La struttura dell'intestino tenue. Budelli naturali: come sceglierli e come si differenziano

1. La struttura dell'intestino. Gli intestini costituiscono una delle parti principali del tratto digestivo di un mammifero. La funzione principale dell'intestino è quella di digerire il cibo sotto l'influenza dei succhi digestivi secreti dalla mucosa dello stomaco e dell'intestino, del fegato e del pancreas e di assorbire le sostanze digerite del cibo e dell'acqua.

L'intestino è un organo tubolare situato nella cavità addominale dell'animale e forma numerose curve e anse. Inizia dallo stomaco e termina nell'ano. Il diametro delle singole parti dell'intestino è solitamente molto diverso.

Le pareti elastiche e resistenti dell'intestino sono costituite da una serie di membrane: l'interno dell'intestino è ricoperto da una membrana mucosa, poi segue la membrana sottomucosa, quindi uno strato muscolare a due strati, l'esterno dell'intestino è ricoperto da una membrana membrana sierosa densa (Fig.).

Riso. Schema della struttura della parete dell'intestino tenue A - Membrana sierosa, che si trasforma nel film mesenterico. B - Strato fibroso longitudinale della muscolare propria. B - Strato fibroso trasversalmente della muscolare propria. G - Membrana sottomucosa. D - Mucosa con villi

La mucosa dell'intestino tenue è piegata in pieghe trasversali e porta sulla sua superficie numerose escrescenze - villi - che sporgono nella cavità intestinale, tra le quali si trovano depressioni - cripte. Queste pieghe, villi e cripte aumentano la superficie assorbente dell'intestino (Fig.).

Riso. Sezione trasversale della parete dell'intestino tenue A - Mucosa: a Epitelio, b lamina propria, c Strato muscolare, d Cripte, e Villi. B - Membrana sottomucosa. C - Membrana muscolare: a Strato circolare di fibre muscolari, b Strato longitudinale di fibre muscolari

Nell'intestino crasso non ci sono pieghe o villi della mucosa, ma sono presenti cripte sotto forma di sottili tubi ghiandolari che sporgono in profondità nella parete intestinale (Fig.).

Riso. Sezione trasversale della parete del colon A - Mucosa: a Epitelio, b lamina propria, c Strato muscolare. g Cripte. B - Membrana sottomucosa. B - Membrana muscolare: uno strato anulare di fibre muscolari. b Strato longitudinale delle fibre muscolari.

La mucosa intestinale è divisa in tre strati separati.

La superficie interna dell'intestino è rivestita da epitelio ghiandolare a strato singolo di cellule colonnari. Tra le cellule epiteliali si trovano le cellule caliciformi ghiandolari che secernono muco.

Nel profondo delle cripte, tra le cellule epiteliali, si trovano speciali cellule di Paneth di grandi dimensioni, contenenti abbondanti granuli nel loro protoplasma; Queste cellule sono probabilmente coinvolte nella produzione degli enzimi del succo intestinale.

Sotto l'epitelio intestinale si trova uno strato relativamente spesso della mucosa della "lamina propria". Nell'intestino tenue, i tessuti di questa placca continuano nei villi e formano il loro corpo. La lamina propria (tunica propria) della mucosa intestinale è formata da tessuto reticolare, che in alcuni punti si trasforma in tessuto connettivo lasso. È costituito da cellule stellate di forma irregolare collegate dai loro processi. In connessione con loro c'è una rete di fibre di reticolina molto sottili. Tra queste fibre numerose fibre muscolari lisce si estendono in diverse direzioni. Queste fibre sono particolarmente abbondanti nei villi, dove sono riunite in fasci. La contrazione di questi elementi muscolari porta alla compressione e all'accorciamento dei villi.

La lamina propria è molto ricca di elementi linfatici. Gli spazi liberi tra le sue cellule, i muscoli e le fibre sono pieni di fluido tissutale.

Sotto la lamina propria della mucosa intestinale si trova un sottile strato muscolare costituito da un plesso di fasci di cellule muscolari lisce.

Quando si trasformano gli intestini crudi in prodotti intestinali, la mucosa viene solitamente completamente rimossa, poiché, a causa della friabilità dei suoi tessuti, non può in alcun modo aumentare la resistenza dell'intestino alla rottura e allo stesso tempo è facilmente soggetta a decomposizione.

La sottomucosa più profonda dell'intestino è formata dall'intreccio di sottili fasci di fibre di collagene, tra le quali passano fibre elastiche e si trovano elementi cellulari abbastanza abbondanti. Lo strato sottomucoso è ricco di vasi sanguigni e linfatici.

Il rivestimento muscolare dell'intestino è costituito da uno strato interno più spesso e da uno esterno meno potente di fibre muscolari lisce. Nello strato interno della membrana, le fibre muscolari circondano l'intestino a forma di anello; nel suo strato esterno si estendono lungo l'intestino. Tra i due strati si trova uno spesso strato di tessuto connettivo. Nell'intestino crasso di molti animali (maiale, cavallo, ecc.), lo strato muscolare è sviluppato in modo non uniforme - lungo l'intestino ci sono diversi nastri del suo ispessimento, alternati a strisce longitudinali, dove questo strato è molto sottile.

Le contrazioni della mucosa intestinale provocano movimenti peristaltici che spostano il cibo dallo stomaco all'ano.

Esternamente l'intestino è ricoperto da una sottile membrana sierosa, costituita da tessuto connettivo ricco di fibre di elastina e cellule adipose; questo tessuto è ricoperto superiormente da endotelio.

Pertanto, la parete intestinale è costituita dalle seguenti membrane e strati di tessuto sovrapposti:

Il prodotto intestinale è prodotto principalmente dalle membrane sottomucose e muscolari dell'intestino. A volte rimane anche una pellicola sierosa.

Nella stragrande maggioranza dei mammiferi, l'intestino è diviso in due sezioni principali: intestino tenue e crasso. All'incrocio di queste sezioni, l'intestino forma solitamente un'appendice: il cieco.

I. Intestini tenui Si distinguono per un diametro relativamente piccolo, uno spessore della parete liscio senza fasce muscolari ispessite e la presenza di villi uniformemente distribuiti sulla loro superficie interna. Nella cavità addominale del corpo dell'animale, gli intestini tenui sono sospesi sui mesenteri e formano numerosi anelli.

La struttura dell'intestino tenue non è completamente identica per tutta la sua lunghezza. Possono essere divisi in tre parti: duodeno, digiuno e ileo.

a) Duodeno costituisce la prima parte dell'intestino, si estende dall'estremità pilorica dello stomaco. La lunghezza e lo spessore di questo intestino variano tra le diverse specie animali. A differenza di altre parti dell'intestino tenue, questo intestino di solito non forma anse e pieghe pronunciate.

Partendo dallo stomaco, si estende lungo l'interno del fegato, prendendo il suo dotto, così come il dotto pancreatico, poi ritorna al rene destro, dove devia un po' a sinistra, quindi ritorna in avanti per una distanza maggiore o minore e passa nelle anse del digiuno senza un confine netto.

La struttura istologica del duodeno è caratterizzata da:

1) forte sviluppo di villi e cripte;

2) la presenza di speciali ghiandole di Brunner che si trovano nello strato sottomucoso della parete intestinale; Queste ghiandole, che secernono enzimi digestivi, appartengono al tipo tubulo-alveolare e presentano sezioni secernenti complesse e contorte.

b) digiuno segue il duodeno. Questa è la sezione più lunga dell'intestino. Per tutta la sua lunghezza, il digiuno è piegato in anelli e forma numerose circonvoluzioni. Nella sua struttura istologica si differenzia dal duodeno per l'assenza delle ghiandole di Brunner (ad eccezione degli intestini dei suini) e per la dimensione leggermente più piccola dei villi.

c) Ileo nel suo spessore e struttura istologica non è quasi diverso dal digiuno, ma di solito non forma anse così complesse.

II. Intestino crasso costituiscono l'ultima sezione del tratto digestivo degli animali. Differiscono dall'intestino tenue:

1) solitamente di grande diametro,

2) assenza di villi (in presenza di pareti della cripta ben definite),

3) un gran numero di cellule caliciformi nell'epitelio,

4) assenza di cellule di Paneth,

5) la presenza in molti animali (cavallo, maiale, ecc.) di fasce muscolari ispessite longitudinali, tra le quali lo strato muscolare è molto sottile. L'intestino crasso non forma anse e torsioni così complesse come l'intestino tenue.

L'intestino crasso è diviso in tre sezioni: a) il cieco, b) il colon e c) il retto (Fig.).

Riso. Intestino crasso: un bovino. B suini. c Cavalli, a cieco, b colon, c retto, d orifizio dell'intestino tenue

a) CiecoÈ un'estensione laterale cieca dell'intestino che si apre nel tratto digestivo al confine tra l'intestino tenue e quello crasso. In diversi mammiferi, il cieco è sviluppato a vari livelli e raggiunge dimensioni diverse.

b) Due punti collega l'estremità dell'intestino tenue al retto. Il diametro, la forma e la struttura istologica di questo intestino differiscono nettamente tra le diverse specie animali.

c) Retto si estende lungo la colonna vertebrale (senza formare curve significative) dall'estremità del colon all'ano. La sezione posteriore del retto, adiacente all'ano, si espande nell'ampolla rettale.

La struttura microscopica del retto è caratterizzata da un numero enorme di cellule caliciformi, la cui secrezione lambisce le pareti intestinali, facilitando il passaggio delle feci.

I mesenteri, su cui è sospeso l'intestino, sono costituiti da due strati di membrana sierosa strettamente collegati tra loro e sono penetrati da un gran numero di vasi sanguigni, linfatici e nervi.

Le nette differenze nella struttura del tratto intestinale osservate in diverse specie di mammiferi ci costringono a soffermarci sulla descrizione della struttura dell'intestino di quegli animali domestici i cui intestini sono particolarmente spesso utilizzati nella produzione intestinale. Questi animali sono: bovini, pecore, capre, maiali e cavalli.

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Gavrilova Valentina Aleksandrovna. Morfologia dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età: tesi... Candidato di Scienze Biologiche: 16.00.02 / Gavrilova Valentina Aleksandrovna; [Luogo di protezione: Ulyan. stato Università].- Saransk, 2008.- 141 p.: ill. RSL OD, 61 08-3/301

introduzione

2. Revisione della letteratura 9

2.1 Sviluppo e funzione dell'intestino tenue nei suinetti nell'ontogenesi prenatale e postnatale 9

2.2 Sviluppo dei tessuti epiteliali, muscolari e connettivi dell'intestino tenue nell'ontogenesi prenatale e postnatale 16

3. Ricerca propria 26

3.1 Materiali e metodi di ricerca 26

3.2 Sviluppo della parete dell'intestino tenue e dei suoi componenti duodeno, digiuno, ileo e relative membrane 33

3.3 Sviluppo del tessuto epiteliale dell'intestino tenue e dei suoi componenti duodeno, digiuno, ileo 64

3.3.1 Studi citometrici dei differenziali cellulari del tessuto epiteliale dell'intestino tenue 64

3.3.2 Studi istochimici della localizzazione di acidi nucleici, nucleoproteine, sostanze proteiche nelle cellule epiteliali del duodeno, digiuno e ileo 77

3.4 Sviluppo del tessuto muscolare liscio dell'intestino tenue e dei suoi componenti duodeno, digiuno, ileo 94

3.4.1 Studi citometrici delle cellule muscolari lisce dell'intestino tenue 95

3.4.2 Caratteristiche istochimiche della localizzazione di acidi nucleici, nucleoproteine, sostanze proteiche nelle cellule del tessuto muscolare liscio del duodeno, digiuno e ileo 98

Discussione dei risultati della ricerca 108

Conclusioni 115

Suggerimenti pratici 117

Elenco della letteratura usata

Introduzione all'opera

Pertinenza dell'argomento

L’allevamento di suini è il tipo di allevamento di bestiame in più rapida crescita. I maiali sono abbastanza fertili, facili da ingrassare e producono prodotti di alta qualità. Un'ulteriore crescita del numero di suini e un aumento della loro produttività consentiranno in breve tempo di aumentare significativamente la produzione di carne suina in Russia (Kokorev V.A., 1990; Shantyz A.Yu., 1999; Zharov A.V., 1990, 2003; Baimatov VN, 2001). Lo studio dei modelli di sviluppo dei tessuti, degli organi e dei sistemi del corpo umano e degli animali da allevamento è uno dei principali problemi dell'anatomia, fisiologia, embriologia e istologia moderne. La sua rilevanza è grande per le scienze fondamentali e applicate: medicina, medicina veterinaria, zootecnia (Ilyin P.A. et al., 1979; Klishov A.A., 1984; Slesarenko N.A., 1984; Zherebtsov N.A. et al., 1986; Bocharov Yu.S., 1988; Tkachev Yu.T., 1970;

Di particolare interesse pratico è lo studio degli organi digestivi degli animali durante l'ontogenesi. Ciò è collegato non solo all'obiettivo di rivelare l'essenza dei fenomeni vitali, ma contribuisce anche a padroneggiare la gestione dei processi vitali e la loro produttività (Ilyin P.A., 1972; Gruzdev P.V., 1972; Davletova L.V., 1974; Smirnov K.V. ., Ugolev A.M., 1981; Lozhkina G.G., 1990; Khrustaleva I.V., 1994, 1995;

Le informazioni sui modelli di sviluppo strutturale e funzionale del sistema di organi digestivi in ​​ogni fase dell'ontogenesi prenatale e postnatale sono importanti per la pratica della medicina veterinaria, poiché la morte di animali giovani o il mancato aumento di peso corporeo causato da malattie dell'apparato digerente gli organi rimangono alti (Shcherbakov, 1983; Anokhin, 1985; Tarasov, 1991).

I lavori di N.V. sono dedicati allo studio dello sviluppo dell'intestino tenue e crasso e dei loro organi e tessuti costitutivi nei suini. Danilevskaya (1985, 1987), I.M. Altukhova (1989), G.G. Lozhkina (1990), S.V. Starchenkova (1990), P.I. Zhdanova (1994), R.T. Mannapova, A.N. Panina (2000), R.G. Kanbekova (2003) e altri Gladkaya, o nella terminologia di A.A. Zavarzin (1951) il tessuto muscolare splancnico o viscerale è costituito da cellule muscolari lisce e ST sciolto di una struttura specifica. I lavori di L.P. sono dedicati allo studio dello sviluppo del tessuto muscolare liscio nei mammiferi, alla sua composizione cellulare e alla loro differenziazione. Teltsova (1969, 1984), F.H. Guldner et. el (1972), LP Teltsova, P.A. Ilyina, V.A. Stolyarova (1993) e altri.

L'analisi dei dati della letteratura mostra che la formazione e lo sviluppo dei tessuti della parete dell'intestino tenue nei suinetti nelle prime fasi dell'ontogenesi postnatale rimangono insufficientemente studiati. I modelli di origine, formazione e sviluppo dei tessuti epiteliali, connettivi, muscolari, nervosi e le loro relazioni nell'ontogenesi non sono stati completamente studiati. I processi di formazione, differenziazione e struttura dei differenziali cellulari di questi tessuti richiedono ulteriori ricerche. La dinamica del metabolismo delle nucleoproteine, delle proteine ​​e dei carboidrati dei tessuti e la loro attività enzimatica negli stadi di sviluppo fetale e neonatale nei suini non è stata completamente studiata. La conoscenza dei modelli di sviluppo dei tessuti è necessaria per la teoria dello sviluppo cognitivo e per la pratica. Il tasso di mortalità dei suinetti per malattie dell'apparato digerente rimane il più alto (Safiullin R.T., 2003; Slavetskaya M.B., 2006, Raragiannidis A., 1999, Brooks J., 2001, ecc.).

Scopo e obiettivi dello studio

Scopo dello studio- studio delle caratteristiche legate all'età e dei modelli di sviluppo morfofunzionale della parete intestinale e delle sue membrane mucose, muscolari e sierose nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età a diversi livelli di organizzazione (organo, tessuto, cellulare).

Per raggiungere questo obiettivo sono stati formulati: compiti:

1. Studiare l'architettura e i modelli di sviluppo legati all'età della parete intestinale dell'intestino tenue e dei suoi componenti - duodeno, digiuno e ileo nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età.

2. Utilizzando studi istologici e istochimici, identificare le caratteristiche e i modelli di sviluppo legati all'età del tessuto epiteliale e muscolare della parete intestinale dell'intestino tenue. Indagare la loro relazione con lo sviluppo delle strutture della parete intestinale (membrane, strati, villi, cripte).

3. Utilizzando metodi istochimici, studiare le dinamiche legate all'età del metabolismo degli acidi nucleici e delle proteine ​​delle differenze cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari della parete intestinale dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età.

Il lavoro è una sezione indipendente di un argomento complesso del Dipartimento di Anatomia e Fisiologia Animale dell'Università Statale di Mordovia “Morfogenesi e modelli di sviluppo individuale degli organismi (normali e patologici), registrazione statale n. 01200704777.

Novità scientifica

Uno studio completo (usando metodi di ricerca istologici, citologici, istochimici) sullo sviluppo dei tessuti epiteliali e muscolari dell'intestino tenue e dei suoi componenti - duodeno, digiuno, ileo è stato effettuato a livello di organi, tessuti e cellule nei suinetti dalla nascita fino 60 giorni di età, allevato sul territorio della Repubblica di Mordovia.

Per la prima volta sono state determinate le fasi critiche dello sviluppo della parete intestinale e delle sue membrane, dei tessuti epiteliali e della muscolatura liscia. Sono stati studiati i processi di formazione e sviluppo della parete intestinale e delle sue membrane mucose, muscolari e sierose. Sono state studiate le dinamiche della crescita: l'area del nucleo e del citoplasma; CNW e CNW; MI e ID delle differenze cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari dell'intestino tenue. La dinamica dell'età della distribuzione di: acidi nucleici; nucleoproteine; proteine ​​totali, basiche, acide; gruppi proteici carbossilici (- COOH), amminici (- NH 2), solfuri (- SH) e disolfuri (- SS-) delle differenze cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari della parete dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di vita età.

Valore pratico dell'opera

I nostri dati ampliano le informazioni attualmente disponibili sulle dinamiche di età di: crescita e sviluppo della parete dell'intestino tenue e dei suoi componenti - duodeno, digiuno, ileo nell'ontogenesi dei suini; formazione di strutture delle mucose e dei muscoli; formazione e differenziazione dei tessuti epiteliali e muscolari e loro differenziazioni cellulari della parete dell'intestino tenue; acido nucleico, nucleoproteine, metabolismo proteico nei differenziali cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari.

Sono stati ottenuti dati sullo sviluppo di: intestino tenue e dei suoi componenti: duodeno, digiuno, ileo e relative membrane; tessuti epiteliali e muscolari e le loro differenze cellulari delle pareti dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età, che sono un indicatore della norma nello sviluppo degli organi digestivi dei suini. Questi dati possono essere utilizzati nella pratica veterinaria e zootecnica: 1) per organizzare un sistema di alimentazione completa e scientificamente fondata; 2) studiare l'influenza di fattori esterni sulla crescita e sullo sviluppo dei suinetti; 3) per la diagnosi e il trattamento delle malattie dell'intestino tenue nei suinetti; 4) nel lavoro di allevamento quando si studia l'influenza degli incroci sulle caratteristiche morfofunzionali dell'apparato digerente.

Alcune disposizioni della tesi: sviluppo delle membrane della parete intestinale dell'intestino tenue; sviluppo di differenziali cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari dell'intestino tenue; Le dinamiche legate all'età dell'acido nucleico, della nucleoproteina e del metabolismo proteico nei differenziali cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari dell'intestino tenue possono essere utilizzate quando si scrivono libri di testo e manuali, nel processo educativo nelle facoltà veterinarie, di ingegneria animale e biologiche di educazione istituzioni come indicatori di razza e caratteristiche zonali dello sviluppo degli organi digestivi dei suini.

Si presenta a difesa quanto segue:

1. Architettura legata all'età della parete intestinale del duodeno, digiuno, ileo e delle sue membrane mucose, muscolari e sierose costituenti.

2. Architettura legata all'età delle strutture delle membrane mucose (villi, cripte) e muscolari (strati longitudinali e anulari) del duodeno, digiuno e ileo.

3. Differenziazione e sviluppo dei tessuti epiteliali e muscolari e dei loro differenziali cellulari nei suinetti Large White dalla nascita fino a 60 giorni di età.

4. Caratteristiche istochimiche di localizzazione e dinamica legata all'età: acidi nucleici; nucleoproteine; proteine ​​totali, basiche, acide; gruppi proteici amminici, carbossilici, solforati e disolfuro nelle differenze cellulari dei tessuti epiteliali e muscolari dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età.

Approvazione del lavoro

I materiali della tesi sono stati presentati a: Conferenza scientifica e pratica repubblicana (Saransk, 2006), Conferenza scientifica e industriale tutta russa (Kazan, 2006), Raccolte interuniversitarie di articoli scientifici (Saransk, 2006, 2007).

Pubblicazione dei risultati della ricerca

Ambito e struttura della tesi

Il lavoro di tesi è presentato su 141 pagine di testo dattiloscritto e comprende sezioni: caratteristiche generali del lavoro, revisione della letteratura, ricerca propria, discussione dei risultati della ricerca, conclusioni, suggerimenti pratici, bibliografia, che comprende 214 fonti, di cui 25 straniere. L'opera è illustrata con 15 tavole, 47 figure (grafici e microfotografie).

Sviluppo e funzione dell'intestino tenue nei suinetti nell'ontogenesi prenatale e postnatale

Una delle condizioni più importanti per aumentare la produzione di prodotti suini è la prevenzione della morbilità e della morte degli animali appena nati, basata sull'introduzione nella produzione di risultati scientifici e pratici nella prevenzione delle malattie negli animali giovani nelle fasi iniziali; ontogenesi postnatale (Kuznetsova N.V., 1996; Medvedsky V.A., 1998; Negrozova N.D., 2000; Petrenkova S.V., 2002, 2006; Pankov B.G., 2003; Griga E.N. ., 2003; Khozhinaev Yu; K., 2004 ecc.).

Ciò: indica la necessità di studi completi e approfonditi sulla biologia del maiale, compresa la struttura, lo sviluppo della formazione: organi e sistemi del corpo che forniscono protezione e adattamento dell'organizzazione. ma sotto l'influenza di vari fattori (Filippov V.V., 1993; Zharov; A.V.1, 1995; Kirilenko A.N., Krupalnik V.L., 2000; Taylor D., 2000; Zhevlakova; SI., 2001; Subbotin V:V., Sidorov M.A., 2001;

Tra i fattori che influenzano la produttività dei suini, l'allevamento dei giovani animali gioca un ruolo importante. Particolarmente rilevante è l'allevamento di suinetti fino a 2 mesi di età (Chirnikovsky N.P., 1949; Svechin K.B., 1976; Makrushin P.V., 1984), quando la formazione dei sistemi corporei dei suinetti che garantiscono l'omeostasi non è ancora completata. si manifesta una diminuzione della loro resistenza (Kuznetsova N.V., 1996). L'allevamento dei suinetti dovrebbe essere finalizzato all'utilizzo di materiale genetico (Gemidov M.G. et al., 1995), aumentando la resistenza e la produttività dell'organismo (Matyaev V.I., 1994; Guryanov A.M., 1995; Medvedsky V.A., 1998; Negrozova N.D., 2000; Zhevlakova S ., 2001; Vasiliev A.A., 2001; Uno dei principali organi digestivi dei mammiferi, compresi i suinetti, è la sezione sottile; intestino, dove avviene la digestione e l'assorbimento dei componenti alimentari. L'intestino tenue svolge diverse funzioni: protettiva; metabolico; secretorio; trasporto ed evacuazione; "depositarsi; ormonale, ecc. In esso, attraverso l'epitelio e i tessuti sottostanti dal lume intestinale, i prodotti di degradazione vengono assorbiti nei canali sanguigno e linfatico: proteine, grassi, carboidrati, vitamine, micro e macroelementi. Tutte le sostanze assorbite provenienti da all'esterno sono sottoposti a controllo immunitario nella parete intestinale (Chakhova O.V., 1972; Pinegin B.V., 1984; Sapin M.R., 1987; Goncharova G.I. et al., 1989; Shubin A.A. et al., 1994; Zhdanov P.I;, 1994; Vorobyov A.A. et al., 1995): al., 2001; de et al., 2002; Kuryatova I.A., Suleymanov S.M., 2004;

La formazione dell'intestino negli embrioni di animali domestici fu indicata per la prima volta nei lavori di F.R. Martin (1896, 1912, 1922), A.A. Maligamova, G.F. Raskhodova (1925), J. Hammond: (1927), L. Vapp (1932), V. Patzelt (1936), A. Boerher-Patzelt (1936), A. Zietzchinonof. et al. (1955). Nei loro articoli delineano la topografia intestinale e la differenziazione anatomica rispetto ai mammiferi e agli esseri umani. Sottolineano la somiglianza nello sviluppo degli organi digestivi negli animali da fattoria e negli esseri umani; I libri di testo di anatomia ed embriologia danno un'idea generale dello sviluppo dell'intestino dei mammiferi e degli esseri umani (Zavarzin A.A., 1935; Klimov N.M., 1941; Davletova L.V., 1974; Ivanov I.F., 1976; To-kin B.P., 1977).

Diretto da L.V. Gli studi di Davletova (1974) hanno dimostrato che alla fine del periodo embrionale negli animali onnivori, l'intestino forma il primo anello, che è diviso dalla crescita del cieco in sezioni sottili e spesse. La parete intestinale è rappresentata da due strati ed è costituita da mesenchima ed epitelio a più file. Quando il mesenchima si differenzia in tessuto connettivo embrionale e miociti lisci, all'inizio del periodo fetale, nella parete intestinale si formano membrane mucose, muscolari e sierose. La differenziazione della mucosa avviene alla fine del periodo prefetale. Consiste in un cambiamento nell'epitelio multifilare dei villi che compongono l'apparato di aspirazione intestinale.

Studi sullo sviluppo degli organi digestivi nell'embriogenesi condotti da L.P. Teltsov e P.A. Ilyin (1992), V.A. Stolyarov (2001) ha dimostrato negli esseri umani e negli animali che l'ansa primaria si forma prima del tubo intestinale. La parete dell'ansa intestinale è costituita non da due, ma da tre strati: epiteliale, mesenchimale e mesoteliale. Con la formazione dei villi primari e successivamente secondari, avviene la differenziazione dell'epitelio a più file. Lo strato mesenchimale forma le membrane mucose, muscolari e sierose, ricoperte da un unico strato di mesotelio. N.M. Altukhov (1981), A.A. Kudryashov (1992), SA Arkhipov (1997), E.M. Kravtsova, V.V. Malashko (1998) ha scoperto che l'ultrastruttura degli enterociti del bordo intestinale nei suinetti neonati è di natura strutturale e organizzativa complessa, costituita da un complesso di unità strutturali specifiche: mitocondri, reticolo citoplasmatico, complesso lamellare, lisosomi, ribosomi e altri componenti. È stato accertato che gli enterociti dell'intestino tenue dei neonati, a differenza di quelli degli adulti, presentano diverse caratteristiche strutturali e funzionali. Uno di questi è la capacità di far passare inalterate le grandi molecole attraverso la membrana apicale (pinocitosi) grazie alla fluidità della membrana; questa capacità è particolarmente importante nelle prime ore di vita per la formazione dell'immunità passiva; Nelle sue opere I.A. Arshavskij (1965, 1967), V.P. Schmidt (1966), AP Studentsov (1970), L.P. Teltsov (1972, 1984), L.V. Davletova (1974), V.A. Stolyarov (1993, 2001) indicano la presenza di feci originali (miconio) nei feti e nei neonati. Numerosi autori - R.I. Gavrilov (1941), L.P. Teltsov (1968, 1984), P.A. Ilyin (1972), L.V. Davletova (1974) indicano la formazione di L.P. escretore nei feti di mammiferi. Teltsov (1968, 1984, 1989), L.V. Davletova (1974) - secretiva, L.S. Fomina (1958, 1966), Dahlgvist et al (1966), L.S. Filonenko (1968), L.V. Davletova (1974), V.P. Degtyarev (1974), AD Veselov (1975, 1978), L.P. Taurus (1979, 1984, 1996) - secernente enzimi, H.S. Koshtoyants (1934), E.M. Kobakova (1968) - contrattile, e O. Koldovsky (1969), A. Hakuichi et al. (1978) - funzioni di aspirazione.

Sviluppo dei tessuti epiteliali, muscolari e connettivi dell'intestino tenue nell'ontogenesi prenatale e postnatale

Attualmente, la gastroenterologia è una delle aree della scienza in rapido sviluppo. Il problema dell'omeostasi è diventato cruciale per il corpo, poiché è un sistema biologico complesso e ha enormi, ma non illimitate, possibilità di adattamento alle condizioni in costante cambiamento dell'ambiente esterno ed interno. Il disturbo o la perdita della funzione dell'una o dell'altra parte dell'apparato digerente porta a cambiamenti nei complessi meccanismi di regolazione del sistema nervoso ed endocrino, nonché a processi specializzati e ausiliari di autoregolazione.

Sviluppo del tessuto epiteliale Nelle sue opere N.E. Vasilyeva (1967, 1970) divide l'istogenesi dell'epitelio intestinale nei vertebrati in tre fasi: la prima - la formazione di uno strato endodermico piatto a strato singolo; il secondo - livello multi-riga; la terza - differenziazione specifica (formazione di cellule specializzate). A.G. Knorre (1971) distingue quattro periodi generali nel processo di differenziazione di qualsiasi tessuto: il primo è ootipico; la seconda è blastomerica, o citotipica, coincidente con il periodo di scissione dell'uovo; il terzo è l'embrione rudimentale “preliminare”; la quarta è la differenziazione istotipica tessuto-specifica. Verso la vera istogenesi di A.G. Knorre (1971) si riferisce solo al quarto periodo. Secondo L.P. Teltsova, P.A. Ilyina, V.A. Stolyarov (1993), i primi tre periodi comprendono lo sviluppo non dei tessuti, ma dell'embrione e della sua struttura in diverse fasi. A.G. Knorre (1971) considera la differenziazione e l'integrazione gli elementi principali dell'istogenesi. Nelle sue opere L.P. Teltsov (1984), L.P. Teltsov, L.L: Music (1986) nello sviluppo del tessuto ci sono 3 periodi: anlage, formazione e definitivo. Inizialmente avviene la formazione di sistemi di tessuti (epiteliale, connettivo, nervoso, muscolare) dai quali successivamente si sviluppano i tessuti degli organi definitivi (Klishov A.A., 1986, Teltsov L.P., Muzyka I.M., 1986, Teltsov L.P. e al; 1990).

Il rivestimento epiteliale delle cripte della mucosa dell'intestino tenue è rappresentato da cellule epiteliali colonnari, cellule epiteliali indifferenziate, esocrinociti caliciformi, endocrinociti ed esocrinociti con granuli acidofili (cellule di Paneth); Gli endocrinociti nell'intestino sono rappresentati da: EC - cellule che secernono serotonina, motilina e sostanza P; A - cellule che producono enteroglucagone; S - cellule che producono secretina; J - cellule che secernono colecistochinina, pancreozimina; G - cellule che producono gastrina; Cellule D e Di che producono peptidi attivi (Aruin L.I., 1967). Tra i differenziati cellulari, le cellule epiteliali microvillose sono le prime a differenziarsi nella zona dei primordi delle cripte intestinali. Gli endocrinociti intestinali e le cellule di Paneth compaiono e si differenziano successivamente. A causa della differenziazione, divisione, crescita cellulare e degenerazione fisiologica legate all'età, le singole cellule si muovono nello strato epiteliale. Il movimento viene eseguito in direzione verticale. Le cellule epiteliali, entrando nella fase di divisione, sono arrotondate e salgono al polo apicale dello strato epiteliale. Nelle cellule epiteliali situate in; stadio di degenerazione fisiologica, i nuclei vengono spostati nella regione apicale del citoplasma, si verificano cariopicnosi nucleare e cariolisi. Tali cellule perdono il contatto con la membrana basale e vengono costrette nella cavità intestinale. L'endoplasma delle cellule rigettate è strutturalmente intatto, senza cambiamenti visibili. L'epitelio dell'intestino tenue è caratterizzato da: movimento multifilare verticale delle cellule, formazione di differenziazione polare del citoplasma delle cellule.

Nello stadio di sviluppo fetale, le cellule epiteliali dei villi e delle cripte si muovono in direzione verticale e orizzontale. Criptamente - villoso. il gradiente di movimento delle cellule epiteliali avviene dal collo delle cripte e dalla base dei villi al suo apice. Qui l'epitelio si stacca nel lume intestinale: una piccola parte subisce distruzione e degenerazione, il resto viene respinto senza modifiche. Anche questo processo viene osservato. in altre specie di mammiferi (David, 1978; Milla, Bisset, . 1988). Ad oggi non c’è consenso sulle cause dei movimenti. estrusione di cellule epiteliali nel lume intestinale. Alcuni autori ritengono che questo processo sia il risultato della pressione fisica delle cellule epiteliali in crescita nella regione della cripta, altri come conseguenza della loro esfoliazione dalla sommità dei villi, che stimola il movimento dello strato epiteliale, ed altri come risultato di migrazione attiva. Il processo di estrusione e assorbimento è interconnesso e fa parte di un unico processo di metabolismo e omeostasi della parete intestinale.

Sviluppo della parete dell'intestino tenue e dei suoi componenti duodeno, digiuno, ileo e loro membrane

Lo spessore della mucosa, compresi i villi, nei suinetti aumenta significativamente dalla nascita fino ai 60 giorni di età. Mucosa: aumento nel duodeno da 512,4 ± 10,8 µm a 1.010,5 ± 28,6 µm o 2,0 volte, nel digiuno - da 617,7 ± 12,8 µm a 1.116,3 ± 29 4 µm o. 1,8 volte, ileale - da 534,6 ± 10,2 µm a 969,5 ± 19,2 µm o 1,8 volte (Tabella 2).

L'aumento relativo (in % secondo Brody) dello spessore della mucosa, compresi i villi, in relazione all'età precedente nel duodeno è aumentato nei suinetti di 1, 5, 30, 45 giorni di età e diminuito in 10 suinetti. , suinetti di 15, 60 giorni di età. Nel digiuno aumenta nei suinetti di 5, 15, 45 giorni, diminuisce nei suinetti di 1, 10, 30, 60 giorni. Nell'ileo è aumentato nei suinetti di 1, 5, 10, 45 giorni, diminuito in 15, 30; Suinetti di 60 giorni (Tabella 3). Maturità morfofunzionale basata sulla dinamica della crescita assoluta e relativa (in % secondo Brody); spessore della mucosa, compresi i villi, nei suinetti dalla nascita; fino a 60 giorni di età viene rilevato nel duodeno dei suinetti di 10 giorni, nel digiuno dei suinetti di 11 giorni e nell'ileo dei suinetti di 10 giorni (Fig. 6, 7, 8) .

Di conseguenza, nel suo sviluppo, lo spessore della mucosa, compresi i villi, nel duodeno e nell'ileo è in anticipo rispetto al suo sviluppo nel digiuno (Fig. 6, 7, 8). L'aumento del loro spessore nel duodeno è rispettivamente: da 146,4 ± 4,1 µm a 211,4 ± 6,4 µm ovvero 1,4 volte; da 105,6 ± 3,2 µm a 154,8 ± 4,1 µm o 1,5 volte; da 40,8 ± 0,9 µm a 50,6 ± 2,3 µm o 1,4 volte. Nel digiuno - da 98,3 ± 3,2 µm a 154,9 ± 5,1 µm o 1,6 volte; da 59,1 ± 2,0 µm a 92,6 ± 3,1 µm ovvero 1,6 volte; da 39,2 ± 1,2 µm a 62,3 ± 2,0 µm o 1,4 volte. Nell'ileo - da 121,7 ± 3,4 µm a 168,6 ± 5,3 µm o 1,4 volte; da 65,5 ± 2,3 µm a 96,8 ± 3,0 µm o 1,5 volte; da 56,2 ± 1,1 µm a 71,8 ± 2,3 µm o 1,3 volte, vedere tabella. 2.

L'analisi dell'aumento relativo (in % secondo Brody) dello spessore dell'intera membrana muscolare e dei suoi strati anulari e longitudinali, rispetto all'età precedente, ha mostrato che nel duodeno la crescita dell'intera membrana muscolare è aumentata in 1 , 5, 45, 60 giorni di età, diminuito - in suinetti di 10, 15, 30 giorni di età, strato anulare - aumentato in suinetti di 1, 5, 10, 45 giorni di età, diminuito - in 15, 30 suinetti , suinetti di 60 giorni, strato longitudinale - aumentato nei suinetti di 1, 5, 15, 60 giorni, ridotto - nei suinetti di 10, 30, 45 giorni. Nel digiuno, la crescita dell'intero strato muscolare è aumentata nei suinetti di 1, 10, 30 giorni, diminuita nei suinetti di 5, 15, 45, 60 giorni e lo strato anulare è aumentato in 1, 10. , suinetti di 15 giorni, ridotti - a 5,

Suinetti di 30, 45, 60 giorni, strato longitudinale - aumentato nei suinetti di 1, 10, 30, 45 giorni, diminuito - nei suinetti di 5, 15, 60 giorni. Nell'ileo, la crescita dell'intero strato muscolare è aumentata nei suinetti di 1, 5, 10, 45 giorni, diminuita - nei suinetti di 15, 30, 60 giorni, lo strato anulare è aumentato in 1, 5 , suinetti di 10, 45 giorni, diminuito - nei suinetti di 15, 30, 60 giorni, strato longitudinale - aumentato nei suinetti di 1, 5, 15, 30, 60 giorni, diminuito nei suinetti di 10, 45- suinetti di un giorno, vedi tabella. 3.

La maturità morfofunzionale basata sulla dinamica di crescita assoluta e relativa (in % secondo Brody) dello spessore dell'intera membrana muscolare dei suoi strati anulari e longitudinali, nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età, viene rilevata rispettivamente nel duodeno , nei suinetti di 6, 8, 3 giorni (Fig. 9, 10,11), nel digiuno - nei suinetti di 9, 9, 8 giorni (Fig. 12, 13, 14), nell'ileo - in suinetti di 9, 11, 7 giorni di età (Fig. 15, 16 ,17).

Di conseguenza, nel suo sviluppo, lo strato muscolare del duodeno precede il suo sviluppo nel digiuno e nell'ileo, nei quali il suo sviluppo coincide nel tempo. Lo sviluppo dello strato anulare della membrana muscolare del duodeno fa avanzare il suo sviluppo anche nel digiuno e nell'ileo, e nel digiuno fa avanzare il suo sviluppo nell'ileo. Lo sviluppo dello strato longitudinale dello strato muscolare del duodeno è in anticipo rispetto al suo sviluppo nel digiuno e nell'ileo, e nell'ileo è in anticipo rispetto al suo sviluppo nel digiuno. Nello sviluppo delle strutture dello strato muscolare dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età, lo sviluppo dello strato longitudinale è di maggiore importanza, poiché nel suo sviluppo precede lo sviluppo dello strato anulare ( Fig. 10, 12, 13, 15, 16, 17).

Studi citometrici delle cellule muscolari lisce dell'intestino tenue

I nostri studi citometrici sui miociti del rivestimento muscolare dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita ai 60 giorni di età (Tabella 13) hanno stabilito che: 1) il diametro lungo del nucleo dei miociti nei suinetti dalla nascita ai 60 giorni di età significativamente aumenta da 15,1 ± 0,6 µm a 16,9 ± 0,8 µm o 1,1 volte; 2) il diametro corto del nucleo del miocito aumenta significativamente da 4,5 ± 0,1 μm a 5,0 ± 0,2 μm o 1,1 volte; 3) in generale, l'area centrale aumenta significativamente da 53,2 ± 2,1 μm a 66,4 ± 3,1 μm2 ovvero 1,25 volte; 4) il diametro delle cellule lunghe dei miociti aumenta significativamente da 27,8 ± 1,0 µm a 44,8 ± 1,6 µm o 1,6 volte; 5) il diametro delle cellule corte dei miociti aumenta significativamente da 5,9 ± 0,2 μm a 7,8 ± 0,2 μm o 1,32 volte; 6) l'area della cellula miocitaria aumenta significativamente da 164,0 ± 6,4 μm2 a 349,4 ± 10,4 μm2 o 2,13 volte; 7) il rapporto sarcoplasmo-nucleare (SNR) in generale aumenta significativamente da 2,08 nei neonati a 4,26 nei suinetti di 60 giorni; 8) una diminuzione del SAR da 2,08 nei neonati a 1,91 nei suinetti di 1 giorno e suo ulteriore aumento.

Di conseguenza, nell'ontogenesi postnatale precoce dei suinetti, l'aumento dell'SNA si verifica principalmente a causa dell'aumento dell'area cellulare. Ciò è probabilmente dovuto a cambiamenti morfologici e funzionali negli organelli localizzati nel citoplasma dei miociti, dovuti a cambiamenti nel carico funzionale sul rivestimento muscolare dell'intestino tenue e alla specializzazione dei processi metabolici nei miociti.

Durante il GHI, i granelli di DNP e DNA nel carioplasma dei mioblasti e dei miociti vengono rilevati sotto forma di formazioni grumose di diverse dimensioni. Vicino ai nucleoli e alla membrana nucleare, i ciuffi sono più grandi e colorati più intensamente. RNP e RNA nel citoplasma dei mioblasti e dei miociti si trovano sotto forma di una rete sciolta e grumosa. I grumi di RNP e RNA sono più grandi e si colorano più intensamente nell'area perinucleare e nei nucleoli. L'intensità della colorazione del DNP e del DNA dei nuclei dei mioblasti e dei miociti nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età non cambia. Uno studio sulla dinamica del metabolismo delle nucleoproteine ​​e degli acidi nucleici nei miociti dell'intestino tenue nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età ha mostrato che vi è un aumento dell'intensità della colorazione dell'RNA del sarcoplasma e dei nucleoli e un aumento dell'intensità della colorazione del DNA nel nucleo (Fig. 46).

Dinamica del metabolismo proteico di mioblasti e miociti Nell'ontogenesi postnatale precoce dei suini (nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età), si verifica un graduale accumulo delle principali proteine ​​nel nucleo e nel sarcoplasma dei mioblasti e dei miociti. Le proteine ​​​​acide e istoniche nei mioblasti e nei miociti danno una colorazione stabile al livello di 3,9-4 punti dell'SGC nei mioblasti e - 4,8 - 5 punti nei miociti (Tabella 14, Fig. 47). In generale, nell'ontogenesi postnatale precoce dei suini, l'intensità del colore delle principali proteine ​​aumenta nei miociti della parete intestinale. Il GCI ha rivelato l'accumulo delle principali proteine ​​e dei gruppi proteici nel nucleo e nel sarcoplasma dei miociti e dei mioblasti. L'analisi della dinamica dell'intensità del colore (nei punteggi SGC) durante il GCI delle proteine ​​acide e delle ribonucleoproteine ​​nei miociti e nei mioblasti della membrana muscolare del duodeno, digiuno e ileo (Tabella 14) nei suinetti dalla nascita fino a 60 giorni di età ha mostrato: 1 Le proteine ​​acide nei mioblasti muscolari delle membrane del duodeno, del digiuno e dell'ileo nei suinetti neonati vengono rilevate rispettivamente a livello di - 4,0 ± 0,05, 3,9 ± 0,05, 4,0 ± 0,05 punti e a 60 giorni di età nei mioblasti. su tutti gli intestini esaminati vengono rilevati ad un livello di 4,0 ± 0,05 punti. Tuttavia, la dinamica del loro contenuto nei mioblasti di età diverse e in intestini diversi non è la stessa. Nel duodeno, l'intensità del colore delle proteine ​​acide ha in modo affidabile le seguenti dinamiche. Nei suinetti di 1 giorno di età, l'intensità del colore diminuisce a 3,9 ± 0,05 punti, aumenta nei suinetti di 5 giorni di età a 4,0 ± 0,05 punti e rimane a questo livello fino a 30 giorni di età, quindi diminuisce nuovamente a 3,9 ± 0,05 punti nei suinetti di 45 giorni di età e aumenta a 60 giorni di età fino a 4,0 ± 0,05 punti. Nel digiuno, l'intensità del colore delle proteine ​​acide ha le seguenti dinamiche affidabili. Il loro colore rimane nei suinetti di 1 giorno al livello di 3,9 ± 0,05 punti, diminuisce nei suinetti di 5 giorni a 3,8 ± 0,05 punti, aumenta a 15 giorni di età a 4,0 ± 0,05 punti, persiste a 30 giorni -suinetti di età inferiore a 3,9 ± 0,05 punti nei suinetti di 45 giorni di età e aumenta ulteriormente a 4,0 ± 0,05 punti entro i 60 giorni di età.

Nell'ileo, l'intensità della colorazione delle proteine ​​acide nei mioblasti diminuisce da 4,0 ± 0,05 punti nei neonati a 3,8 ± 0,05 punti nei suinetti di 5 giorni di età, aumenta a 4,0 ± 0,05 punti nei suinetti di 15 giorni di età, rimanendo a questo livello a 30 giorni di età diminuisce nuovamente a 3,9 ± 0,05 punti nei suinetti di 45 giorni di età e aumenta a 4,0 ± 0,05 punti entro i 60 giorni di età (Tabella 14, Fig. 35). 2. Le proteine ​​acide nei miociti del rivestimento muscolare dell'intestino esaminato nei suinetti neonati vengono rilevate a livello di: 5,0 ± 0,05 punti nel duodeno; 4,9 ± 0,05 punti in magra; 5,0 ± 0,05 punti nell'ileo e a 60 giorni di età nei suinetti si rileva un livello di 5,0 ± 0,05 punti nei miociti di tutti gli intestini esaminati. Dinamica dei loro punteggi nei miociti di tutti gli intestini esaminati. La dinamica del loro contenuto nei miociti di età diverse e in intestini diversi non è la stessa.

Nel duodeno, l'intensità del colore delle proteine ​​acide ha in modo affidabile le seguenti dinamiche. Nei suinetti di un giorno, l'intensità del colore diminuisce a 4,9 ± 0,05 punti. L'SGC rimane a questo livello nei suinetti di 5 giorni, aumentando ulteriormente a 5,0 ± 0,05 punti nei suinetti di 10 giorni e rimane fino a. 30 giorni. Diminuisce nuovamente a 4,9 ± 0,05 punti nei suinetti di 45 giorni di età e aumenta a 60 giorni di età fino a 5,0 ± 0,05 punti.

Nel digiuno, l'intensità del colore delle proteine ​​acide ha le seguenti dinamiche affidabili. Il loro colore rimane nei suinetti di 1 giorno al livello di 4,9 ± 0,05 punti, diminuisce nei suinetti di 5 giorni a 4,8 ± 0,05 punti, aumenta a 10 giorni di età a 5,0 ± 0,05 punti, persiste in 15-30 di un giorno. Diminuisce nuovamente a 4,8 ± 0,05 punti nei suinetti di 45 giorni di età e aumenta ulteriormente a 5,0 ± 0,05 punti entro i 60 giorni di età.

Riso. 1. Schema dell'intestino di un cane:
Una parte pilorica dello stomaco;
B duodeno;
C digiuno;
Dileo;
E cieco;
F, F1 tratto ascendente del colon;
G genere trasversale del colon;
H tratto discendente del colon;
J retto;
16 duodeno;
1 parte cranica;
2 1a curva;
3 parte discendente;
4 2a curva;
5 parte ascendente;
6 luogo di transizione del duodeno nel digiuno;
7 forame ileocecocolico.

intestini(Intestino), tratto dell'apparato digerente situato dal piloro dello stomaco all'ano (ano), che realizza i processi di degradazione dei biopolimeri alimentari e di assorbimento dei suoi componenti, acqua, sali.

Anatomia. A. nei mammiferi è costituito dall'intestino medio, o piccolo, e posteriore, o crasso (Fig. 14). L'intestino tenue è diviso in duodeno, digiuno e ileo. Il duodeno è costituito da parti craniche, discendenti e ascendenti. Il mesentere della parte craniale e in parte discendente contiene il pancreas, il cui dotto, insieme al dotto biliare, sfocia nella parte craniale dell'intestino. Il digiuno è la sezione principale e più lunga dell'intestino tenue. Nei cani, nei maiali e nei cavalli è sospeso su un lungo mesentere e forma anse larghe e molto mobili. Nei ruminanti, il breve mesentere del digiuno è attaccato alla periferia del disco del colon. L'ileo corto è caratterizzato da un certo ispessimento dello strato muscolare. L'intestino crasso è diviso in cieco, colon e retto. Il cieco termina ciecamente ad un'estremità, e all'altra estremità nei cani, suini e nei ruminanti è ampiamente collegato al colon; sono separati dalla confluenza dell'ileo. Nel cavallo quest'ultimo si apre nel cieco. Il colon del cane ha quasi lo stesso spessore dell'intestino sottile ed è costituito da un ginocchio ascendente, trasversale e discendente. Nei ruminanti, anche questo intestino ha un diametro relativamente piccolo, ma molto lungo. Il colon suino ha un diametro significativo ed è arrotolato a forma di cono. L'enorme colon (capacità 55×130 l) del cavallo è diviso in colon grande e colon piccolo. Il primo forma un doppio anello. Il retto ha una potente membrana muscolare che forma gli sfinteri esterni ed interni nella zona anale. Negli uccelli l'intestino tenue è rappresentato dalle stesse sezioni dei mammiferi, l'intestino crasso è costituito da due ciechi molto lunghi e da un retto che prosegue nella cloaca. Porta il sangue a A. arterie mesenteriche anteriori e posteriori (nell'arteria iliaca interna del retto), il deflusso del sangue avviene nella vena porta. La linfa viene drenata attraverso il tronco intestinale nella cisterna lombare, passando prima attraverso i nodi mesenterici. Innervato A. nervo vago (il retto è innervato dalla divisione sacrale del parasimpatico). Gli uccelli hanno tutto A. innervato dalla divisione sacrale, parasimpatica.

Topografia vedi Parte addominale del corpo.

Istologia. Parete A.è costituito da tre membrane: mucosa, muscolare e sierosa. La mucosa è ricoperta da un epitelio bordato prismatico a strato singolo contenente un gran numero di cellule caliciformi che secernono muco. Nei recessi (cripte) sboccano i dotti delle ghiandole intestinali, e nel tratto adiacente al piloro si trovano anche le ghiandole duodenali, o di Brunner. Lo stesso strato mucoso, situato sotto l'epitelio, contiene singoli linfonodi, i cui gruppi sono chiamati placche di Peyer. Lo strato muscolare della mucosa, grazie allo strato sottomucoso sciolto e spesso, può raccogliere la mucosa in pieghe in espansione. Muscolare A.è costituito da strati longitudinali esterni e circolari interni di fibre muscolari lisce. La sierosa esterna è rivestita di mesotelio; passa nel mesentere, sospensore A. alla parete spinale della cavità addominale. L'intestino tenue è caratterizzato dalla presenza di villi intestinali, derivati ​​della mucosa, che svolgono una funzione di assorbimento.

Fisiologia vedi Digestione.

Studio. Mediante esame vengono determinate la configurazione dell'addome e le condizioni dell'ano; tensione alla palpazione e sensibilità della parete addominale. La percussione viene effettuata attraverso la parete addominale in aree di stretta o stretta aderenza A. A lei. Nei ruminanti la percussione viene effettuata lungo la parete addominale destra. Nella sua parte superiore, dove l'intestino crasso è adiacente, si sente normalmente un suono timpanico, nella parte inferiore, dove l'intestino tenue è strettamente adiacente, si sente un suono sordo o sordo. Negli equidi, la percussione nella fossa affamata destra e nell'ileo destro, dove si trova la parte superiore del cieco, produce un suono timpanico; nella zona delle ginocchia del cieco e del colon crasso suono sordo o sordo. La percussione della fossa affamata sinistra e dell'ileo sinistro, dove si trova l'intestino tenue, produce un forte suono timpanico. Nei piccoli animali la percussione A. effettuato con le dita sui lati destro e sinistro dell'addome. Cambiamenti caratteristici nel suono della percussione si osservano in caso di blocco, intussuscezione, flatulenza e altre malattie A. L'auscultazione si effettua direttamente con l'orecchio attaccato alla parete addominale, oppure con un fonendoscopio. Questi metodi stabiliscono le caratteristiche sonore dei rumori peristaltici. Nei ruminanti i suoni dell'intestino tenue e crasso assomigliano ai suoni del gorgoglio o della trasfusione di liquidi; negli equidi, i rumori nell'intestino crasso assomigliano al suono del tuono, al forte rimbombo, ecc., nell'intestino sottile ai suoni degli schizzi e del gorgoglio dell'acqua. Nei piccoli animali i rumori assomigliano a cigolii, rimbombi e gorgoglii. Si osserva un aumento del rumore durante la fermentazione e i processi putrefattivi; il loro indebolimento e la loro assenza con atonia A., ostruzione intestinale, ecc. Nell'intestino disteso dai gas si verificano rumori con una tinta "metallica". Un metodo di ricerca più efficace è la palpazione interna A. attraverso il retto (vedi Esame rettale). Vengono utilizzati anche metodi speciali: rettoscopia, puntura A., laparoscopia, fluoroscopia (nei piccoli animali). Riso. 4. Schema dell'intestino del cavallo.

Riso. 4. Diagramma intestinale del cavallo
(AJ e 17 come in Fig. 1):
8 testa del cieco;
9 il suo corpo;
10 è il massimo;
12, 12I e 12II posizione ventrale destra, diaframmatica e sinistra del colon;
13 flessione pelvica del colon;
14, 14I e 14II posizione dorsale destra, diaframmatica e sinistra del colon.

La sezione dell'intestino tenue è la più lunga: parte dal piloro dello stomaco e si estende fino al cieco. Forma numerose anse arcuate con curvatura convessa, libera e concava, alle quali è attaccato il mesentere.

La lunghezza dell'intestino tenue di animali di specie diverse non è la stessa ed è determinata principalmente dalla natura del cibo. Nei carnivori, il cui cibo è più concentrato e nutriente, la lunghezza dell'intestino (piccolo e grande) è solo 5-8 volte la lunghezza del corpo (da 2 a 7,5 m a seconda della taglia dell'animale). Negli erbivori che si nutrono di alimenti vegetali e indigeribili, l'intestino è 20-25 volte più lungo del corpo. La lunghezza media dell'intestino nei piccoli ruminanti arriva fino a 33 m (intestino tenue 26 m), nei bovini fino a 50 m o più (intestino tenue 40 m), negli onnivori fino a 25 m (intestino tenue 20 m), negli cavalli fino a 27 m (intestino tenue 20 m).

L'intestino tenue è diviso in duodeno, digiuno e ileo.

Il duodeno è così chiamato perché una persona ha 12 dita (dita) lungo la sua lunghezza. Negli animali si estende per 40-120 cm e, essendo sospeso su un breve mesentere, forma una serie di circonvoluzioni. Situato nell'ipocondrio destro e nella regione iliaca destra, nella parte iniziale confina con la superficie viscerale del fegato. I dotti del fegato e del pancreas si aprono nella parte iniziale del duodeno. Nel punto del loro ingresso, la mucosa forma il capezzolo duodenale, che impedisce al contenuto intestinale di entrare nel condotto.

Il digiuno è l'intestino più lungo e segue immediatamente il duodeno. Ha preso il nome perché una volta aperto è poco pieno di masse alimentari. Questo intestino forma numerose anse sospese su un lungo mesentere. Nei ruminanti le sue anse formano una ghirlanda intestinale attaccata alla periferia del disco intestinale.

Il digiuno si trova: nei suini - nella regione della cartilagine xifoidea, nell'ipocondrio destro e sinistro, nelle aree inguinali destra e sinistra e nella regione ombelicale; nei bovini - principalmente nell'ileo destro e nell'ipocondrio destro; nel cavallo - nell'ipocondrio destro e sinistro, regione iliaca sinistra; Nei cani, l'intestino tenue (digiuno e ileo) occupa quasi tutta la cavità addominale. L'estremità caudale del digiuno, senza bordo netto, prosegue nell'ileo.

L'ileo prende il nome dalla sua posizione sull'ileo negli esseri umani. È leggermente più corto del digiuno ed è simile ad esso nella struttura della parete. Le placche intestinali sulla mucosa sono numerose. La parte terminale presenta uno strato muscolare notevolmente ispessito.

Nei cavalli, l'ileo si apre nel cieco a forma di cespuglio, negli animali di altre specie (bovini, suini, cani) - al confine tra cieco e colon, in modo che il contenuto dell'ileo possa entrare contemporaneamente in entrambi questi intestini; nei ruminanti l'ileo è la continuazione del digiuno dal punto in cui smette di torcersi.

L'ileo si trova nei bovini e negli equini nella regione ileale destra; nel maiale - al confine tra le regioni inguinali destra e sinistra e la regione ombelicale.

La parete dell'intestino tenue è costituita da membrane mucose, sottomucose, muscolari e sierose.

La mucosa è vellutata, poiché è completamente ricoperta da minuscoli villi, il loro numero raggiunge 2500 per 1 cm2. La base dei villi è costituita da tessuto connettivo reticolare (reticolare), penetrato da fibre muscolari lisce che corrono longitudinalmente. Sulla superficie, i villi sono ricoperti da un epitelio bordato prismatico a strato singolo. Sotto c'è una rete di vasi sanguigni - arterie, capillari, vene - e terminazioni nervose. Al centro del villo corre lungo il suo asse un vaso linfatico. Scorre nella rete finemente ansa di vasi linfatici alla base della mucosa. I nutrienti assorbiti dall'epitelio marginale entrano nei vasi sanguigni e linfatici dei villi. In questo caso, i grassi entrano quasi esclusivamente (fino al 70%) nei vasi linfatici, proteine ​​e carboidrati (o meglio, i prodotti della loro degradazione) e fino al 30% dei grassi nei vasi sanguigni.

Le funzioni dei villi sono assistite dai fasci di muscolatura liscia. Provocano tensione e rilassamento alternati dei villi e trasportano i nutrienti dalla parete intestinale al letto vascolare. Quando i muscoli dei villi sono rilassati, i suoi vasi si riempiono di sangue e linfa, per cui aumenta di volume e si raddrizza. Quando i muscoli si contraggono, il villo si contrae e si accorcia, e il sangue e la linfa che riempiono i suoi vasi vengono spremuti nelle reti vascolari più profonde. I villi aumentano notevolmente la superficie di assorbimento dell'intestino tenue. I calcoli mostrano che grazie ai villi la superficie totale dell'intestino aumenta di 23 volte ed è 2-3 volte maggiore della superficie del corpo. Nelle mucche, la superficie dei villi è di circa 17 m2, nei cavalli - 12 m2, nei cani - 0,52 m2.

L'epitelio con bordi prismatici a strato singolo è intervallato da cellule caliciformi che secernono muco. L'epitelio marginale, oltre alla sua funzione di assorbimento, protegge la mucosa dalla digestione.

Nelle mucose e sottomucose si notano le ghiandole che secernono il succo intestinale. Le invaginazioni dell'epitelio prismatico nello spessore della mucosa formano semplici ghiandole tubolari chiamate ghiandole intestinali comuni, o ghiandole del liberkühn. Nella parte inferiore di queste ghiandole ci sono cellule speciali con una granularità specifica che secernono il succo intestinale. Tra i villi si aprono i dotti escretori delle ghiandole intestinali. Nella sottomucosa del duodeno sono presenti complesse ghiandole tubulari, duodenali o di Brunner. I loro dotti escretori escono tra le ghiandole intestinali. Tali ghiandole continuano nel digiuno: nel maiale - a una distanza fino a 4 m, nel bovino - fino a 4,5 m, nel cavallo - fino a 9 m.

Oltre ai villi e alle ghiandole, la sezione dell'intestino tenue ha un apparato protettivo, rappresentato da accumuli di tessuto linfoide (reticolare) e leucociti sotto forma di follicoli solitari (singoli) e placche di Peyer. Questi ultimi si trovano nella mucosa del digiuno e principalmente nell'ileo.

Lo strato muscolare è costituito da due strati di muscolatura liscia: quello interno - circolare ed esterno - longitudinale.

La sierosa è divisa in uno strato base e uno sottosierosa. La superficie della membrana sierosa è ricoperta di mesotelio, che secerne una piccola quantità di fluido sieroso.

I nervi formano plessi nello spessore delle pareti intestinali. Esistono due di questi plessi: uno è intermuscolare, o Auerbachiano (tra gli strati muscolari circolari e longitudinali), l'altro è sottomucoso, o Meissneriano (nella sottomucosa). Questi plessi sono formati dal nervo parasimpatico del sistema nervoso autonomo.

I plessi dei vasi sanguigni e linfatici si trovano nello strato sottomucoso e alla base della mucosa.

Le due ghiandole più grandi, il fegato e il pancreas, sono funzionalmente collegate al reparto dell'intestino tenue, che sbocca attraverso dotti escretori nel duodeno. Entrambe le ghiandole derivano dalla mucosa del tubo intestinale, dalle protuberanze epiteliali del quale si sviluppano.

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In condizioni di intensificazione della produzione agricola, per la corretta organizzazione dell'alimentazione razionale degli animali giovani, è necessario studiare le caratteristiche legate all'età dello sviluppo degli organi digestivi. La transizione dell'organismo dal periodo di sviluppo prenatale a quello postnatale e il suo adattamento a nuove condizioni di esistenza provocano cambiamenti drammatici nella struttura degli organi digestivi. Lo scopo della nostra ricerca è studiare le caratteristiche morfologiche dello sviluppo della parete intestinale, delle sue membrane e delle strutture nelle manze allo stadio della pubertà. Il materiale di ricerca era la mucosa dell'intestino tenue di bovini bianchi e neri nella fase della pubertà. Per gli studi istologici, il materiale è stato prelevato da diverse parti dell'intestino tenue. Il materiale risultante è stato fissato in formalina neutra al 12% e quindi incluso in paraffina. Lo studio delle caratteristiche legate all'età della struttura della parete intestinale e delle sue membrane è stato effettuato su sezioni deparaffinate ottenute su un microtomo rotante e colorate con ematossilina-eosina. La misurazione dello spessore dell'intera parete intestinale, delle sue membrane mucose, muscolari e sierose, dell'altezza e della larghezza dei villi, della profondità e della larghezza delle cripte è stata effettuata utilizzando un micrometro oculare OK-15.

Gli studi hanno stabilito che lo spessore della mucosa duodenale nelle manze va dai 6 ai 18 mesi. l'età aumenta all'esterno delle pieghe: da 1310,2 ± 15,8 a 1386 ± 14,6 μm, nell'area delle pieghe - da 2240,6 ± 36,9 a 2276,7 ± 41,7 μm. La mucosa delle manze di 18 mesi rispetto alle manze di 6 mesi. aumenta all'esterno delle pieghe di 28,1 µm, nell'area delle pieghe di 36,1 µm. (R< 0,05). К 18-мес. возрасту телок слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки практически заканчивает свой рост в толщину. В процентном отношении толщина оболочек кишечной стенки у 18-месячных телок к их толщине у взрослых животных составляет: слизистая - 99,8%, мышечная пластинка - 90,4%, подслизистая основа - 98,6%. Кишечные складки двенадцатиперстной кишки располагаются редко, они изогнуты и анастомозируют между собой. Высота их увеличивается от 929,0 до 1028,0 мкм. Высота и ширина ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки за этап полового созревания изменяется незначительно. Их высота к 18-мес. возрасту достигает 613,7 ± 8,6 мкм, у взрослых - 615,8 ± 7,5 мкм, а ширина соответственно - 147,1 ± 8,9 мкм и 150,8 ±10,5 мкм. Рельеф ворсинок - зубчатый, неравномерный. На вершине ворсинок выявляется отслаивание эпителиального пласта и образование эпителиальных «шнуров». В целом, форма ворсинок двенадцатиперстной кишки языковидная, её основание шире, чем вершина.

La profondità delle cripte nel duodeno varia da 412,3 ± 11,6 in un bambino di 6 mesi. manze fino a 453,4 ± 22,3 µm. a 18 mesi upskirt Il diametro della loro sezione trasversale è statisticamente inaffidabile (P< 0,05) увеличивается: от 42,4 ± 3,4 мкм у 6-мес. телок, до 49,3 ± 3,7 мкм. у взрослых животных. Отношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет: у 6 мес. - 10,6: 3,74 или 2,83; у 9 мес. - 10,2: 3,75 или 2,72; у 12 мес. - 9,6: 3,69 или 2,60; у взрослых - 9,2: 3,57 или 2,57. Количество концевых отделов дуоденальных желез на 550 мкм слизистой оболочки у телок 6 - 18 мес. увеличивается от 30 до 40 штук. Поперечный диаметр концевых отделов дуоденальных желез у 6 - месячных телок равен 50,3 ± 3,6 мкм, у взрослых животных - 47,3 ± 3,2 мкм. Концевые отделы лежат «пакетами». Их просвет в области складок крупнее, чем в концевых отделах, лежащих непосредственно вне складок. Расположение концевых отделов дуоденальных желез в складках является отличительной чертой строения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки взрослых животных крупного рогатого скота. Второй отличительной чертой является наличие тонкой подслизистой основы слизистой оболочки вне складок. A 6 mesi. nelle manze, la sottomucosa della mucosa è di 225,0 ± 7,5 µm e diminuisce significativamente negli animali adulti a 199,7 ± 7,8 µm. Nella lamina propria e nella sottomucosa della mucosa, sul lato opposto del mesentere, si rilevano singoli linfonodi solitari. A volte sulle sezioni istologiche sono presenti villi specifici, che sono completamente pieni di linfociti, dalla base verso l'alto. Questi dati confermano che la mucosa duodenale nelle manze dai 6 ai 18 mesi di età. l'età è definitiva nella struttura ed è molto vicina alla struttura della parete intestinale degli animali adulti.

Nelle manze, allo stadio della pubertà, lo spessore della mucosa del digiuno all'esterno delle pieghe aumenta - da 1268,5 ± 12,3 a 1300,5 ± 18,1 μm, nell'area delle pieghe - da 2332,2 ± 24,0 a 2378,2 ± 23,3 µm. In termini percentuali, lo spessore della mucosa del digiuno in 6 mesi. nelle manze il suo spessore negli animali adulti è del 97,6%, la placca muscolare rispettivamente del 97,0%, la sottomucosa del 143,2%.

Durante la pubertà, l'altezza delle pieghe intestinali nel digiuno aumenta in modo statisticamente insignificante da 1063,7 ± 20,5 a 1085,3 ± 19,5 µm. Nella mucosa del digiuno l'altezza dei villi è maggiore e la loro larghezza è minore rispetto al duodeno. I villi hanno una forma allungata simile a un dito con bordi frastagliati irregolari. La profondità delle cripte nel digiuno degli animali aumenta da 347,2 ± 21,3 µm a 6 mesi. invecchiano fino a 399,7 ± 20,7 µm negli animali adulti. Il diametro della sezione trasversale delle cripte diminuisce da 55,5 ± 1,7 µm nei bambini di 6 mesi. manze fino a 50,0 ± 2,9 µm a 18 mesi. E aumenta negli animali adulti fino a 53,8 ± 2,3 µm. Il rapporto tra il numero di cripte e il numero di villi per 550 µm di lunghezza della mucosa della parete digiunale è: 6 mesi. - 14.6: 4.36 o 3.34; 7 mesi - 12,8: 4,33 o 2,9; 9 mesi - 12.8: 4.30 o 2.9; 12 mesi - 12.8: 4.3 o 2.9 e negli animali adulti - 12.9: 4.31 o 2.99. I linfonodi nel digiuno sono più grandi rispetto ai linfonodi nel duodeno. Di conseguenza, lo sviluppo delle membrane nel digiuno è simile al loro sviluppo nel duodeno. Tuttavia, nello sviluppo della mucosa del digiuno ci sono anche caratteristiche specifiche inerenti solo a questo intestino.

Spessore della mucosa ileale esterna alle pieghe nelle manze da 6 a 18 mesi. l'età aumenta di 60 micron. Nella zona delle pieghe la mucosa aumenta di 334,9 µm (P< 0,05). Этот рост обусловлен увеличением высоты кишечных складок у телок 6-18- мес. возраста соответственно от 1850,4 ± 20,5 до 2125,0 ± 28,5 мкм. Кишечные складки у взрослых животных принимают сложную конфигурацию и их высота равна 2133,3 ± 23,4 мкм. На боковых поверхностях основной складки появляются дополнительные мелкие складки, которые и создают вид «зазубренного края» складки, как описывают Ю.Т. Техвер , Л.П. Тельцов . Кишечные складки подвздошной кишки идут параллельно друг другу на большом расстоянии. Высота ворсинок слизистой оболочки подвздошной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста увеличивается на 49,4 мкм, ширина - на 9,6 мкм. Они имеют вытянутую пальцевидную форму, как и в тощей кишке. В области основания складок и вне складок ворсинки выше и уже, чем на боковых поверхностях и вершине складок. Боковые поверхности ворсинок имеют зубчатое строение. Данная конфигурация чаще всего свойственна «зрелым» ворсинкам. От основания одной ворсинки отходят несколько крипт.

La profondità delle cripte ileali nelle manze va dai 6 ai 18 mesi. l’età è significativa (P< 0,05) увеличивается на 119,1 ± 10, 4 micron e il diametro della loro sezione trasversale è 19,0 ± 3,8 micron. Il rapporto tra il numero di cripte e il numero di villi per 550 µm di lunghezza della mucosa allo stadio della pubertà è: 6 mesi. - 12.2: 4.26 o 2.86; 9 mesi - 11,9: 4,0 o 2,9; 12 mesi - 11,8: 3,9 o 3,0; negli adulti - 11,7: 3,88 o 3,04. Entro 6-7 mesi. All'età delle manze, il rapporto tra cripte e villi dell'ileo raggiunge il livello degli animali adulti.

Pertanto, nella fase della pubertà nelle manze, si verifica la formazione della struttura definitiva (finale) della mucosa della parete intestinale dell'intestino tenue. Nella dinamica di crescita della mucosa, dei villi e delle cripte del duodeno, del digiuno e dell'ileo sono state stabilite differenze specifiche: a) nello spessore della mucosa; b) in base all'altezza delle pieghe; c) dall'altezza e dalla larghezza dei villi; d) lungo la lunghezza e la larghezza delle cripte intestinali; e) secondo la dinamica legata all'età della densità delle ghiandole duodenali.

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Collegamento bibliografico

Stolyarov V.A., Romanova T.A., Teltsov L.P. SVILUPPO DELLA MUCOSA DELLA PARETE DELL'INTESTINO TENUE NEGLI ANIMALI NELLA FASE DELLA PUBERTÀ // Progressi delle moderne scienze naturali. – 2008. – N. 5. – P. 67-68;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=9991 (data di accesso: 30/04/2019). Portiamo alla vostra attenzione le riviste pubblicate dalla casa editrice "Accademia delle Scienze Naturali"