Эпителиальные ткани. Железы

Изучая развитие зародыша, мы видели, как постепенно происходит его усложнение, как из сравнительно однородного клеточного материала в результате размножения, роста, перемещений, детерминации, дифференцировки и интеграции клеток, в начале образуются зародышевые листки, а затем ткани, органы и системы органов.

Детерминация - это определение путей развития клеток на генетической основе. Дифференцировка является внешним выражением детерминации и заключается в изменении структуры клеток в связи с их функциональной специализацией. Этот процесс обусловлен активностью генов. В результате возникают морфологические и химические различия между имеющими одинаковый генóм клетками организма.

В хромосомах любой нормальной клетки закодированы свойства всех белков, какие могут образоваться в данном организме. Но возможность не есть действительность. В разных клетках в различные фазы развития, одни гены могут функционировать, т.е. посылать заключенную в них информацию, другие - нет.

В результате в разных группах клеток создаются разные ферментные системы, а отсюда и разные типы обмена веществ. То, что было простым и казалось однородным, превращается в сложное и многообразное.

Дифференцировка приводит к тому, что среди миллиардов размножающихся клеток из одной зиготы создаются качественно разнотипные их группы. Эти группы или совокупности клеток, сходных по морфологическим признакам и химическому составу, выполняющих одинаковые функции и имеющих сходное происхождение и развитие называют тканями.

В состав тканей входят и внеклеточные структуры или межклеточное вещество, которое является продуктом деятельности клеток.

Формирование тканей называют гистогенезом. Различают эмбриональный, постэмбриональный и репаротивный гистогенез.

Постэмбриональный гистогенез - это физиологическая регенерация тканей.

Репаротивный гистогенез - это восстановление тканей после повреждения.

Гистогенез включает целый ряд процессов: размножение клеток митозом, рост клеток, миграция (перемещение клеток), деструкция (разрушение клеток), дифференцировка и межклеточные взаимодействия (интеграция).

Два последних процесса являются качественными, и они лежат в основе формирования тканей.

Сформированные ткани не являются стабильными. Они постоянно изменяются на протяжении жизни животного в связи с меняющимися условиями.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить. Они различаются по своему строению, структуре, функциям, химическому составу, по характеру обновления, дифференцировки, пластичности и другим признакам.

Ткани в основном классифицируются по морфофункциональным признакам. Исходя из морфологических, физиологических и генетических признаков ткани делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервные. Эти четыре типа тканей образуют органы, из которых построены системы органов тела животных. Функции каждого органа обусловлены составом его тканей.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется

Эпителиальные ткани являются пограничными: расположены на поверхности тела, выстилают полости и внутренние полые органы, образуют многочисленные железы. Постоянно испытывая влияние факторов окружающей среды, эпителии быстро «изнашиваются», поэтому клетки обладают высокой регенерацией. Согласно функциональной классификации среди эпителиальных тканей выделяют покровные и железистые эпителии.

Покровные эпителии

Эпителиальные клетки, объединяясь с помощью прочных контактов, образуют сплошные слои - пласты, выполняющие защитную функцию; через эти ткани совершается обмен веществ между организмом, внутренней и внешней средой. Здесь практически нет межклеточного вещества, поэтому питание и газообмен осуществляются с помощью диффузии из расположенной рядом рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Между эпителиальной и соединительной тканями имеется базальная мембрана, определяющая полярную дифференциацию клеток. Это значит, что у клетки два полюса - базальный и противоположный апикальный (от лат. apex - верхушка), образующий различные выросты цитоплазматической мембраны - реснички, микроворсинки, отростки и др.

Согласно структурной классификации эпителии подразделяются на однослойные и многослойные.

Однослойные эпителии, представленные одним слоем клеток на базальной мембране, бывают однослойными плоскими (мезотелий) и однослойными призматическими (кубическими).

Мезотелий покрывает серозные оболочки внутренних органов, расположенных в полостях организма, и производные серозной оболочки, т.е. участки перехода серозной оболочки на внутренние органы, например брыжейки, сальники. Развивается из клеток несег- ментированной мезодермы, поэтому именуется мезотелием. Репарация (восстановление целостности эпителиального пласта) сопровождается делением и быстрым слиянием клеток, поэтому нередко встречаются двуядерные и многоядерные клетки, т.е. восстанавливается путем эндомитоза - создания гигантских клеточных структур. Характерной особенностью является наличие большого количества пузырьков, что способствует активному транспорту инородных веществ, поступивших в брюшную полость. Особенностью оболочек, выстилающих грудную и брюшную полости организма - плевры и брюшины, - является наличие мезотелия с двух сторон от соединительнотканной основы.

Препарат «Мезотелий сальника» (плоскостной препарат, обработанный азотнокислым серебром). Сальник представляет собой производную серозной оболочки и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой эпителием - мезотелием. При подготовке препарата тонкий слой мезотелия снимают с поверхности рыхлой волокнистой соединительной ткани, помещают на поверхность предметного стекла и проводят импрегнацию азотнокислым серебром. При слабом увеличении микроскопа (х10) видно, что в поле зрения микроскопа встречаются пустоты клетки из-за выпадения клеток в процессе подготовки препарата. При сильном увеличении микроскопа (х40) выявляются тонкие линии черного или бурого цвета - это изрезанные клеточные границы клеток. Клетки имеют форму многогранников: цитоплазма окрашена в коричневый цвет; ядра круглые или овальные (рис. 22, а).

Однослойные призматические (кубические) эпителии выстилают канальцы почек, слизистые оболочки желудка, кишечника, яйцеводов, матки, придатков семенника и др.

Препарат «Однослойный кубический эпителий канальцев нефрона»

(окраска гематоксилином и эозином). Канальцы нефрона, участвующие в проведении образовавшейся мочи к мочевыводящим орга-

Рис. 22

а - мезотелий; однослойный кубический (б) и призматический (в) эпителий канальцев

нефрона нам, выстланы однослойным кубическим или низким призматическим эпителием. При малом увеличении микроскопа (х10) на участке собирательных канальцев выявляются многочисленные округлые срезы канальцев нефрона. При большом увеличении (х40) эпителиальные клетки кубической формы располагаются в один слой на базальной мембране. Полюс клетки на базальной мембране называется базальным, а противоположный, обращенный в просвет канальца - апикальным. Ядра эпителиальных клеток имеют округлую форму, окрашены в фиолетовый цвет гематоксилином. Рядом с эпителиальной тканью располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань с многочисленными кровеносными капиллярами (рис. 22, б).

Препарат «Однослойный призматический эпителий канальцев нефрона» (окраска гематоксилином и эозином). Проксимальные отделы канальцев нефрона, участвующие в образовании вторичной мочи, выстланы однослойным призматическим или высоким призматическим эпителием. При слабом увеличении микроскопа (х10) в участке выявляются многочисленные овальные срезы канальцев нефрона. При сильном увеличении (х40) эпителиальные клетки располагаются в один слой на базальной мембране, ядра имеют овальную форму, окрашены в фиолетовый цвет гематоксилином. Клетки имеют призматическую форму, высота в несколько раз превышает ширину клетки (рис. 22, в). В эпителиальных клетках содержится много митохондрий, так как клетки канальцев являются функционально активными. Митохондрии сосредоточенны у базального полюса эпителиальной клетки, поэтому наблюдается исчерченная базальная мембрана. Первичная моча превращается во вторичную путем реабсорбции (обратного всасывания) воды, хлоридов, глюкозы и т.д. В этой связи на апикальном полюсе клеток имеются многочисленные микроворсинки, выявляющиеся как исчерченная щеточная каемка, за счет наличия которой увеличивается поверхность всасывания значительного количества воды, глюкозы, хлористого натрия, аминокислот и др.

Препарат «Однослойный призматический каемчатый эпителий ворсинки тонкого кишечника щенка» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) в слизистой оболочке тонкого кишечника выявляются многочисленные ворсинки - пальцевидные выступы собственной пластинки, покрытые однослойным призматическим каемчатым эпителием (рис. 23, а).

При сильном увеличении (х40) на базальной мембране выявляются два типа клеток: высокие призматические каемчатые энтеро- циты и бокаловидные клетки. Эпителий назван каемчатым, так как на апикальных поверхностях призматических клеток выявляется светло-розового цвета щеточная каемка. В электронном микроскопе установлено, что это многочисленные микроворсинки, увеличива-

Рис. 23 а - однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой кишки; б - однослойный многорядный призматический мерцательный реснитчатый эпителий

ющие всасывающую поверхность эпителия. Очень светлые бокаловидные клетки - это одноклеточные железы, выделяющие слизь. Базальный полюс клеток узкий, апикальный полюс, содержащий слизь, - расширенный. Синего цвета ядро располагается ближе к базальному полюсу.

Препарат «Однослойный многорядный призматический мерцательный реснитчатый эпителий трахеи щенка» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) в слизистой оболочке, обращенной в просвет трахеи, выявляется однослойный многорядный призматический мерцательный реснитчатый эпителий. При сильном увеличении (х40) можно выявить особенности строения, зарисовать участок эпителия, отметить три типа клеток: низкие и высокие вставочные клетки; высокие призматические мерцательные реснитчатые; бокаловидные. Высота эпителиальных клеток различная, ядра располагаются на разных уровнях, поэтому эпителий назван многорядным или псевдомногослойным. Низкие и высокие вставочные клетки, являющиеся камбиальными, имеют расширенный базальный полюс, тогда как апикальный полюс суженный, поэтому клетки не достигают просвета трахеи. Напротив высокие призматические мерцательные клетки имеют суженный базальный полюс и расширенный апикальный полюс, поэтому эти клетки с многочисленными ресничками достигают просвета трахеи. Попавшие вместе с воздухом вдыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности мерцательного эпителия и движением ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Одноклеточные бокаловидные клетки, выделяющие слизь, очень светлые и крупные (рис. 23, б).

Многослойные эпителии представляют собой сравнительно толстый эпителиальный пласт из нескольких слоев клеток, только базальный слой непосредственно расположен на базальной мембране. Развиваются эпителии из двух зародышевых листков: эпителий кожи, роговицы, ротовой, носовой полости - из эктодермы, эпителий выделительной системы - из мезодермы.

Многослойный плоский эпителий покрывает поверхность кожи (эпидермис), роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, носа, пищевода, часть прямой кишки у анального отверстия; у жвачных животных - отделы многокамерного желудка.

Препарат «Многослойный плоский эпителий роговицы» (окраска гематоксилином и смесью Маллори). Основа роговицы представлена соединительной тканью, при ориентировке препарата при слабом увеличении микроскопа (х10) необходимо, чтобы в поле зрения соединительная ткань оказалась внизу, а эпителий сверху. При сильном увеличении микроскопа (х40) на базальной мембране выявляется слой призматических клеток - базальный слой, выше - несколько слоев шиповатых клеток, названых так из-за наличия шипов, с помощью которых клетки прочно соединяются друг с другом. Базальный слой призматических клеток и слой шиповатых клеток вместе составляют ростковый слой. Верхние слои клеток, будучи чрезвычайно уплощенными, имеют ядра, поэтому не утрачивают способность делиться, и эпителий роговицы неороговевший (рис. 24, а).

Препарат «Многослойный плоский ороговевший эпителий кожи» (окраска гематоксилином и эозином). Эпителий кожи - эпидермис,

Рис. 24 а - эпителий роговицы: 7 - уплощенные поверхностные клетки; 2 - шиповатые клетки; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань; б - ороговевший эпителий кожи:

7 - эпидермис; 2 - базальный слой; 3 - рыхлая волокнистая неоформленная

соединительная ткань выполняет защитную функцию, например, роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью. Эпителий состоит из следующих слоев: базальный, несколько слоев шиповатых клеток, зернистый, блестящий и плоские ороговевшие клетки (рис. 24, б). Базальный слой состоит из высоких цилиндрических клеток, которые часто делятся путем митоза. Шиповатый слой представлен шиповатыми или крыловидными клетками (многоугольными клетками, по форме напоминающими летящую птицу с раскрытыми крыльями). Базальный и шиповатые слои клеток способны размножаться, поэтому эти два слоя объединяют в один слой - ростковый. Зернистый слой образован тонким слоем из двух-трех рядов уплощенных веретеновидных клеток, где наблюдается процесс ороговения клеток, ядра еще заметны, но делиться клетки не способны. В клетках наблюдаются процессы химической перестройки протоплазмы, в самых верхних слоях образуются зерна кератогиалина - фибриллярного белка, способного в дальнейшем превращаться в кератин (роговое вещество). Блестящий слой - толстый, располагается над зернистым слоем, границы между клетками не выявляются, ядер нет, слой представляется гомогенным, сильно выделяющимся по яркости среди других слоев эпидермиса. Зерен кератогиалина становится много, поэтому клетки сливаются в единую массу сильно преломляющего свет белкового вещества (элеи- дина). Роговой слой состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха. Самые поверхностные роговые чешуйки постоянно отпадают, их сменяют новые чешуйки за счет размножающихся и постепенно дифференцирующихся клеток базального слоя - физиологическая регенерация.

Препарат «Многослойный переходный эпителий мочевого пузыря» (окраска гематоксилином и эозином). Органы выделительной системы в связи с наполнением и опорожнением мочой изменяют объем, и соответственно этому меняется толщина эпителиального пласта. В растянутом состоянии эпителий сравнительно тонкий, а в спавшемся органе имеет значительную толщину. На апикальных полюсах поверхностных слоев клеток имеется чрезвычайно прочная кутикула, препятствующая обратному всасыванию мочи. Кроме того, на апикальных полюсах обнаруживают полоску слизистого секрета, увлажняющего поверхность эпителия и проявляющего высокую активность щелочной фосфатазы. Слизистый секрет предохраняет организм от повреждающего действия продуктов, содержащихся в моче. Эпителий препятствует обратному всасыванию токсических веществ, предупреждает выпадение в осадок слаборастворимых солей и образование мочевых камней, предотвращает диффузию воды из тканей в мочу и др. Многослойный переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевыводящих органов - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Базальный слой состоит из мелких клеток, являющихся менее дифференцированными и выполняющих камбиальную функцию. Промежуточные слои содержат крупные клетки со светлым ядром, которые имеют округлую, овальную и грушевидную форму. Грушевидные клетки имеют тонкий, в форме стебелька базальный полюс и расширенный апикальный полюс. Покровный слой образован крупными многоядерными клетками, имеющими на апикальных полюсах кутикулу (рис. 25).

Рис. 25

7 - эпителиальный слой; 2 - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная

Контрольные вопросы

1. Что такое ткань?
2. Охарактеризуйте структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей.
3. Дайте структурную и функциональную классификацию покровным эпителиям.
4. Каковы виды однослойных эпителиев?
5. Охарактеризуйте структуру специализированных однослойных каемчатых, реснитчатых эпителиальных тканей.
6. Какова структура многослойного плоского эпителия роговицы?
7. Каково строение эпидермиса?
8. Какова структура многослойного переходного эпителия?


б - однослойный кубический;		в - однослойный цилиндрический					(столбча
	г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псев
домногослойный); г -1 - мерцательная клетка; г -2 - мерцательные реснич
ки; г-з - вставочные (замещающие) клетки;				д - многослойный
(сквамозный) неороговевающий;		д -i - клетки базального					#-2 -
клетки шиповатого слоя; д -8 - клетки поверхностного слоя;					е - многослой
ный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е-а - базальный слой;
е -б - шиповатый слой; е -в - зернистый слой; е -г - блестящий слой;е -
д - роговой слой;ж - переходный эпителий;				ж -а - клетки		базального
	ж-б - клетки промежуточного			ж -в - клетки		покровного
	з - рыхлая соединительная ткань;		и - бокаловидная клетка.

пания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл, 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой обо лочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикаль ный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, мито хондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микровор синчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные струк туры, это и называется п о л я р н о й д и ф ф е р е н ц и а ц и е й.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каем ка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

1 - эпителиальная клетка;2 - базальная мембрана;3 - базальный полюс;4 - апикальный полюс;5 - исчерченная каемка; б"^- рыхлая соединительная ткань;7 - кровеносный сосуд;8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис/82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно,

и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловид ные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатываю щие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутрен нюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпите лиального пласта расположены на базальной мембране, их высо та больше ширины. В клетках четко представлена полярная диф ференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомиогослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую по лость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семен ника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпите лий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82. А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение);Б - поперечное сечение микроворсинок (ув. 21800);В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150 000). Электронная микрофотография.

1 - апикальный полюс эпителиоцита;2 - всасывающая каемка;з -* плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия;2 - бокаловид* ные клетки в начальной стадии образо» вания секрета;з - бокаловидные клет* ни, выделяющие секрет;4 - ядро; Д- секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мем бране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии] воздухоносных путей располага ются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достига ют только реснитчатые цилинд рические и бокаловидные клет ки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих

клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расши ренным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидно сти вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек.

Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещаю щих и низких замещающих клеток расположеньКрядами на раз ной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий назы вают многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным)1 его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базаль ной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клет ками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, про дуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, от тесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окра шивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиаль ный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроор ганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вды хаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко диффе ренцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснич* ки периферические микротрубочки исчезают, а центральная про* ходит вглубь, образуя базальное тельце.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости за легания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пы линки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички;Ь - раэрез в плоскости движения реснички; с-Л - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; г - поперечный разрез ресничек{пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

плоским эпителием. В нем также различают базальный, шипова тый, плоский слои клеток. /

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е -а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называ ются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланйциты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полиса харидов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра бога ты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тон кие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток пе ремещается в располоя?енный выше шиповатый слой, другие - в виде «запаса» остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела распо ложены в базальном слое, а отростки могут достигать других сло ев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Послед ний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерно го ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на орга низм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, непра вильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принима ют участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и со стоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепен но уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты («шипики»), при помощи которых они соединяют ся друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мости ков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для уда ления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибрил лы. Их диаметр равен 7-10 нм. Располагаясь пучками, они за канчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибрил лы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса;В - специфические гранулы «теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки». Электронная микрофотография.

З е р н и с т ы й с л о й (см. рис. 79, е -в) состоит из 2-4 ря дов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего то нофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителя ми, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

зернистого слоя являются предшественниками клеток следующе го - б л е с т я щ е г о с л о я (е-г) . Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопи- чески этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Р о г о в о й слой (е -д) состоит из роговых чешуек. Они об разуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фиб рилл и аморфного электроноплотиого материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других струк тур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плот* ное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздейст вий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барь ера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значи тельной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. Это устраняется образованием соединительнотканных вырос тов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта кле ток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняю щей трофическую функцию.

Переходный эпителий {ж) развивается из мезодермы и по крывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев {ж -а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном плас те ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической актив ностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширен ное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не на полнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по сравне-

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а -а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на сливь; б - промежуточная зона;в - митоз;г - базальная зона;д - соединительная ткань.

чевом пузыре.

нию с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клерки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вред ных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного зида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис. 91).

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Способность клеток организма интенсивно синтезировать актив ные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или яв ляться только его частью.

Различают эндокринные (endo - внутри, krio - отделяю) и экзокринные (ехо - снаружи) железы. Э к з о к р и н н ы е желе зы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа.. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.

Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их ак тивные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональ ная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.

Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающие ся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснит чатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилин дрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро при обретает форму полулуния, а клетка - бокала. Затем секрет из ливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослой ными и многослойными, что обусловлено генетически. Если желе за развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная. молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная желе за), то они однослойны.

Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез

Различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся.

Концевые отделы у простых желез разветвляются и не развет вляются, у сложных - разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвлен-

ная железа.

По форме концевых отделов экзокринные железы классифици руют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У аль веолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырь ки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает проме жуточное положение между мешочком и трубочкой (рис. 92, 93).

Рис. 93. Схематическое изображениепростых и сложных экзокринных /же лез:


1 - простые трубчатые железы с нераз-
ветвленными концевыми отделами; г -
простая альвеолярная железа с нераз-
ветвленным концевым						з -
простые трубчатые железы с разветвлен
ными концевыми			отделами;
	альвеолярные
вленными		концевыми		отделами;
		альвеолярно-трубчатая
с разветвленным концевым отделом; б-
сложная альвеолярная железа с развет
вленными		концевыми		отделами.
	отделы изображены черными ли
	выводные		ьротокн -		светлыми.

Клетки концевого отдела именуются г л а н д у л о ц и т а м и. Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белково го или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секре торные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость кон цевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла - восста новление клеточных структур, если в процессе секреции они раз рушились.

Строение клеток концевой части экзокринных желез обуслов лено составом выделяемого секрета и способом его образования.

По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (зккринные). При г о л о к р и н - н о й секреции (holos - целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока. Примером голокринной секре ции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии кон цевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки уве личиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в про свет выводного протока.

При а п о к р и н н о й секреции (аро - от, сверху) разрушает ся апикальная часть секреторной клетки, являясь затем состав ной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в пото вой или молочной железах.

При м е р о к р и н н о й секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндо кринные железы (рис. 94).

А - мерокринный;Е - апокринный; В - голокринный;1 - маяодиФФеренпированные клетки;2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.

Таким образом, железистый эпителий так же, как и покров ный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в база ль ном полюсе - ядро и органеллы.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное по ложение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются вы сокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляет ся главным образом митомическим и очень редко амитотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется ф и з и о л о г и ч е с к о й р е г е н е р а ц и е й.

Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причи не травмы и дрзтой патологии, называется р е п а р а т и в н о й

р е г е н е р а ц и е й.

В однослойных эпителиях регенерационной способностью об ладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпителиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежа щих своих стволовых клеток.

В многослойных эпителиях стволовые клетки находятся на базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального пласта.

В железистом эпителии характер регенерации обусловлен спо собом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь

и дифференцируя.сь, стволовые клетки преобразуются в желези стые.

В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной ре генерации.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ (ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ)

Ткани внутренней среды возникают одновременно с эпителиаль ными на самых ранних этапах развития многоклеточных живот ных. У высших позвоночных они представлены группой тканей, общим морфологическим признаком которых является наличие в их составе не только клеток, но и хорошо развитого межклеточно го вещества. В соответствии со специфичностью и различием кле точного состава и в большей степени особенностями структурной организации межклеточного вещества среди тканей внутренней среды выделяют: кровь и лимфу, разновидности соединительных тканей, хрящевую и костную ткани. Проявлением единства этих видов тканей при резком различии физико-химических свойств (кровь и лимфа -жидкие, костная ткань - твердая) является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезен химы.

Всем тканям внутренней среды свойственны трофическая и защитная, а тканям соединительным, хрящевым и костным - в той или иной степени механическая и опорная функции.

МЕЗЕНХИМА

Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных: отростчатых клеток, заполняющих промежутки между более ком пактными эпителиоподобными зародышевыми листками и зачат ками органов. В ячеях этой сети находится студенистое межкле точное вещество (рис. 95).

Рис. 95. Мезенхима.

При эмбриогенезе раньше всего мезенхима появляется в со ставе внезародышевых органов. Подтверждается это тем фактом, что первые кровяные островки возникают в стенке желточного мешка. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. В области головы часть мезенхимы раз вивается из клеток, выселяющихся из эктодермальной ганглиозной пластинки, - нейромезенхима. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных ее участках возникают многочис ленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эн дотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, образуются уплотненные клеточные за чатки скелетных тканей и др.

Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жид ким межклеточным веществом - плазмой и форменными элемен тами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками (тромбоцитами - у птиц и низших позвоночных).

Гистогенетически, структурно и функционально сосудистая кровь является частью системы крови и тесно связана с органами кроветворения и кроверазрушения, рыхлой соединительной тканью и другими тканями и органами. Многие лейкоциты цир кулируют в крови непродолжительное время (несколько дней), находятся в ней в относительно недеятельном состоянии и явля ются предшественниками клеток, активная специфическая дея тельность которых осуществляется после выхода этих лейкоцитов из кровотока в составе тканей (преимущественно рыхлой соедини тельной ткани) и органов.

Эритроциты и кровяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в кровяном русле. В капиллярном отделе сосу дистой системы происходят интенсивный обмен между составны ми частями плазмы крови и окружающей тканевой жидкости и миграция форменных элементов крови.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных про цессов уровне. На основе циркуляции форменных элементов и со ставных веществ плазмы кровь выполняет в оргапизме разносто ронние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие. Конкретное понимание многочисленных функций крови возможно лишь на основе изучения строения и свойств ее основных компонентов - форменных элементов и, плазмы.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, ее показа тели в каждый момент соответствуют функциональному состоя-

нию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в составе которых около 9% орга нических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). С белками крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транс капиллярного обмена между составными частями плазмы крови и тканевой жидкостью. Иммунные белки (антитела), а большин ство их содержится в 7-гл °булиновой фракции, называют имму

др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания кро ви. Более полные сведения о составе и свойствах плазмы крови приводятся в курсах биохимии и физиологии.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты (erythros - красный) - высокоспециализированные клетки, приспособленные для выполнения основной функции кро ви - транспорта кислорода и углекислого газа в организме. В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов

эритроцитов, а у большинства		сельскохозяйственных		животных
от 5 до 10 млн (табл. 1).
1. Количество эритроцитов в крови животных

Виды животных,	Эритроциты,		Виды ЖИВОТНЫХ,	Эритроциты,
в том числе и птиц			в том числе И птиц
Крупный рогатый скот



Северные олбни

Определение количества эритроцитов в крови - важная со ставная часть общего клинического анализа крови животных, оно проводится либо с помощью счетной камеры, либо в электронных автоматических счетчиках. Количество эритроцитов в крови зави сит от вида, породы, возраста животных и может изменяться под влиянием различных факторов - физической нагрузки, баромет рического давления, а также при болезнях.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у мле копитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого круглого диска со средним диаметром круга

5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальной формы. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диамет ра, что способствует ускорению проникновения кислорода в эрит роцит. Эритроциты других позвоночных - птиц, рептилий, амфи бий и рыб - овальной формы, имеют ядро с сильно конденсиро ванным хроматином. Они крупнее эритроцитов млекопитающих (например, у саламандр величина их превышает в 100 раз).

Б большинстве случаев между количеством эритроцитов и их величиной можно обнаружить обратную зависимость: например, у ноз в 1 мкл крови 14 млн эритроцитов, диаметр эритроцита 4 мкм; у лягушки в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального эритроцита по длине 22,8 мкм, а по ширине 15,8 мкм. У живот ных одного вида все эритроциты почти одинаковой величины и появление в крови эритроцитов другой величины и формы счита ется признаком патологического процесса.

Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой (толщиной около 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% угле водов. Многие мембранные белки эритроцитов являются гликопротеидами и гликолипидами, их поверхностные концевые олигосахаридные компоненты определяют групповые свойства крови. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, обеспечивает активный перенос ионов натрия, облегченный транс порт глюкозы. Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из г е м о г л о б и н а - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное обра зовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Имен но благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. При высокой концентрации кислорода, особенно в капиллярах легких, происходит присоединение молекул кислоро да к атомам железа - образуется о к с и г е м о г л о б и н.

При низкой концентрации кислорода в капиллярах других ор ганов связи между кислородом и железом легко разрываются и кислород отсоединяется - образуется восстановленный гемогло бин, придающий венозной крови синевато-вишневый цвет. Таким образом, функционирование эритроцитов осуществляется непо средственно в сосудистой крови. Обладая большой суммарной по верхностью, эритроциты, кроме транспортировки газов, участвуют в переносе адсорбированных на их оболочке различных веществаминокислот, ферментов и др.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обусловливает выражен ную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (смесь кислого красителя эозина и основного - азура II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. Так как эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, то централь ная часть клетки окрашивается слабее, чем периферическая. Нор мальными по окраске считаются эритроциты, центральная часть которых составляет около трети диаметра эритроцита. При неко-

1. Гепатоциты.

2. Панкреатоциты (апикальный полюс).

3. Панкреатоциты (базальный полюс).

4. Инсулоцит панкреатического островка.

Основная литература

3. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 303-317.

4. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 544-563.

Дополнительная литература

2. Спеціальна гістологія та ембріологія: Практикум: Навч. посібник / За ред.. В.К.Напханюка. – Одеса: Одес.жерж.мед.ун-т, 2001 – С. 169-179.

Тестовые задания

1. Больной в возрасте 50 лет жалуется на повышение аппетита, жажду, снижение веса тела, утомляемость. При лабораторном обследовании выявлено повышение количества сахара в крови. Нарушение функции каких инсулоцитов поджелудочной железы обуславливает развитие данного заболевания?

A. А-клеток

B. В-клеток

C. Д-клеток

D. Д1-клеток

E. РР-клеток

2. При разрастании соединительной ткани в паренхиме печени (фиброз) вследствие хронических заболеваний наблюдается нарушение циркуляции крови. Какое направление движения крови в классической печеночной дольке в условиях нормы?

A. Вокруг дольки

B. От центра к периферии

C. От периферии к центру

D. От вершины к основанию

E. От основания к вершине

3. В синусоидном гемокапилляре печени обнаруживается прикрепленная к его стенке клетка, в цитоплазме которой содержатся гранулы с плотной сердцевиной. Известно, что эта клетка обладает противоопухолевой активностью. Назовите ее.

A. Pit-клетка

B. Гепатоцит

C. Эндотелиоцит

D. Звездчатый макрофаг

E. Перисинусоидальный липоцит

4. В результате воздействия гепатотропного яда в гепатоцитах оказалась разрушенной гранулярная ЭПС. Синтез каких веществ будет нарушен в этих клетках?

A. Гликогена

B. Компонентов желчи

C. Альбуминов и фибриногена

D. Холестерина

E. Витаминов

5. На гистологическом препарате паренхима органа представлена дольками, имеющими форму шестигранных призм и состоящими из анастомозирующих балок, между которыми лежат синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центральной вене. Какой орган имеет данное строение?

B. Поджелудочная железа

C. Слюнная железа

D. Селезенка

6. На препарате пищеварительной железы в цитоплазме клеток секреторных отделов выявляется базофильная гомогенная и оксифильная зимогенная зоны. Какая железа представлена на препарате?

B. Подъязычная слюнная железа

C. Околоушная слюнная железа

D. Поджелудочная железа

E. Подчелюстная слюнная железа

7. В норме желчь не прорикает из желчного капилляра в кровяное русло. Какие структурные особенности органа способствуют этому?

A. Полигональная форма

B. Плотные контакты между гепатоцитами

C. Радиальное расположение балок

D. Полярная дифференцировка клеток

8. На гистологическм препарате поджелудочной железы в поле зрения находится группа обильно васкуляризованных клеток. Часть из них расположена центрально и содержит базофильные секреторные гранулы. Назовите эти клетки.

A. Адипоциты

B. РР-клетки

C. А-клетки

D. В-клетки

E. Д-клетки

9. Больной 55 лет наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением гормона глюкагона в крови. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае?

A. А-клетки

B. В-клетки

C. Д-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

10. В цитоплазме гепатоцитов на препарате, окрашенном кармином по методу Беста, выявляется большое количество глыбок гликогена. Что может способствовать этому?

A. Понижение уровня сахара в крови

B. Повышение уровня сахара в крови

C. Повышение всасывания липидов в кишечнике

D. Понижение всасывания липидов в кишечнике

E. Повышение всасывания белков в кишечнике

11. В рацион человека введено обильное количество углеводсодержащей пищи. Активизацию какой функции печени можно предполагать?

A. Синтез белков плазмы крови

B. Депонирование витаминов

C. Гликогенобразование

D. Выработка желчи

E. Дезинтоксикация

12. Печень животных используют как высококачественный пищевой продукт в диетическом питании. Какие свойства печени это обусловливают?

A. Детоксикационная

B. Синтез белков плазмы крови

C. Выработка желчи

D. Депонирование витаминов А, Д, К, В 12 , В 2 , железа, гликогена

E. Выделение в кровь глюкозы

13. У больного установлена сниженная свертываемость крови. Какая функция печени возможно нарушена?

A. Белокобразующая

B. Гликогенобразующая

C. Желчеобразующая

D. Депонирование витаминов

E. Детоксикационная

14. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется усилением секреции соматостатина, влекущем за собой уменьшение выделения глюкагона и инсулина. Функция каких клеток этой железы нарушена в данном случае в первую очередь?

A. Х-клетки

B. Д-клетки

C. А-клетки

D. Д 1 –клетки

E. РР-клетки

15. Больной наблюдается у эндокринолога по поводу нарушения эндокринной функции поджелудочной железы, что проявляется уменьшением секреции вазоактивного интестинального полипептида и, как следствие, недостаточным выделением панкреатического сока. Функция каких клеток этой железы нарушена в первую очередь?

A. В-клетки

B. Д 1 –клетки

C. Д-клетки

D. А-клетки

E. РР-клетки

16. Эндотелий, выстилающий синусоиды печени, не имеет поддерживающей его базальной мембраны, целостность стенок синусоидов обеспечивают элементы перикапиллярного пространства Диссе. Какие структуры в этом не участвуют?

A. Отростки перицитов

B. Микроворсинки гепатоцитов

C. Отростки липоцитов

D. Ретикулярные волокна

E. Гидростатическое давление

17. У больного нарушено выведение секрета экзокринной части поджелудочной железы, обусловленное нарушением функционирования ее выводных протоков. Каких выводных протоков нет в поджелудочной железе?

A. Общего протока

B. Вставочных

C. Внутридольковых

D. Междольковых

E. Центроацинозных

18. На электронной микрофотографии представлена клетка печени, расположенная между гепатоцитами и контактирующая с пространством Диссе. В цитоплазме наблюдается характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Какая это клетка?

A. Pit-клетка

B. Клетка Купфера

C. Клетка Ито

D. Клетка Диссе

E. I-клетка

19. Многие лекарственные препапраты и другие химические соединения, подвергаются метаболическим превращениям и детоксикации в печени. При усилении детоксикационной функции гепатоцитов в их цитоплазме увеличивается содержание:

A. Гранулярной ЭПС

B. Гладкой ЭПС

C. Включений липидов

D. Включений гликогена

E. Лизосом

20. Недостаточность секреции панкреатического полипептида, являющегося регулятором пищевого режима, в ответ на поступление богатой белком пищи наблюдается у детей с синдромом Прадер-Вилли. Какие клетки его вырабатывают?

21. Желчный пузырь накапливает и концентрирует желчь путем всасывания воды и неорганических солей через эпителий в сосуды собственной пластинки слизистой. Какой эпителий выстилает желчный пузырь?

A. Высокий цилиндрический каемчатый

B. Однослойный цилиндрический железистый

C. Однослойный плоский

D. Многослойный кубический

E. Многорядный реснитчатый

22. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали воротную вену, обнаружено уменьшение содержания гликогена. С чем это связано?

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов из кишечника

23. При исследовании печени экспериментального животного, которому на определенное время пережали печеночную артерию, обнаружено практически полное исчезновение включений гликогена. С чем это связано?

A. Снижение в крови уровня инсулина

B. Активизация гликолиза вследствие гипоксии

C. Выброс в кровь глюкагона

D. Прекращение поступления углеводов

E. Повреждение гладкой ЭПС гепатоцитов

24. При отравлениях солями кобальта избирательно повреждаются А-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на гепатоцитах?

A. Исчезновение гликогена

B. Накопление гликогена

C. Гипертрофия гранулярной ЭПС

D. Усиление желчеобразования

E. Распад жиров

25. При отравлениях аллоксаном избирательно повреждаются В-клетки эндокринной части поджелудочной железы. Как это отразится на состоянии плазмы крови?

A. Снизится уровень сахара

B. Повысится уровень сахара

C. Повысится содержание фибриногена

D. Снизится содержание протромбина

E. Повысится содержание альбуминов

26. Представлены два окрашенных кармином по методу Беста препарата печени животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего инсулин, отличаются от гепатоцитов животного, получившего глюкагон:

A. Сниженным содержанием липидов

B. Сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

E. Высоким содержанием гликогена

27. Представлены два окрашенных кармином Беста препарата печени – животного, которому заблаговременно ввели инсулин, и животного, которому ввели глюкагон. Гепатоциты животного, получившего глюкагон, отличаются от гепатоцитов животного, получившего инсулин:

A. Высоким содержанием гликогена

B. Резко сниженным содержанием гликогена

C. Ничем не отличаются

D. Высоким содержанием липидов

28. В результате травмы повреждена печеночная артерия, но кровь продолжает поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечивает поступление крови в дольки органа?

A. Поддольковая вена

B. Междольковая артерия

C. Вокругдольковая артерия

D. Вокругдольковая вена

Е. Центральная вена

29. В стенке синусоидов печени присутствуют клетки, участвующие в очищении крови от чужеродного материала, фибрина, избытка активированных факторов свертывания крови, кортикостероидов, фагоцитозе эритроцитов, обмене Hb и желчных пигментов. Назовите их.

A. Адипоциты

B. Клетки Ито

C. Pit-клетки

D. Эндотелиоциты

E. Клетки Купфера

30. В результате вирусной инфекции пострадали клетки, образующие стенки желчных капилляров, что создало условия для поступления желчи в кровь синусоидных капилляров. Какие клетки повреждены?

A. Эндотелиоциты

B. Эпителиальные плоские

C. Эпителиальные кубические

D. Эпителиальные цилиндрические

E. Гепатоциты

31. В результате травмы была пересечена воротная вена, но кровь продолжала поступать в печеночные дольки. Какой сосуд обеспечил поступление крови в дольки?

A. Междольковая вена

B. Вокругдольковая артерия

C. Вокругдольковая вена

D. Поддольковая вена

E. Печеночная вена

32. Хронический воспалительный процесс вызвал облитерацию пузырного желчного протока, что привело к развитию механической желтухи. Какой эпителий выстилает этот проток?

A. Однослойный призматический

B. Однослойный кубический

C. Однослойный многорядный

D. Многослойный кубический

E. Многослойный плоский

33. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают внутридольковую циркуляцию?

A. Центральная и поддольковая вены

B. Воротная вена и печеночная артерия

C. Синусоидные капилляры

D. Сосуды триад

E. Долевые и сегментарные артерии и вены

34. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают приток крови к долькам?

B. Синусоидные капилляры

D. Печеночные артерия и вена

35. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносная система печени включает систему притока крови к долькам, систему внутридольковой циркуляции и систему оттока крови от долек. Какие сосуды обеспечивают отток крови от долек?

A. Печеночная артерия и нижняя полая вена

B. Синусоидные капилляры

C. Центральная и поддольковая вены

D. Печеночные артерия и вена

E. Печеночная артерия и воротная вена

36. Желчь из печени выводится по системе желчевыводящих путей. Какие протоки не входят в эту систему?

A. Вставочные

B. Холангиолы

C. Междольковые

D. Септальные

E. Общий желчный проток

Тема 50: «Развитие пищеварительной системы»

Источники развития пищеварительной системы: эктодерма, энтодерма, мезенхима, вентральная мезодерма. Формирование лица и ротовой полости. Аномалии развития. Образование первичной кишки и ее производные: жаберный аппарат, щитовидно-язычный проток, ларинго-трахео-пульмональный желобок, желудочное расширение, малая и большая кишечные петли. Формирование пищеварительной трубки. Образование переднего и заднего мезентерия и формирование больших пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы. Участие эмбриональных закладок пищеварительной системы в развитии дыхательной системы, эндокринных желез (бранхигенная группа), среднего и наружного уха, миндалин, некоторых хрящей и костей, мочевого пузыря.

Контрольные вопросы

1. Источники развития пищеварительной системы.

2. Формирование лица и ротовой полости.

3. Формирование первичной кишки, ее связь с ротовой и анальной бухтами.

4. Формирование жаберного аппарата, его производные.

5. Развитие желудка и разных отделов кишечника.

6. Развитие печени и желчного пузыря.

7. Развитие поджелудочной железы.

Вопросы, вынесенные на СРС

1. Аномалии развития лица, ротовой и носовой полостей.

2. Развитие слюнных желез.

3. Связь первичной кишки с желточным мешком. Формирование аллантоиса и его производные.

4. Формирование ларинго-трахео-пульмонального желобка, его роль в развитии дыхательной системы.

Основная литература

5. Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 249-250, 275-276, 300, 311, 316.

6. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 469, 483, 487, 508, 514-515, 523-524, 545, 555.

Дополнительная литература

1. Методические указания по эмбриологии кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМУ / Для самостоятельной работы студентов. – Одесса, 2007.

Тестовые задания

1. У новорожденного обнаружен дефект неба, именуемый «волчья пасть». Нарушение срастания каких структур приводит к этому дефекту?

А. Лобного отростка

В. Нижнечелюстных отростков

С. Верхнечелюстных отростков

D. Зубных пластинок

Е. Небных отростков

2. При воздействии патологических факторов во время формирования пищеварительной системы у зародыша обнаруживается трахеопищеводная фистула. Эта аномалия является результатом нарушения:

А. Формирования кишечной трубки

В. Образования желточного стебелька

С. Обособления зародыша от внезародышевых органов

Д. Обособления зачатка трахеи от зачатка пищевода

Е. Дифференцировки мезодермы

3. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видна структура, сохраняющая связь с желточным мешком. Какая это структура?

А. Нервная трубка

В. Амнион

С. Средний отдел кишечной трубки

Д. Задний отдел кишечной трубки

4. На гистологическом препарате эмбриона видны жаберные карманы, жаберные дуги, жаберные щели. Какой отдел эмбриона представлен?

А. Краниальный

В. Глоточный отдел кишки

С. Средний отдел кишки

Д. Каудальный

Е. Анальная бухта

5. В эксперименте у эмбриона разрушен висцеральный листок спланхнотома. Развитие какой структуры в стенке пищеварительной трубки будет нарушено?

А. Слизистая оболочка

В. Подслизистая основа

С. Мышечная оболочка

Д. Кишечный эпителий

Е. Серозная оболочка

6. В ходе эксперимента у эмбриона разрушена 1-я жаберная щель. Какой орган не будет развиваться?

А. Среднее ухо

В. Наружный слуховой проход

С. Мандибулярная дуга

Д. Щитовидная железа

7. На гистологическом препарате эмбриона хорошо просматривается выпячивание верхней стенки ротовой бухты (карман Ратке), растущее по направлению к промежуточному мозгу. Какой орган сформируется из этой структуры?

А. Нейрогипофиз

В. Аденогипофиз

Д. Небные миндалины

Е. Внутреннее ухо

8. На таблице представлена кишечная трубка, имеющая расширение, петли и изгибы. Какой процесс развития пищеварительной системы отражен на таблице?

А. Дифференцировка гастроэнтерального отдела

В. Образование поджелудочной железы

С. Формирование печени

Д. Образования мезентерия

Е. Образование мезотелия

9. В эксперименте у эмбриона разрушена вентральная стенка 12-перстной кишки. Развитие какого органа остановлено?

А. Легкого

В. Сердца

С. Печени

10. В лабораторных условиях в эксперименте у эмбриона поврежден энтодермальный эпителий участка кишечной трубки. Развитие каких структур прекратится?

А. Серозной оболочки

В. Мышечной оболочки

С. Подслизистой основы

Д. Эпителия и желез слизистой

Е. Мышечной пластинки слизистой

11. В условном эксперименте предотвращено врастание мезенхимы в пространство между энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Какие структуры пищеварительного тракта не будут развиватся?

А. Мезотелий

В. Соединительная ткань

С. Паренхима поджелудочной железы

Д. Эпителий слизистой

Е. Паренхима печени

12. В эксперименте у эмбриона разрушены верхнелатеральные участки 3 и 4 жаберных карманов. Развитие какого органа будет остановлено?

А. Гипофиз

В. Щитовидная железа

С. Паращитовидная железа

Д. Трахея

Е. Легкие

13. В эксперименте у эмбриона удалена 1-я жаберная дуга. Отсутствие какого органа следует ожидать?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Паращитовидная железа

Е. Небные миндалины

14. В эксперименте у эмбриона удалена 2-я жаберная дуга. Какой орган не будет развиваться?

А. Средне ухо

В. Барабанная перепонка

С. Нижняя челюсть

Д. Подьязычная кость

Е. Хрящи гортани

15. В эксперименте у эмбриона удалены 3-й и 4-й жаберные карманы. Какой орган не будет развиваться?

А. Щитовидная желез

В. Аденогипофиз

С. Вилочковая железа

Д. Хрящи гортани

Е. Небные миндалины

16. В эксперименте у эмбриона удален 2-й жаберный карман. Какой орган не будет развиваться?

А. Вилочковая железа

В. Паращитовидная железа

С. Небные миндалины

Д. Барабанная перепонка

Е. Хрящи гортани

17. У новорожденного обнаружена атрезия анального отверстия. Какой этап развития пищеварительной системы отсутствовал?

В. Разделение клоаки

Д. Обособление зачатков пищевода от трахеи

Е. Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

18. У новорожденного обнаружена фистула прямой кишки с мочевым пузырем. Какой этап развития нарушен?

А. Перфорация анальной пластинки

В. Разделение клоаки

С. Редукция желточного протока

Д.Обособление зачатка пищевода от трахеи

Е.Врастание кишечного эпителия в мезенхиму

19. На гистологическом препарате эмбриона отчетливо видны впячивания эктодермы в шейной области и выпячивания энтодермы. Какой этап развития отражают эти процессы?

А. Образование сомитов

В. Нейруляция

С. Образование жаберного аппарата

Д. Гаструляция

Е. Образование желудка

20. На гистологическом препарате эмбриона четко прослеживается разрастание мезенхимы между жаберными щелями. Какой этап развития отражает процесс?

А. Формирование лица

В. Образование ротовой бухты

С. Разделение ротовой бухты

Д.Образование жаберных (висцеральных) дуг

Е. Развитие языка

21. На гистологическом препарате эмбриона позади зачатка щитовидной железы хорошо видно желобообразные выпячивания энтодермы передней кишки. Назовите его?

А. Зачаток перепончатого лабиринта

В. Ларинго-трахео-пульмональный желобок

С. Сердечная трубка

Д. Жаберные карманы

Е. Жаберные дуги

22. В эксперименте у эмбриона разрушена 3-я жаберная дуга. Развитие каких структур будет остановлено?

А. Нижняя челюсть

В. Подьязычная кость

С. Хрящи гортани

Д. Небные миндалины

Е. Барабанная перепонка

23. В эксперименте разрушена 1-я жаберная перепонка. Отсутствие какой структуры следует ожидать?

А. Наружный слуховой проход

В. Барабанная перепонка

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

24. В эксперименте разрушен 1-й жаберный карман. Какая структура не будет развиваться?

А. Наружный слуховой проход

В. Слуховые косточки

С. Среднее ухо

Д. Внутреннее ухо

Е. Щитовидная железа

25. В передней части эмбриона на 4 неделе образуется выпячивание эпителия вентральной стенки глоточной кишки между 1 и 2 жаберными дугами. О закладке какого органа можно говорить?

А. Вилочковая железа

В. Гипофиз

С. Небные миндалины

Д. Щитовидная железа

Е. Паращитовидные железы

Тема 51: Диагностика микропрепаратов и электронных микрофотографий к темам СМ 5

Содержание. Демонстрация студентом овладения практическими навыками. Умение идентифицировать микропрепарат по его структурным особенностям и тинкториальным свойствам. Умение определять и выводить на указку определенную структуру в препарате. Мотивировать свой ответ. Определять ультрамикроскопические структуры на ЭМ-микрофотографии, анализировать их функциональное состояне по особенностям строения.

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).

1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.

2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.

3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.

2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.

3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.

4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;

и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.

Строение экзокринных желёз

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.

В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.

Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Классификация экзокринных желез

I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.