Složené vidění je typ vidění sdílený všemi hmyzy, korýši a některými dalšími bezobratlími, který se vyznačuje přítomností složených očí. Složené oči mají velmi složitá struktura a skládají se z malých strukturních jednotek (ommatidia), formy rohovková čočka který vypadá jako konvexní šestiúhelník (fazeta).

Složené oči.

Studiu fasetového vidění je věnováno velké množství vědeckých prací a prací. Díky takovému zájmu ze strany specialistů se nyní podařilo spolehlivě objasnit mnohé rysy struktury složených očí.

Kvalita obrazu, vnímání barev a objemu, rozlišování pohybujících se a stacionárních objektů, rozpoznávání známých vizuálních obrazů a další vlastnosti fasetového vidění se však mezi různé skupinyŽíjící bytosti. Mohou to ovlivnit následující faktory: u složeného oka - struktura ommatidií a jejich počet, stupeň konvexnosti, umístění a tvar očí; v jednoduchých ocelli a stonkách - jejich počet a jemné strukturální rysy, které mohou být reprezentovány významnou rozmanitostí možností. K dnešnímu dni byla nejlépe prostudována vize včel.

Rysy fasetového vidění jsou následující: neumožňuje vidět malé detaily, ale poskytuje schopnost rozlišovat časté (až 250-300 Hz) blikání světla. Pro člověka je maximální frekvence blikání 50 Hz.

Vlastnosti fasetového vidění hmyzu.

Na rozdíl od člověka, který má binokulární vidění, složené oči U hmyzu jsou nehybné. Oči vážky zabírají téměř celý povrch hlavy a skládají se z 25-30 tisíc strukturálních částic. Počet ommatidií v odlišné typy Hmyz se liší: dělnice má asi 100, včela 5 tisíc, moucha domácí 4 tisíce a motýli až 20 tisíc.

Jak se liší binokulární vidění od fasetového vidění? Binokulární vidění umožňuje vnímat svět jako trojrozměrný, koordinovat své pohyby při chůzi, skákání, orientovat se v terénu, posuzovat vzdálenost od jednoho objektu k druhému a umístění objektů vůči sobě navzájem.

Binokulární vidění je však prostorově omezeno na určitý úhel pohledu (u člověka asi 50-60°). Pokud potřebujeme větší přehled, reflexivně se pohybujeme oční bulva na stranu nebo otočíme hlavu. Složené vidění hmyzu díky struktuře očí ve formě dvou hemisfér s velké množství ommatidia umožňuje hmyzu vidět předměty a okolní prostor ze všech stran bez otáčení hlavy.

Mozaikové vidění.

Obraz vnímaný fasetovým typem vidění vypadá mozaikově: každý prvek je vnímán jedním konstrukční jednotka oči, společně vytvářejí celkový obraz.

Typy složených očí.

Anatomické rysy ommatidií, které poskytují fasetové vidění, a jejich optické vlastnosti se u různých druhů hmyzu liší. Existují tři typy složených očí:

Apoziční- vyskytuje se u denního hmyzu. Neprůhledný pigment neustále odděluje sousední fasety, takže oční receptory vnímají pouze to světlo, které se shoduje s osou daného ommatidia;

Optická superpozice- vyskytuje se u soumraku a nočního hmyzu a korýšů. Pigment má schopnost střídavě pohybovat a izolovat ommatidii, což zvyšuje citlivost očí při slabém osvětlení;

Neurosuperpoziční- vizuální buňky umístěné v různých ommatidiích, ale přijímající světlo ze stejného bodu v prostoru, shrnují signál.

Zvláštnosti složeného vidění hmyzu, které spočívá v širokém pohledu do vesmíru, daly vzniknout novému směru ve vývoji aplikované optiky, zaměřené na vývoj umělých složených očí, které lze použít v miniaturních kamerových sledovacích a řídicích systémech.

Zařízení složeného oka.

. Schopnost rozlišovat barvy.

Vnímání barev u hmyzu se velmi liší, nicméně u většiny je spektrum paprsků přístupných pro vidění ve srovnání s lidmi sníženo na levé straně (červená, oranžová) a zvětšeno na levé straně. pravá strana(modrá, fialová).

Včely například vnímají červenou, růžovou, oranžovou, žlutou a zelené barvy jako různé odstíny žluté a není mezi nimi vidět velký rozdíl. Kvalitativně se od sebe liší pouze 4 barvami. Naproti tomu jestřábník rozlišuje pouze dvě skupiny barev: modrofialovou a žlutozelenou. Jestřábí můry jsou přitom schopny plně vnímat tyto barvy až za soumraku, kdy pro lidské oko již celý obraz splývá do špatně rozlišitelných odstínů šedé a černé.

. Schopnost určit tvar.

Hmyz je schopen rozlišovat tvary předmětů, ale děje se tak zcela jiným způsobem než u lidí. Hmyz živící se nektarem (motýli, včely) ignoruje „nerozdělené“ tvary (ovál, kruh, čtverec atd.), přitahuje ho tzv. „preparované“ formy: radiální, připomínající květní koruny. Čím složitější je tvar a hra stínů předmětu, tím lépe je jimi vnímán. Kromě toho mají včely „touhu“ po malých předmětech (například kresbách na papíře) a věnují jim více pozornosti než velkým.

Určitou roli ve vnímání tvaru hraje pohyb předmětu. Hmyz s větší pravděpodobností dopadne na květiny, které se houpou ve větru, než na ty nehybné. Larvy vážek spěchají za pohybující se kořistí a samci motýlů reagují na létající samice a špatně vidí sedící. Je to pravděpodobně způsobeno určitou frekvencí dráždění ommatidií očí při pohybu, blikání a blikání.

. Schopnost rozpoznávat známé předměty.

Hmyz rozpoznává známé předměty nejen podle barvy a tvaru, ale také podle uspořádání předmětů kolem nich. Například písečná vosa najde vchod do nory, vedená předměty, které se nacházejí kolem ní (tráva, kameny). Pokud jsou odstraněny nebo se změní jejich umístění, může to zmást hmyz.

. Schopnost vnímat vzdálenosti.

Tuto vlastnost lze nejlépe studovat na příkladu vážek, střevlíků a dalšího dravého hmyzu. Schopnost určit vzdálenost je dána přítomností binokulárního vidění u vyššího hmyzu, tedy dvou očí, jejichž zorná pole se částečně protínají. Strukturální rysy očí určují, jak velká je vzdálenost zobrazitelné jeden nebo druhý hmyz. Například skákací brouci reagují na kořist a vrhají se na ni, když jsou ve vzdálenosti 15 cm od předmětu.

. Světelný kompasový pohyb.

Mnoho hmyzu se pohybuje tak, že si neustále udržuje stejný úhel dopadu světla na sítnici. Sluneční paprsky jsou tedy jakýmsi kompasem, podle kterého se hmyz orientuje. Na stejném principu se můry pohybují ve směru umělých světelných zdrojů.

Vývoj zrakových orgánů u hmyzu, korýšů a některých dalších bezobratlých se ubíral jinou cestou – vznikly složené oči. Složené oči jsou rastrem optický systém, ve kterém na rozdíl od oka komorového typu není jediná sítnice, receptory jsou shromážděny v malých (4-9) samostatných skupinách (retinula), které tvoří ne konkávní, ale konvexní vrstvu receptorů. Kromě receptorů neobsahuje sítnice žádné nervové prvky. Každá sítnice je obsluhována samostatným dioptrickým aparátem a spolu s ním tvoří jednotku složeného oka - ommatidii.

Fotoreceptorová membrána u facetovaných očí není uložena v záhybech, ale v trubicích (tzv. mikroklky nebo mikroklky), a proto je citlivá na polarizované světlo. Pojmy akomodace, krátkozrakost nebo dalekozrakost se na složené oko nevztahují.

U bezobratlých živočichů se kromě párových složených očí umístěných na předním konci těla vyskytují také jednoduché ocelli. Oči umístěné na ocasu kraba podkovy jsou tedy schopny rozlišit den od noci. V noci vysílají do mozku signály, které opravují cirkadiánní rytmus, což má za následek signál z mozku do složených očí, který zvyšuje jejich citlivost na světlo 1 000 000krát.

Schéma struktury apozičního fasetového oka: 1 - rohovkové fasety; 2 - zařízení pro lámání světla; 3 - pigmentové buňky; 4 - zrakové buňky; 5 - fotocitlivý prvek ommatidium; 6 - axony zrakových buněk směřující do optických ganglií; 7 - pokrývky hlavy; 8 - oční kapsle.

Některé ryby, obojživelníci a plazi mají také nepárové temenní oko, které nemá objektivní vidění, ale rozlišuje pouze světlo a tmu a případně i směr světla. Sítnice parietálního oka se skládá pouze z receptorů a gangliových buněk. Možná je jeho úlohou korigovat cirkadiánní rytmické hodiny.

Nejnovější genetický výzkum Ukazuje se, že vývojová strategie očí, jejich poloha na předním konci těla, je určována speciálními geny, které jsou homologní u obratlovců a bezobratlých.

Schéma vzhledu sítnicového obrazu u apozičních (a), opticosuperpozičních (b) a neurosuperpozičních (c) fazetových očí: 1 - samostatná ommatidia s jedním nebo samostatným fotosenzitivním prvkem složeným z rhabdomer; 2 - axony zrakových buněk. Ty fotocitlivé prvky, které jsou zasaženy paralelními paprsky světla, jsou zastíněny (zobrazeny šipkami).

Typy složených očí

Záleží na anatomické rysy ommatidií a jejich optických vlastností, existují 3 typy složených očí: apoziční (fotopické), opticosuperpozice a neurosuperpozice (souhrnně nazývané skotopické). U některých druhů hmyzu (kudlanky, jepice) může být jedna část oka postavena podle apozičního typu a druhá - podle superpozičního typu.

Ve fazetových buňkách všech typů jsou skutečným fotosenzitivním prvkem rhabdomery zrakových buněk obsahující fotopigment (obvykle podobný rodopsinu). Absorpce světelných kvant fotopigmentem je prvním článkem v řetězci procesů, v jejichž důsledku zraková buňka generuje nervový signál.

Apoziční (fotopické) složené oči

V apozičně složených očích, obvykle charakteristických pro denní hmyz, jsou sousední ommatidia od sebe neustále izolovány neprůhledným pigmentem a receptory vnímají pouze světlo, jehož směr se shoduje s osou dané ommatidie.

Optická superpozice složené oči

U optických superpozičních fazetových očí, charakteristických pro noční a soumrakový hmyz a mnoho korýšů, je izolace ommatidií proměnlivá (kvůli schopnosti pigmentu pohybovat se) a při nedostatku světla dochází k překrytí (superpozici) paprsků dopadajících na vzniká šikmý úhel, který neprochází jednou, ale několika fasetami. Při slabém osvětlení se tedy zvyšuje citlivost oka.

Neurosuperpozice složené oči

Neurosuperpoziční složené oči jsou charakterizovány sčítáním signálů ze zrakových buněk umístěných v různých ommatidiích, ale přijímajících světlo ze stejného bodu v prostoru.

Rozlišení a vnímání barev

Nervová projekce sítnice do optických ganglií mozku a částečně optika složených očí jsou takové, že poskytují analýzu venkovní svět přesné na rastr ommatidií, spíše než na jednotlivé zrakové buňky. Nízká úhlová hustota ommatidií (jejich optické osy se rozbíhají v úhlech 1-6°) brání rozlišení malých detailů, nicméně nízká setrvačnost v kombinaci s vysokou kontrastní citlivostí (1-5%) složených očí umožňuje některému hmyzu rozlišit blikající (blikající) světlo s frekvencí až 250-300 Hz (u člověka je maximální frekvence cca 50 Hz). Složené oči poskytují mnoha bezobratlým barevné vidění s vnímáním ultrafialových paprsků a také analýzou směru lineární roviny. polarizované světlo.

Mnoho hmyzu má složité složené oči, skládající se z četných jednotlivých ocelli - ommatidií. Hmyz vidí svět, jako by byl složen z mozaiky. Většina hmyzu je „krátkozraká“. Některé z nich, například mouchu diopsidu, lze spatřit na vzdálenost 135 metrů. Motýl - a ten má mezi naším hmyzem nejostřejší vidění - nevidí dál než dva metry a včela nevidí nic na vzdálenost jednoho metru. Hmyz, jehož oči jsou vyrobeny velké množství ommatidia, jsou schopni zaznamenat sebemenší pohyb kolem sebe. Změní-li objekt svou polohu v prostoru, pak jeho odraz ve složených očích také změní svou polohu, posune se o určitý počet ommatidií a hmyz si toho všimne. Složené oči hrají v životě dravého hmyzu obrovskou roli. Díky této struktuře zrakových orgánů může hmyz zaměřit zrak na požadovaný předmět nebo jej pozorovat pouze částí složeného oka. Zajímavé je, že můry se navigují pomocí vidění a vždy letí směrem ke zdroji světla. Azimut jejich očí vzhledem k měsíčnímu světlu je vždy menší než 90°.

Barevné vidění

Aby bylo možné vidět určitou barvu, musí oko hmyzu vnímat elektromagnetické vlny určité délky. Hmyz dobře vnímá ultrakrátké i ultradlouhé světelné vlny a barvy viditelného spektra lidským okem. Je známo, že člověk vidí barvy od červené po fialovou, ale jeho oko není schopno vnímat ultrafialová radiace- vlny, které jsou delší než červené a kratší než fialové. Hmyz vidí ultrafialové světlo, ale nerozlišuje barvy červeného spektra (červeně vidí pouze motýli). Například květ vlčího máku je hmyzem vnímán jako bezbarvý, ale na jiných barvách očí hmyz vidí ultrafialové vzory, které si člověk jen těžko dokáže vůbec představit. Hmyz se těmito vzory pohybuje při hledání nektaru. Motýli mají na křídlech také ultrafialové vzory, které jsou pro člověka neviditelné. Včely rozeznávají tyto barvy: modrozelenou, fialovou, žlutou, modrou, včelí fialovou a ultrafialovou. Hmyz je také schopen navigace pomocí polarizovaného světla. Při průchodu zemskou atmosférou se paprsek světla láme a v důsledku polarizace světla různé oblasti obloha má různé vlnové délky. Díky tomu, i když není kvůli mrakům vidět slunce, hmyz přesně určuje směr.

Zajímavosti

Larvy některých brouků mají vyvinuté jednoduché oči, díky kterým dobře vidí a unikají predátorům. Dospělí brouci se vyvíjejí složené oči jejich zrak však není o nic lepší než zrak larev. Složité složené oči se vyskytují nejen u hmyzu, ale také u některých korýšů, jako jsou krabi a humři. Místo čoček obsahují ommatidia miniaturní zrcátka. Poprvé se lidé mohli podívat na svět očima hmyzu v roce 1918 díky německému vědci Exnerovi. Počet malých očí u hmyzu (v závislosti na druhu) se pohybuje od 25 do 25 000. Oči hmyzu, například brouků, kteří plavou na hladině vody, se dělí na dvě části: nejlepší část slouží k vidění ve vzduchu a spodní - pod vodou. Složené oči hmyzu nevidí tak dobře jako oči ptáků a savců, protože nejsou schopny zachytit jemné detaily (hmyz může mít 25 až 25 000 faset). Dobře ale vnímají pohybující se objekty, a dokonce registrují i ​​barvy, které jsou lidskému oku nepřístupné.

Složené vidění se vyznačuje špatným rozlišováním malých detailů, ale dobrou schopností rozlišovat mezi častým blikáním světel - až 250-300 Hz, zatímco pro člověka je limitní frekvence 50 Hz.

Vlastnosti fasetového vidění hmyzu

Složené oči hmyzu jsou nehybné, na rozdíl například od lidských očí, které mají binokulární vidění. Oči vážky zabírají téměř celý povrch její hlavy a skládají se z 30 tisíc strukturálních částic. Počet ommatidií se u různých druhů hmyzu liší: dělnice mravenec jich má v oku asi 100, včela 5 tisíc, moucha domácí 4 tisíce a motýli až 17 tisíc.

Jak se fasetový typ vidění liší od binokulárního vidění? Binokulární vidění člověka mu dává příležitost vnímat svět v objemu, koordinovat své pohyby při chůzi, skákání, navigovat v terénu, posuzovat vzdálenost k objektu a umístění objektů vůči sobě navzájem.

Lidský zrak je však omezen na prostor s zorným úhlem asi 46°. Pokud potřebujeme větší rozhled, reflexivně posuneme oční bulvu do strany nebo otočíme hlavu. Složené vidění hmyzu díky struktuře očí ve formě dvou polokoulí s velkým počtem ommatidií umožňuje hmyzu vidět předměty a okolní prostor ze všech stran, aniž by otáčel hlavu.

Obraz vnímaný fasetovým typem vidění je podobný mozaice, kde je každý prvek vnímán jednou strukturní jednotkou oka a společně vytvářejí celkový obraz. Každé lidské oko díky přítomnosti čočky vnímá a zaostřuje obraz, vysílá signál do mozku, kde se vytváří jediný obraz.

Typy složených očí

Anatomické ommatidia, které poskytují fasetové vidění, a jejich optické vlastnosti se u různých druhů hmyzu liší. V závislosti na tom existují tři typy složených očí:

• apoziční – nachází se u denního hmyzu. Neprůhledný pigment neustále odděluje sousední fasety, takže oční receptory vnímají pouze to světlo, které se shoduje s osou daného ommatidia;
• optická superpozice – nachází se v soumraku a nočním hmyzu a korýších. Pigment má schopnost střídavě pohybovat a izolovat ommatidii, což zvyšuje citlivost očí při slabém osvětlení;
• neurosuperpoziční. Optické buňky, nacházející se v různých ommatidiích, ale přijímající světlo ze stejného bodu v prostoru, sečte signál.

Zvláštnosti složeného vidění hmyzu, které spočívá v širokém pohledu do vesmíru, daly vzniknout novému směru ve vývoji aplikované optiky, zaměřené na vývoj umělých složených očí, které lze použít v miniaturních kamerových sledovacích a řídicích systémech.