь головного и спинного мозга. Формирование этого отдела завершается к 7 годам.

Варолиев мост Этот отдел является продолжением предыдущего. Фактически он состоит из поперечных волокон, между которыми расположены ядра. Функционально варолиев мост отвечает за сокращения мышц всего туловища и конечностей, происходящие во время сложных движений. Здесь расположены центры, подобные спинномозговым, но более развитые.

Мозжечок Этот отдел расположен над двумя предыдущими. Он подразделяется на два полушария, которые соединены структурой под названием «червь». Отделы головного мозга и мозжечок объединяются при помощи нервных волокон, которые, соответственно, образуют «ножки», связывающие его со спинным и продолговатым мозгом. Мозжечок образован из белого и серого веществ. Первое расположено под корой, а второе находится снаружи, образуя кору отдела. Мозжечок отвечает за такие важные параметры, как координация движений и сохранение равновесия тела.

Средний мозг Этот отдел расположен над мостом. Именно в нем происходит передача сигналов, получаемых сетчаткой глаза, в головной мозг, где они и обрабатываются при помощи ядер верхних бугров четверохолмия, позволяя нам видеть. Нижние же ядра несут ответственность за работу слуховой системы человека а также быстроту реакций. Важную роль этот отдел играет в мелкой моторике и актах жевания и глотания, обеспечивая их правильную последовательность. Как и вышеописанные отделы головного мозга, средний мозг имеет прямое отношение к работе мышц.

Гипоталамус и гипофиз. важным элементом промежуточного мозга считается гипоталамус, в нем находится множество вегетативных центров. Он несет ответственность за обмен веществ, чувства страха и ярости, температуру тела, нервные связи и др. Гипоталамус также вырабатывает клетки, влияющие на работу гипофиза, который занимается регуляцией некоторых вегетативных функций организма. Термальная стадия развития промежуточного мозга завершается в подростковом возрасте.

Конечный мозг. Отделы головного мозга человека напрямую зависят от работы полушарий, или конечного мозга. Два полушария, которые составляют до 80% массы всего мозга, соединяются посредством мозолистого тела и других спаек. Кора, покрывающая элементы отдела, состоит из нескольких слоев серого вещества. Именно благодаря ей возможна реализация высшей психической деятельности. Работа, выполняемая обоими полушариями, неравнозначна. Левое, главенствующее, отвечает за мыслительные процессы, счет, письмо, правое – за восприятие сигналов внешнего мира.

№ 9. Продолговатый мозг. Его функциональное значение для организма

Продолговатый мозг – жизненно важный отдел центральной нервной системы, представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга.

Через продолговатый мозг кора головного мозга получает всю информацию о контактах тела с поверхностями. Другими словами, благодаря продолговатому мозгу работают практически все тактильные рецепторы.

К основным его функциям относят – это рефлекторная и проводниковая.

1)Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге расположены следующие центры:

1) Дыхательный центр (обеспечивающий вентиляцию лёгких);

2) Пищевой центр (регулирующий сосание, глотание, отделение пищеварительного сока, слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков);

3) Сердечнососудистый центр (регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов);

4) Центр защитных рефлексов (мигание, слюноотделение, чихание, кашель, рвота);

5) Центр рефлексов поддержания позы (осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы).

Принадлежит ведущая роль в обеспечении целостности организма, а также в его регуляции. Эти процессы осуществляются анатомо-физиологическим комплексом, включающим отделы ЦНС (центральной нервной системы). Он имеет свое название - нервный центр. Свойства, которыми он характеризуется: окклюзия, центральное облегчение, трансформация ритма. Они и некоторые другие будут изучены в данной статье.

Понятие нервного центра и его свойства

Ранее мы обозначили главную функцию нервной системы - интегрирующую. Она возможна благодаря структурам головного и спинного мозга. Например, дыхательный нервный центр, свойства которого - иннервация дыхательных движений (вдоха и выдоха). Он находится в четвертом желудочке, в области ретикулярной формации (продолговатый мозг). Согласно исследованиям Н. А. Миславского, он состоит из симметрично размещенных частей, ответственных за вдох и выдох.

В верхней зоне варолиевого моста находится пневмотаксический отдел, который регулирует вышеназванные части и структуры головного мозга, ответственные за дыхательные движения. Таким образом, общие свойства нервных центров обеспечивают регуляцию физиологических функций организма: сердечно-сосудистой деятельности, выделения, дыхания и пищеварения.

Теория динамической локализации функций И. П. Павлова

Согласно воззрениям ученого, достаточно простые рефлекторные действия имеют в коре головного мозга, а также в спинном мозге стационарные зоны. Сложные процессы, такие как память, речь, мышление, связаны с определенными участками головного мозга и являются интегративным результатом функций многих его участков. Физиологические свойства нервных центров и обуславливают формирование основных процессов высшей нервной деятельности. В нейрологии, с анатомической точки зрения, участки центральной нервной системы, состоящие из афферентной и эфферентной частей нейронов, стали называть нервными центрами. Они, как считал российский ученый П. К. Анохин, образуют (объединение нейронов, выполняющие сходные функции и могущие находится в различных участках ЦНС).

Иррадиация возбуждения

Продолжая изучать основные свойства нервных центров, остановимся на форме распространения двух главных процессов, происходящих в нервной ткани - возбуждения и торможения. Он называется иррадиацией. Если сила раздражителя и время его действия велики, нервные импульсы расходятся по отросткам нейроцитов, а также по вставочным нейронам. Они объединяют афферентные и эфферентные нейроциты, обуславливая непрерывность рефлекторных дуг.

Рассмотрим торможение (как свойство нервных центров) более подробно. головного мозга обеспечивает как иррадиацию, так и другие свойства нервных центров. Физиология объясняет причины, ограничивающие или препятствующие распространению возбуждения. Например, наличие тормозных синапсов и нейроцитов. Эти структуры выполняют важные защитные функции, вследствие чего снижается риск перевозбуждения скелетной мускулатуры, способной перейти в судорожное состояние.

Рассмотрев иррадиацию возбуждения, нужно вспомнить следующую особенность нервного импульса. Он движется только от центростремительного нейрона к центробежному (для двухнейронной, рефлекторной дуги). Если рефлекс более сложный, то в головном или спинном мозге формируются интернейроны - вставочные нервные клетки. Они принимают возбуждение от афферентного нейроцита и далее передают его на двигательные нервные клетки. В синапсах биоэлектрические импульсы также однонаправленные: они движутся от пресинаптической мембраны первой нервной клетки, далее в синаптическую щель, а из неё - в постсинаптическую мембрану другого нейроцита.

Суммация нервных импульсов

Продолжим изучать свойства нервных центров. Физиология главных отделов головного и спинного мозга, являясь наиболее важной и сложной отраслью медицины, изучает проведение возбуждения через совокупность нейронов, выполняющих общие функции. Их свойства - суммация, может быть временной или пространственной. В обоих случаях слабые нервные импульсы, вызванные подпороговыми раздражителями, складываются (суммируются). Это приводит к обильному выделению молекул ацетилхолина или другого нейромедиатора, что генерирует потенциал действия в нейроцитах.

Трансформация ритма

Этим термином обозначают изменение частоты возбуждения, которое проходит через комплексы нейронов ЦНС. Среди процессов, характеризующих свойства нервных центров - трансформация ритма импульсов, которая может возникать вследствие распределения возбуждения на несколько нейронов, длинные отростки которых формируют места контактов на одной нервной клетке (повышающая трансформация). Если же в нейроците появляется единичный потенциал действия, как результат суммации возбуждения постсинаптического потенциала - говорят о понижающей трансформации ритма.

Дивергенция и конвергенция возбуждения

Они являются взаимосвязанными процессами, характеризующими свойства нервных центров. Координация рефлекторной деятельности происходит благодаря тому, что в нейроцит одномоментно поступают импульсы от рецепторов различных анализаторов: зрительного, обонятельного и кожно-мышечной чувствительности. В нервной клетке они анализируются и суммируются в биоэлектрические потенциалы. Те, в свою очередь, передаются к другим участкам ретикулярной формации головного мозга. Этот важный процесс носит название конвергенции.

Однако каждый нейрон не только принимает импульсы от других клеток, но и сам образует синапсы с соседними нейроцитами. Это явление дивергенции. Оба свойства обеспечивают распространение возбуждения в ЦНС. Таким образом, совокупность нервных клеток головного и спинного мозга, выполняющих общие функции - это нервный центр, свойства которого мы рассматриваем. Он обеспечивает регуляцию работы всех органов и систем человеческого организма.

Фоновая активность

Физиологические свойства нервных центров, к одному из которых относится спонтанное, то есть фоновое образование электрических импульсов нейронами, например, дыхательного или пищеварительного центра, объясняются особенностями строения самой нервной ткани. Она способна к самогенерации биоэлектрических процессов возбуждения даже в период отсутствия адекватных раздражителей. Именно за счет дивергенции и конвергенции возбуждения, рассмотренных нами ранее, нейроциты получают импульсы от возбужденных нервных центров по постсинаптическим связям той же ретикулярной формации головного мозга.

Спонтанная активность может быть вызвана микродозами ацетилхолина, попадающего в нейроцит из синаптической щели. Конвергенция, дивергенция, фоновая активность, а также другие свойства нервного центра и их характеристика напрямую зависят от уровня обмена веществ как в нейроцитах, так и в нейроглии.

Виды суммации возбуждения

Они были рассмотрены в работах И. М. Сеченова, который доказал, что рефлекс можно вызвать несколькими слабыми (подпороговыми) раздражителями, которые достаточно часто действуют на нервный центр. Свойства его клеток, а именно: центральное облегчение и окклюзия, и будут рассмотрены нами далее.

При одновременном раздражении центростремительных отростков ответная реакция оказывается больше, чем арифметическая сумма силы раздражителей, действующих на каждое из этих волокон. Это свойство носит название центрального облегчения. Если же действие пессимальных раздражителей, независимо от их силы и частоты, вызывает снижение ответной реакции - это окклюзия. Она является обратным свойством суммации возбуждения и приводит к уменьшению силы нервных импульсов. Таким образом, свойства нервных центров - центральное облегчение, окклюзия - зависят от строения синаптического аппарата, состоящего из пороговой (центральной) зоны и подпороговой (периферической) каймы.

Утомляемость нервной ткани её роль

Физиология нервных центров, определение, виды и свойства, уже изученные нами ранее и присущие комплексам нейронов, будут неполными, если мы не рассмотрим такое явление, как утомляемость. Нервные центры вынуждены проводить через себя непрерывные серии импульсов, обеспечивая рефлекторные свойства центральных отделов нервной системы. В результате напряженных обменных процессов, осуществляемых как в самом теле нейрона, так и в глии, происходит накопление токсичных метаболических шлаков. Ухудшение кровоснабжения нервных комплексов также вызывает снижение их активности по причине дефицита кислорода и глюкозы. Свою лепту в развитие утомляемости нервных центров вносят также и места контактов нейронов - синапсы, которые быстро снижают выделение нейромедиаторов в синаптическую щель.

Генезис нервных центров

Комплексы нейроцитов, расположенные в и выполняющие координирующую роль в деятельности организма, претерпевают анатомо-физиологические изменения. Они объясняются усложнением физиологических и психологических функций, возникающих в течение жизни человека. Наиболее важные изменения, затрагивающие возрастные особенности свойств нервных центров, мы наблюдаем в становлении таких важных процессов, как прямохождение, речь и мышление, отличающие Homo sapiens от остальных представителей класса млекопитающих. Например, становление речи происходит в первые три года жизни ребенка. Являясь сложным конгломератом условных рефлексов, она формируется на базе раздражений, воспринимаемых проприорецепторами мышц языка, губ, голосовых связок гортани и дыхательной мускулатуры. К концу третьего года жизни ребенка все они объединяются в функциональную систему, в которую входит участок коры, лежащий в основании нижней лобной извилины. Он был назван центром Брока.

В формировании принимает участие и зона верхней височной извилины (центр Вернике). Возбуждение от нервных окончаний речевого аппарата поступает в двигательный, зрительный и слуховой центры коры головного мозга, где и формируются центры речи.

Чтобы формулировать кратко свойства нервных центров, сперва нужно разобраться с базовым понятием. Под НЦ принято понимать такую сложную систему, сформированную многочисленными нейронами, которая создана из связанных меж собою элементов. НЦ имеет строго определенную биологическую функцию. В области ответственности этого органического образования - переформатирование возбуждения, получаемого на входе, в иной поток, отличающийся характеристиками, на выходе.

Тут или там?

Понятие о нервном центре, свойствах нервных центров во многом обусловлены односторонним режимом работы. НЦ обеспечивает передвижение возбуждающих импульсов только посредством промежуточных звеньев к двигательному нерву, откуда далее данные направляются к органу, ответственному за исполнение сигнала. Такая система работы базируется на особенностях синаптического механизма перенаправления импульсов. Посредством медиатора между клетками, сведения проходят только в одном направлении. Во многом это связано с тем фактом, что продуцирование медиатора - ответственность аксона, его завершающего элемента. Такое соединение можно встретить лишь в пресинаптической щели.

Физиологические свойства нервных центров во многом обусловлены тем фактом, что импульсный поток, его направление задаются рефлекторной дугой. Благодаря такому устройству ЦНС может координировать деятельность различных структур и систем организма. Связи, обеспечивающие рефлексы, условные реакции, именно благодаря такому строению НЦ имеют функцию замыкания.

Спешим к цели

Рассматривая свойства нервных центров и их особенности, необходимо упомянуть о замедленном процессе проводимости касаемо возбуждения. В медицине эту специфическую черту назвали центральной задержкой. Альтернативное наименование - рефлекторный латентный временной промежуток. Подобная логика работы НС связана с тем фактом, что синапсы проводят импульсы относительно медленно.

С момента раздражения рецептора до получения реакции ответа проходит до половины секунды, но не менее двух десятых долей этого временного промежутка. Центральная задержка увеличивается, если необходимо произвести сложный рефлекс.

Такие свойства и функции нервных центров особенно важны для лиц, работающих в области дрессировки. Формируя у подопытной особи условный рефлекс, нужно помнить о латентном временном промежутке и использовать раздражитель, подкрепляющий ответ, через полсекунды с момента первичного влияния. Если объект болен или сильно устал, продолжительность рефлекторного ответа растет.

И сразу, и потом

Анализируя свойства нервного центра и их характеристику, необходимо упомянуть одну особенность. Если имел место относительно короткий факт, спровоцировавший раздражение, ответный эффект, вызываемый им, будет достаточно продолжительным. Рефлекторный ответ продолжается уже после прекращения воздействия на рецепторы. Последействие, как удалось выяснить ученым, спровоцировано способностью центрами получать импульсы через рецепторы в разные временные промежутки, поскольку используются разнообразные пути. Некоторые требуют больше времени, другие - меньше.

Описанное свойство нервных центров обусловлено наличием запаздывающей импульсной реакции. Благодаря такой специфической особенности возбужденность сохраняется на некоторое время (вплоть до двух секунд) дольше, что влияет на качество замыкательной функции, повышая ее.

Наиболее важно это при необходимости формирования условного рефлекса у объекта, с которым работает специалист. Так, если стоит задача дрессировки животного, следует учитывать нужду в предоставлении некоторого временного промежутка для устранения остаточного возбуждения. Это позволяет очистить пути рефлексов, подготовив НС для обновления деятельности.

Все под учетом

Как известно из физиологии, свойство нервных центров - суммация. Это такое явление, при котором слабые раздражения постепенно накапливаются. Речь идет о таких раздражителях, влияния которых недостаточно, чтобы перешагнуть порог чувствительности. В определенный момент накопление многочисленных явлений становится достаточным, чтобы потенциал стал критическим, и нервный центр возбуждается. Суммация различается по времени и пространству.

В последнем случае о суммации говорят, когда несколько чувствительных участков оказываются под влиянием слабых раздражителей, по отдельности не переступающих порог, свойственный организму. Как объясняет физиология, свойства нервных центров проявляют себя так, что происходит суммирование, провоцирующее возбуждение, одновременно учитываются все слабые импульсы некоторого участка.

Касаемо времени, суммация предполагает последовательное воздействие на один нейрон. То есть один за другим следуют слабые импульсы, каждый из которых не в силах спровоцировать возбуждение, но происходит наложение, в силу чего значения складываются, достигая уровня, достаточного для возбуждения элемента НС.

Это любопытно

Нервные центры не обладают свойством различения временного и пространственного суммирования эффектов раздражителей, недостаточных для самостоятельного преодоления порога. Оба процесса сложения в организме происходят параллельно, за счет чего эффект усиливается.

Именно по такой логике становится выше чувствительность собак к запахам и звукам. Это важно, когда животное обучают работать по чутью, что вынуждает его улавливать очень слабые - молекула на литр атмосферных газов - запахи. Несмотря на невозможность активизации рецептора столь слабым раздражителем, эффект суммации позволяет отметить запаховые ощущения, за чем следует рефлекторная ответная реакция.

От А к Б

Среди прочих свойств нервных центров суммация - далеко не единственное, заслуживающее пристального внимания. Не менее важна и трансформация. Это такая особенность, в силу которой НЦ может усилить или ослабить импульс, а также скорректировать частоту.

Работает это следующим образом: нейроны активизируются, некоторые структуры перестраиваются, меняя ритмичность работы, лабильность. Это дает возможность эффективного взаимодействия, одновременно с чем между НЦ появляются доступные для передачи информации связи. Формируются связи с различными отделами НС. Такой эффект особенно важен для ветеринаров, специалистов по дрессировке животных. Известно, что он помогает замыкать рефлекторные, условные связи, что делает процесс обучения животным более эффективным.

Проще и сложнее

Изучая основные свойства нервных центров, следует уделить внимание особенности, благодаря которой реализуется высокий уровень возбудимости при эффективном ответе НС через рефлекс. Речь идет об облегчении - такой специфической реакции, за счет которой повторное раздражение требует большей силы влияния. Это справедливо, если между отдельными импульсами есть небольшие временные промежутки. Первый импульсный поток словно бы облегчает второй. Такая логика позволяет формировать стойкий условный рефлекс.

Еще одно важное, причисленное к основным, свойство нервной системы - проторение. Один НЦ может положительно влиять на возбудимость других. Обменные процессы, импульсная передача - методы взаимодействия НЦ меж собою. Для этого используются нейронные пути.

Формирование временной связи при этом становится итогом взаимного влияния друг на друга очагов возбуждения, инициируется проторение меж пунктами коры пути. Проходимость маршрута во многом зависит от синапсов, изменений, которые эти структуры претерпевают. Это касается и морфологии, и функций элементов.

Иррадиация

Если исследовать сформулированные в современной науке понятия нервного центра, основные свойства нервных центров, известные ученым, то придется особенное внимание обратить на ситуацию, когда НС подвержена продолжительному раздражению достаточно высокой силы. В такой ситуации активизируются не только центры, через которые происходит первичная обработка сведений, но постепенно происходит распространение на близлежащие структуры. Чем больше сила влияния, тем большее число центров будет охвачено процессом.

Отличительное свойство нервных центров связано с ситуацией, когда одновременно возбужденными оказываются сразу большое их количество. Сложные ЦНС устроены таким образом, что происходит автоматический отбор самых значимых НЦ, между которыми формируются стойкие связи на базе функциональности. Они и становятся условными рефлексами.

Преимущественно рефлекторное условное поведение - это двигательные реакции, спровоцированные иррадиацией. Будучи слишком сильным, такой эффект приводит к неуравновешенности реакций организма, а рефлекторная активность нарушается. В нормальном, здоровом организме противоположный иррадиации процесс - торможение - позволяет ограничить распространение возбуждения, уравновесить состояние НС.

Приводим в норму

Торможение - такое свойство нервных центров, благодаря которому активность НС скоординирована, адекватна. Подобный ответ провоцируется в структурах НС при наличии волнового возбуждения, подавляющего иные формы. Торможение сопровождается угнетением активности органов, не требующейся в настоящий момент времени.

Такая система обеспечивает организму эффективную защиту, предупреждая перенапряжение. НС становится местом продуцирования различных условных рефлексов, связанных с угнетением возбужденного состояния. Живое существо при этом осваивает выдержку, учится дифференцировать объекты, сигналы. Вырабатывается прекращение на рефлекторном уровне недопустимых, нежелательных поступков.

Главное и второстепенное

Еще одно важное свойство нервных центров - доминанта, то есть ситуация, когда одни НЦ в плане активности более значимы, нежели иные. Наиболее важный очаг формируется, если тому способствует функциональное состояние НЦ. Если присутствуют гуморальные, нервные факторы, провоцирующие высокий уровень возбудимости клеток НС конкретного центра, появляется доминирующий очаг. Суммирование провоцирует повышение уровня возбудимости доминанты, при этом угнетенные НЦ влияют на активную зону, за счет чего рефлексы становятся сильнее.

Инстинктивное доминирование - такое свойство нервного центра, которое может растянуться на продолжительный временной промежуток. Во многом именно от этого зависит, как будет вести себя объект испытаний. Нередко доминанту фиксируют, исследуя рефлекторную условную деятельность. Возбужденный мозговой центр становится объектом притяжения нервных импульсов других участков. Это провоцирует эффект суммации, формируются пути связей, наблюдается замыкание, облегчение. Особенно заметно это при наблюдении за реакциями животного, работающего с опытным дрессировщиком.

Теории Павлова и практика

Доминанта - свойство НЦ, привлекшее особенное внимание академика И. Павлова. В своих работах этот ученый отмечал, что доминирующий центр - это ключевой аспект формирования условного рефлекса, проявления наработанной реакции. Если рассматривать собаку как объект исследования, то следует отметить стойкость сформированных реакций. Ответ НС доминирует относительно прочих рефлекторных реакций, благодаря чему можно управлять животным даже в присутствии раздражителей, способных отвлекать его внимание. В настоящее время эти выкладки обширно применяются в работе дрессировщиков. Доминантные очаги учитываются при подготовке к работе собак различных пород.

Подойдешь поближе?

Еще одной свойство НЦ, выявленное учеными, получило наименование «конвергенция». Возбуждающие импульсные энергетические потоки, проходя по чувствительным траекториям, сходятся в двигательном, промежуточном центре. Одна из особенностей ЦНС - увеличенное приблизительно впятеро количество чувствительных дорожек в сравнении с числом двигательных. За счет этого возбуждающие импульсы в один центр могут прийти разными траекториями. Конвергенция по своей сути противоположна иррадиации.

На основании этой особенности НС возбуждение может концентрироваться в конкретном участке мозговой коры. Конвергенция - залог специализации условной рефлекторной реакции. Благодаря такой особенности НС становится возможным сформировать навык ответа на комплексный, сложный раздражающий внешний аспект.

Ни туда ни сюда

Не менее значимой считается окклюзия. Это свойство проявляет себя, если одновременно НЦ сталкиваются с достаточно сильными раздражающими факторами, суммарный эффект которых оказывается меньше, нежели ответ на каждый из аспектов сам по себе. Фактически это суммация с отрицательным знаком.

Суммация по пространственному эффекту и окклюзия - свойства, меж которыми наблюдается тесная связь. Если возбуждение достаточно слабое, реакция обусловлена суммацией как основным свойством НЦ, а при усилении выше определенной границы проявляется окклюзия.

На практике связь этих двух качеств НЦ нередко становится причиной ошибок людей, работающих с животными. При дрессировке некоторые пытаются использовать излишне сильные раздражители, чтобы стимулировать формирование условного рефлекса. Вместо этого, в реальности, повышенная громкость голоса или очень сильное подкрепление становится причиной слабости условной рефлекторной реакции.

Подлежит корректировке

НЦ - объекты, чья функциональность довольно пластична, может перестраиваться по прошествии времени при наличии стимулирующих к этому условий. Акты рефлекторного поведения, обусловленные эволюционным процессом, поведенческие реакции, инстинктивные поступки со временем меняются, а НЦ корректируются. Как показали многочисленные опыты, посвященные этому вопросу, у животных в головном мозге НЦ могут меняться, если есть советующее воздействие на кору органа.

На практике это свойство проявляется в способности подстраиваться поведенческими реакциями под условия внешней среды. Собака и кошка, к примеру, могут вполне нормально, мирно сосуществовать в одном доме. Инстинктивно собака по следам ищет дикое животное, но под влиянием внешней среды этот рефлекс заменяется на способность обнаружения по запаху предмета, принадлежащего хозяину. Если животное имеет неправильные поведенческие связи, дурные привычки, исправить их можно, постоянно применяя дрессировочные методики, подходы. НЦ пластичны, благодаря чему обучение дает хорошие результаты: появляются достаточно сложные навыки, формируются динамические стереотипы.

Стабильность - залог успеха

От природы НЦ - инертные структуры, которые возбуждаются, если раздражающий фактор воздействует достаточно продолжительно. И если возбуждение произошло, состояние сохраняется. В работах академика И. Павлова это качество было обозначено инертностью. Наиболее сильно такое свойство выражено в клетках, формирующих собой кору мозговых полушарий.

Ученые придерживаются мнения, что именно инертность - качество мозга, обеспечивающее человеку и другим высокоорганизованным существам способность помнить, учиться, вырабатывать привычки и рефлексы. Память делится на продолжительную и кратковременную, но оба этих вида нужны, чтобы сформировались навыки, рефлекторные реакции. При исследовании собак было выявлено, что кратковременная - память, чья длительность составляет лишь несколько минут, а вот второй ее тип проявляет себя через дни и годы. В восприятии животного раздражители и объекты репродуцируются образами.

Нервный центр – совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека нервный центр включает тысячи и даже миллионы нейронов. Большинство функций организма обеспечивается рядом нервных центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (напр., нервный центр находится в промежуточном, и в коре ). Нервный центр – сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся:

в регуляцию определенной функции;
в осуществление рефлекторного акта.

Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешней и внутренней тектоники. В зависимости от выполняемой функции различают:

чувствительные нервные центры;
нервные центры вегетативных функций;
двигательные нервные центры и др.

Понятие нервных центров

Нервный центр – центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие “нервный центр” – это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один . Например: центр коленного – в передних рогах 2-4 поясничных сегментов ; центр глотания – на уровне : 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие “нервный центр” – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров

Одностороннее проведение – возбуждение передается с афферентного на эфферентный . Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр – центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения – при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса – зона расположения , возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная суммация – возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация – возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение – объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны – нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле – 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия – при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) – появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) – возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция – усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие – продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

кратковременное последействие – в течение нескольких долей секунды. Причина – следовая деполяризация нейронов;
длительное последействие – в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения – несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров – связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра – умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая в . Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного – 15-20 мин, нейроны коры головного мозга – 5-6 мин.

Свойства нервных центров

Нервным центром называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения, т.е. по ЦНС возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем оно больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении нервного центра длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает как в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются, и в мембране нейрона генерируется распространяющийся потенциал действия.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может снижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация – увеличение частоты обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов и возникновением одного потенциала действия в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате двигательного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиаторов в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к нервному центру нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности нервного центра лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Нервные центры могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов, истощение состава медиаторов, длительность их синтеза.

Торможение в ЦНС

Явление центрального торможения обнаружено И. М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус (зрительные бугры) накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие нервные центры при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.

Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон – один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней. Торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:

1. Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны. Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия глицина на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны открываются ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается тормозной постсинаптический потенциал. Роль ионов хлора в развитии тормозного постсинаптического потенциала небольшая. В результате возникающей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глициновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.

2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящим к передающему синапсу, т.е. такой синапс является аксо-аксональным. Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а, следовательно, выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.

3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н. Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбужденным.

В нейроне одновременно могут возникать и тормозные, и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.