La visione composta è un tipo di visione condivisa da tutti gli insetti, crostacei e alcuni altri invertebrati, caratterizzata dalla presenza di occhi composti. Gli occhi composti hanno un aspetto molto struttura complessa e sono costituiti da piccole unità strutturali (ommatidi), la forma lente corneale che sembra un esagono convesso (sfaccettatura).

Occhi composti.

Un gran numero di articoli e lavori scientifici sono dedicati allo studio della visione sfaccettata. Grazie a tale interesse da parte degli specialisti, molte caratteristiche della struttura degli occhi composti sono state ora chiarite in modo affidabile.

Tuttavia, la qualità dell'immagine, la percezione del colore e del volume, la discriminazione tra oggetti in movimento e oggetti stazionari, il riconoscimento di immagini visive familiari e altre proprietà della visione sfaccettata variano enormemente tra gruppi diversi Creature viventi. Ciò può essere influenzato dai seguenti fattori: in un occhio composto: la struttura degli ommatidi e il loro numero, il grado di convessità, la posizione e la forma degli occhi; in semplici ocelli e stemmi: il loro numero e le sottili caratteristiche strutturali, che possono essere rappresentate da una significativa varietà di opzioni. Ad oggi, la visione delle api è stata quella meglio studiata.

Le caratteristiche della visione sfaccettata sono le seguenti: non consente di vedere piccoli dettagli, ma offre la capacità di distinguere frequenti sfarfallii di luce (fino a 250-300 Hz). Per gli esseri umani la frequenza massima dello sfarfallio è di 50 Hz.

Caratteristiche della visione sfaccettata degli insetti.

A differenza di una persona che ha la visione binoculare, occhi composti Negli insetti sono immobili. Gli occhi della libellula occupano quasi l'intera superficie della testa e sono costituiti da 25-30mila particelle strutturali. Numero di ommatidi in tipi diversi Gli insetti variano: una formica operaia ne ha circa 100, un'ape ne ha 5mila, una mosca domestica ne ha 4mila e le farfalle fino a 20mila.

In cosa differisce la visione binoculare dalla visione sfaccettata? Visione binoculare rende possibile percepire il mondo come tridimensionale, coordinare i propri movimenti quando si cammina, si salta, si naviga nel terreno, valutando la distanza da un oggetto all'altro e la posizione degli oggetti l'uno rispetto all'altro.

Tuttavia, la visione binoculare è limitata nello spazio ad un certo angolo di campo (per l'uomo, circa 50-60°). Se ne abbiamo bisogno maggiore panoramica, ci muoviamo di riflesso bulbo oculare di lato o girare la testa. Visione composta degli insetti dovuta alla struttura degli occhi sotto forma di due emisferi con grande quantità l'ommatidia consente agli insetti di vedere gli oggetti e lo spazio circostante da tutti i lati senza girare la testa.

Visione mosaica.

L'immagine percepita dal tipo di visione sfaccettata sembra un mosaico: ogni elemento è percepito da uno unità strutturale occhi, insieme ricreano il quadro generale.

Tipi di occhi composti.

Le caratteristiche anatomiche degli ommatidi, che forniscono la visione sfaccettata, e le loro proprietà ottiche differiscono nei diversi insetti. Esistono tre tipi di occhi composti:

Aposizionale- trovato negli insetti diurni. Un pigmento opaco separa costantemente le sfaccettature adiacenti, quindi i recettori oculari percepiscono solo quella luce che coincide con l'asse di un dato ommatidio;

Sovrapposizione ottica- presente negli insetti e nei crostacei crepuscolari e notturni. Il pigmento ha la capacità di muovere e isolare alternativamente gli ommatidi, il che aumenta la sensibilità degli occhi in condizioni di scarsa illuminazione;

Neurosovrapposizionale- cellule visive situate in ommatidi diversi, ma che ricevono luce dallo stesso punto nello spazio, riassumono il segnale.

Le peculiarità della visione composta degli insetti, che consiste in un'ampia visione dello spazio, hanno dato origine a una nuova direzione nello sviluppo dell'ottica applicata, mirata allo sviluppo di occhi composti artificiali che possano essere utilizzati nei sistemi di videosorveglianza e controllo in miniatura.

Dispositivo per occhi composti.

. Capacità di distinguere i colori.

La percezione del colore negli insetti varia notevolmente, tuttavia, nella maggior parte, rispetto agli esseri umani, lo spettro dei raggi accessibili alla visione è ridotto sul lato sinistro (rosso, arancione) e aumentato sul lato sinistro. lato destro(blu, viola).

Ad esempio, le api percepiscono il rosso, il rosa, l'arancione, il giallo e colori verdi come diverse sfumature di giallo e non riesco a vedere tra di loro grande differenza. Qualitativamente differiscono tra loro solo per 4 colori. Al contrario, la falena falco distingue solo due gruppi di colori: blu-viola e giallo-verde. Allo stesso tempo, le falene falco sono in grado di percepire pienamente questi colori solo al crepuscolo, quando per l'occhio umano l'intera immagine si fonde già in sfumature di grigio e nero scarsamente distinguibili.

. La capacità di determinare la forma.

Gli insetti sono in grado di distinguere le forme degli oggetti, ma ciò avviene in modo completamente diverso rispetto all'uomo. Gli insetti che si nutrono di nettare (farfalle, api) ignorano le forme “indivise” (ovale, cerchio, quadrato, ecc.), Sono attratti dal cosiddetto. Forme “sezionate”: radiali, che ricordano le corolle dei fiori. Quanto più complessi sono la forma e il gioco delle ombre di un oggetto, tanto meglio viene percepito da loro. Inoltre, le api sperimentano una “desideria” di piccoli oggetti (ad esempio disegni su carta), prestando loro più attenzione che a quelli grandi.

Il movimento di un oggetto gioca un certo ruolo nella percezione della forma. È più probabile che gli insetti si posino sui fiori che ondeggiano al vento che su quelli fissi. Le larve della libellula si precipitano dopo aver spostato la preda e le farfalle maschi reagiscono alle femmine in volo e hanno difficoltà a vedere quelle sedute. Ciò è probabilmente dovuto ad una certa frequenza di irritazione degli ommatidi degli occhi durante il movimento, lo sfarfallio e lo sfarfallio.

. Capacità di riconoscere oggetti familiari.

Gli insetti riconoscono gli oggetti familiari non solo dal colore e dalla forma, ma anche dalla disposizione degli oggetti attorno a loro. Ad esempio, una vespa della sabbia trova l'ingresso in una tana, guidata dagli oggetti che si trovano attorno ad essa (erba, pietre). Se vengono rimossi o la loro posizione viene modificata, ciò può confondere l'insetto.

. Capacità di percepire le distanze.

Questa caratteristica è meglio studiata usando l'esempio di libellule, coleotteri terrestri e altri insetti predatori. La capacità di determinare la distanza è dovuta alla presenza negli insetti superiori della visione binoculare, cioè di due occhi i cui campi visivi si intersecano parzialmente. Le caratteristiche strutturali degli occhi determinano la distanza visualizzabile un insetto o l'altro. Ad esempio, gli scarabei saltatori reagiscono alla preda e si avventano su di essa quando si trovano a una distanza di 15 cm dall'oggetto.

. Movimento della bussola luminosa.

Molti insetti si muovono in modo tale da mantenere costantemente lo stesso angolo di incidenza della luce sulla retina. Pertanto, i raggi del sole sono una sorta di bussola mediante la quale è orientato l'insetto. Con lo stesso principio le falene si muovono in direzione delle fonti di luce artificiale.

L'evoluzione degli organi visivi negli insetti, nei crostacei e in alcuni altri invertebrati ha preso un percorso diverso: si sono formati gli occhi composti. Gli occhi composti sono un raster sistema ottico, in cui, a differenza di un occhio a camera, non c'è un'unica retina, i recettori sono raccolti in piccoli (4-9) gruppi separati (retinula), formando uno strato di recettori non concavo, ma convesso. A parte i recettori, la retinula non contiene alcun elemento nervoso. Ciascuna retina è servita da un apparato diottrico separato e insieme ad esso forma un'unità dell'occhio composto: gli ommatidi.

La membrana dei fotorecettori negli occhi sfaccettati non è disposta in pieghe, ma in tubi (i cosiddetti microvilli o microvilli) e quindi è sensibile alla luce polarizzata. I concetti di accomodamento, miopia o ipermetropia non si applicano all'occhio composto.

Negli animali invertebrati, oltre agli occhi composti accoppiati situati nella parte anteriore del corpo, ci sono anche ocelli semplici. Pertanto, gli occhi situati sulla coda del granchio a ferro di cavallo sono in grado di distinguere il giorno dalla notte. Di notte, inviano segnali al cervello che correggono il ritmo circadiano, producendo un segnale dal cervello agli occhi composti che aumenta la loro sensibilità alla luce di 1.000.000 di volte.

Schema della struttura della faccetta apposizionale dell'occhio: 1 - faccette corneali; 2 - apparecchi per la rifrazione della luce; 3 - cellule del pigmento; 4 - cellule visive; 5 - elemento fotosensibile ommatidio; 6 - assoni delle cellule visive che vanno ai gangli ottici; 7 - copricapo; 8 - capsula oculare.

Alcuni pesci, anfibi e rettili hanno anche un occhio parietale spaiato, che non ha una visione oggettiva, ma distingue solo tra luce e oscurità e, eventualmente, la direzione della luce. La retina dell'occhio parietale è costituita solo da recettori e cellule gangliari. Forse il suo ruolo è correggere il ritmo circadiano.

Il più recente ricerca geneticaÈ dimostrato che la strategia di sviluppo degli occhi, la loro posizione all'estremità anteriore del corpo, è determinata da geni speciali che sono omologhi nei vertebrati e negli invertebrati.

Schema dell'aspetto dell'immagine retinica nelle faccette occhi apposizionali (a), ottico-sovrapposizionali (b) e neuro-sovrapposizionali (c): 1 - ommatidi separati con un elemento fotosensibile singolo o separato composto da rabdomeri; 2 - assoni delle cellule visive. Gli elementi fotosensibili che vengono colpiti da raggi di luce paralleli sono ombreggiati (indicati dalle frecce).

Tipi di occhi composti

Dipende da caratteristiche anatomiche ommatidi e le loro proprietà ottiche, esistono 3 tipi di occhi composti: aposizionale (fotopico), otticosovrapposizione e neurosovrapposizione (collettivamente chiamati scotopici). In alcuni insetti (mantidi, effimere), una parte dell'occhio può essere costruita secondo il tipo apposizionale e l'altra secondo il tipo sovrapposizionale.

Nelle cellule sfaccettate di tutti i tipi, l'elemento fotosensibile vero e proprio sono i rabdomeri delle cellule visive, contenenti un fotopigmento (solitamente simile alla rodopsina). L'assorbimento dei quanti di luce da parte del fotopigmento è il primo anello della catena di processi a seguito dei quali la cellula visiva genera un segnale nervoso.

Occhi composti aposizionali (fotopici).

Negli occhi composti per apposizione, solitamente caratteristici degli insetti diurni, gli ommatidi adiacenti sono costantemente isolati tra loro da pigmento opaco ed i recettori percepiscono solo la luce, la cui direzione coincide con l'asse di un dato ommatidia.

Occhi composti a sovrapposizione ottica

Negli occhi sfaccettati a sovrapposizione ottica, caratteristici degli insetti notturni e crepuscolari e di molti crostacei, l'isolamento degli ommatidi è variabile (a causa della capacità di movimento del pigmento), e in mancanza di luce, una sovrapposizione (sovrapposizione) di raggi incidenti a si verifica un angolo obliquo, che passa non per uno, ma per diverse sfaccettature. Pertanto, in condizioni di scarsa illuminazione, la sensibilità dell'occhio aumenta.

Occhi composti con neurosovrapposizione

Gli occhi composti con neurosovrapposizione sono caratterizzati dalla somma di segnali provenienti da cellule visive situate in diversi ommatidi, ma che ricevono luce dallo stesso punto nello spazio.

Risoluzione e percezione del colore

La proiezione neurale della retina ai gangli ottici del cervello e, in parte, l'ottica degli occhi composti sono tali da fornire analisi mondo esterno accurato al raster degli ommatidi, piuttosto che alle singole cellule visive. La bassa densità angolare degli ommatidi (i loro assi ottici divergono ad angoli di 1-6°) impedisce la discriminazione di piccoli dettagli, tuttavia, la bassa inerzia combinata con l'elevata sensibilità al contrasto (1-5%) degli occhi composti consente ad alcuni insetti di distinguere la luce tremolante (lampeggiante) con una frequenza fino a 250-300 Hz (per gli esseri umani, la frequenza limite è di circa 50 Hz). Gli occhi composti forniscono a molti invertebrati la visione dei colori con la percezione dei raggi ultravioletti, nonché l'analisi della direzione di un piano lineare. luce polarizzata.

Molti insetti hanno occhi composti complessi, costituiti da numerosi ocelli individuali: ommatidi. Gli insetti vedono il mondo come se fosse assemblato da un mosaico. La maggior parte degli insetti sono "miopi". Alcuni di loro, come la mosca diopside, possono essere visti ad una distanza di 135 metri. Una farfalla, che tra i nostri insetti ha la vista più acuta, non vede oltre i due metri e un'ape non vede nulla a una distanza di un metro. Insetti di cui sono fatti gli occhi grandi quantità ommatidi, sono in grado di notare il minimo movimento attorno a loro. Se un oggetto cambia posizione nello spazio, anche il suo riflesso negli occhi composti cambia posizione, spostandosi di un certo numero di ommatidi, e l'insetto se ne accorge. Gli occhi composti svolgono un ruolo enorme nella vita degli insetti predatori. Grazie a questa struttura degli organi visivi, l'insetto può mettere a fuoco l'oggetto desiderato oppure osservarlo solo con una parte dell'occhio composto. È interessante notare che le falene si orientano usando la vista e volano sempre verso una fonte di luce. L'azimut dei loro occhi rispetto alla luce lunare è sempre inferiore a 90°.

Visione dei colori

Per vedere un certo colore, l'occhio dell'insetto deve percepire onde elettromagnetiche di una certa lunghezza. Gli insetti percepiscono bene sia le onde luminose ultracorte che quelle ultralunghe e i colori dello spettro visibile dall'occhio umano. È noto che una persona vede i colori dal rosso al viola, ma il suo occhio non è in grado di percepire radiazioni ultraviolette- onde più lunghe del rosso e più corte del viola. Gli insetti vedono la luce ultravioletta, ma non distinguono i colori dello spettro rosso (solo le farfalle vedono il rosso). Ad esempio, un fiore di papavero viene percepito dagli insetti come incolore, ma su altri colori degli occhi gli insetti vedono motivi ultravioletti che sono difficili persino da immaginare per gli esseri umani. Gli insetti percorrono questi schemi alla ricerca del nettare. Le farfalle hanno anche motivi ultravioletti sulle ali che sono invisibili agli esseri umani. Le api riconoscono i seguenti colori: verde-bluastro, viola, giallo, blu, viola ape e ultravioletto. Gli insetti sono anche in grado di navigare utilizzando la luce polarizzata. Quando attraversa l'atmosfera terrestre, un raggio di luce viene rifratto e, a causa della polarizzazione della luce, aree diverse il cielo ha lunghezze d'onda diverse. Grazie a ciò, anche quando il sole non è visibile a causa delle nuvole, l'insetto determina con precisione la direzione.

Fatti interessanti

Le larve di alcuni coleotteri hanno sviluppato occhi semplici, grazie ai quali vedono bene e sfuggono ai predatori. Si sviluppano coleotteri adulti occhi composti, tuttavia, la loro vista non è migliore di quella delle larve. Occhi composti complessi si trovano non solo negli insetti, ma anche in alcuni crostacei, come i granchi e le aragoste. Invece delle lenti, gli ommatidi contengono specchi in miniatura. Per la prima volta nel 1918 le persone poterono guardare il mondo attraverso gli occhi di un insetto grazie allo scienziato tedesco Exner. Il numero di piccoli occhi negli insetti (a seconda della specie) varia da 25 a 25.000. Gli occhi degli insetti, ad esempio gli scarabei che nuotano sulla superficie dell'acqua, sono divisi in due parti: parte in alto serve per vedere nell'aria e quello inferiore sott'acqua. Gli occhi composti degli insetti non vedono bene quanto gli occhi degli uccelli e dei mammiferi perché non sono in grado di catturare i minimi dettagli (gli insetti possono avere tra le 25 e le 25.000 sfaccettature). Ma percepiscono bene gli oggetti in movimento e registrano persino i colori inaccessibili all'occhio umano.

La visione composta è caratterizzata da una scarsa discriminazione dei piccoli dettagli, ma da una buona capacità di distinguere tra luci lampeggianti frequenti - fino a 250-300 Hz, mentre per gli esseri umani la frequenza limite è 50 Hz.

Caratteristiche della visione sfaccettata degli insetti

Gli occhi composti degli insetti sono immobili, a differenza, ad esempio, degli occhi umani, che hanno la visione binoculare. Gli occhi della libellula occupano quasi l'intera superficie della testa e sono costituiti da 30mila particelle strutturali. Il numero di ommatidi differisce a seconda dei diversi tipi di insetti: una formica operaia ne ha circa 100 negli occhi, un'ape ne ha 5mila, una mosca domestica ne ha 4mila e le farfalle fino a 17mila.

In cosa differisce il tipo di visione sfaccettata dalla visione binoculare? La visione binoculare di una persona gli dà l'opportunità di percepire il mondo in volume, coordinare i suoi movimenti quando cammina, salta, naviga nel terreno, valuta la distanza da un oggetto e la posizione degli oggetti l'uno rispetto all'altro.

Tuttavia, la visione umana è limitata allo spazio con un angolo visivo di circa 46°. Se abbiamo bisogno di una visione più ampia, spostiamo di riflesso il bulbo oculare di lato o giriamo la testa. La visione composta degli insetti, grazie alla struttura degli occhi a forma di due emisferi con un gran numero di ommatidi, consente agli insetti di vedere gli oggetti e lo spazio circostante da tutti i lati senza girare la testa.

L'immagine percepita dal tipo di visione sfaccettata è simile a un mosaico, in cui ogni elemento è percepito da un'unità strutturale dell'occhio e insieme ricreano l'immagine complessiva. Ogni occhio umano, grazie alla presenza di una lente, percepisce e mette a fuoco l'immagine, inviando un segnale al cervello, dove si forma un'unica immagine.

Tipi di occhi composti

Gli ommatidi anatomici che forniscono la visione sfaccettata e le loro proprietà ottiche differiscono nei diversi insetti. A seconda di ciò, esistono tre tipi di occhi composti:

• aposizionale: presente negli insetti diurni. Un pigmento opaco separa costantemente le faccette adiacenti, quindi i recettori oculari percepiscono solo quella luce che coincide con l'asse di un dato ommatidio;
• sovrapposizione ottica - presente negli insetti e nei crostacei crepuscolari e notturni. Il pigmento ha la capacità di muovere e isolare alternativamente gli ommatidi, il che aumenta la sensibilità degli occhi in condizioni di scarsa illuminazione;
• neurosovrapposizionale. Celle ottiche, situati in ommatidi diversi, ma che ricevono luce dallo stesso punto nello spazio, riassumono il segnale.

Le peculiarità della visione composta degli insetti, che consiste in un'ampia visione dello spazio, hanno dato origine a una nuova direzione nello sviluppo dell'ottica applicata, mirata allo sviluppo di occhi composti artificiali che possano essere utilizzati nei sistemi di videosorveglianza e controllo in miniatura.