La struttura dell'organo a spirale. Insieme di cromosomi: le cellule somatiche hanno un insieme diploide, le cellule germinali hanno un insieme di cromosomi aploide

Sistema sensoriale statoacustico. Organo dell'udito e dell'equilibrio

La parte periferica del sistema statoacustico, o organo vestibolococleare ( organo vestibolo-cocleare), comprende l'orecchio esterno, medio ed interno, che percepiscono gli stimoli sonori, gravitazionali e vibrazionali, le accelerazioni lineari e angolari. Le cellule recettrici (cellule epiteliali sensoriali dei capelli) sono rappresentate da:

nell'organo dell'udito - nell'organo a spirale (corti) della coclea,
e nell'organo dell'equilibrio - nelle macchie di due sacche (ellittiche e sferiche) e in tre creste ampollari dei canali semicircolari.

Orecchio esterno

Orecchio esterno ( auris esterna) comprende il padiglione auricolare, il canale uditivo esterno e il timpano.

Il padiglione auricolare è costituito da una sottile lamina di cartilagine elastica ricoperta di pelle con pochi peli fini e ghiandole sebacee. Ci sono poche ghiandole sudoripare nella sua composizione.

Il canale uditivo esterno è formato dalla cartilagine, che è una continuazione della cartilagine elastica della conca, e da una parte ossea. La superficie del passaggio è ricoperta da una sottile pelle contenente peli e ghiandole sebacee associate. Più profonde delle ghiandole sebacee sono tubolari ghiandole ceruminose (ghiandola ceruminosa) che secernono cerume. I loro dotti si aprono indipendentemente sulla superficie del condotto uditivo o nei dotti escretori delle ghiandole sebacee. Le ghiandole ceruminose sono disposte in modo irregolare lungo la tuba uditiva: nei due terzi interni sono presenti solo nella pelle della parte superiore della tuba.

Il confine tra l'orecchio esterno e medio è timpano. Il timpano è ovale, leggermente concavo. Uno degli ossicini uditivi dell'orecchio medio - il martello - si fonde con l'aiuto del suo manico sulla superficie interna del timpano. I vasi sanguigni e i nervi passano dal martello al timpano. La parte centrale del timpano è costituita da due strati formati da fasci di fibre collagene ed elastiche e fibroblasti che si trovano tra loro. Le fibre dello strato esterno sono disposte radialmente, mentre le fibre dello strato interno sono disposte circolarmente. Nella parte superiore del timpano diminuisce il numero di fibre di collagene. Sulla sua superficie esterna è presente uno strato molto sottile (50-60 micron) dell'epidermide, sulla superficie interna rivolta verso l'orecchio medio è presente una membrana mucosa spessa circa 20-40 micron, ricoperta da epitelio squamoso monostrato.

Orecchio medio

L'orecchio medio è costituito dalla cavità timpanica, dagli ossicini uditivi e dalla tuba uditiva.

La cavità timpanica è uno spazio appiattito ricoperto da epitelio squamoso monostrato, che in alcuni punti si trasforma in epitelio cubico o colonnare. Ci sono due aperture, o “finestre”, sulla parete mediale della cavità timpanica. La prima è la finestra ovale. Contiene la base della staffa, che è tenuta in posizione da un sottile legamento attorno alla circonferenza della finestra. La finestra ovale separa la cavità timpanica dalla scala coclea vestibolare “superiore”. La seconda finestra è rotonda, posta leggermente dietro quella ovale. È ricoperto da una membrana fibrosa. Una finestra rotonda separa la cavità timpanica dalla scala coclea “inferiore” timpanica.

Gli ossicini uditivi - il martello, l'incudine, la staffa, come un sistema di leve, trasmettono le vibrazioni del timpano dell'orecchio esterno alla finestra ovale, da cui inizia la scala vestibolare dell'orecchio interno.

Il tubo uditivo che collega la cavità timpanica con la parte nasale della faringe ha un lume ben definito con un diametro di 1-2 mm. Nell'area adiacente alla cavità timpanica, la tuba uditiva è circondata da una parete ossea e più vicino alla faringe contiene isole di cartilagine ialina. Il lume del tubo è rivestito da epitelio ciliato prismatico a più file. Contiene cellule ghiandolari caliciformi. Sulla superficie dell'epitelio si aprono i dotti delle ghiandole mucose. La tuba uditiva regola la pressione dell'aria nella cavità timpanica dell'orecchio medio.

Orecchio interno

L'orecchio interno è costituito da un labirinto osseo e da un labirinto membranoso situato al suo interno. Il labirinto membranoso contiene cellule recettrici: cellule epiteliali sensoriali dei capelli dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Si trovano in alcune aree: cellule recettrici uditive - nell'organo a spirale della coclea, e cellule recettrici dell'organo dell'equilibrio - nelle sacche ellittiche e sferiche e nelle creste ampollari dei canali semicircolari.

Sviluppo dell'orecchio interno. Nell'embrione umano il labirinto membranoso si sviluppa invaginandosi nel sottostante tessuto connettivo embrionale dell'ectoderma, che poi si chiude e forma la cosiddetta vescicola otica. Si trova vicino alla prima fessura branchiale su entrambi i lati del midollo allungato. La vescicola uditiva è costituita da un epitelio multifilare, che secerne endolinfa che riempie il lume della vescicola. Allo stesso tempo, la vescicola uditiva entra in contatto con il ganglio del nervo uditivo embrionale, che presto si divide in due parti: il ganglio del vestibolo e il ganglio della coclea. Nel processo di ulteriore sviluppo, la vescicola cambia forma, essendo divisa in due parti: la prima - vestibolare - si trasforma in una sacca ellittica - l'utricolo ( utricolo) con i canali semicircolari e le loro ampolle, il secondo forma un sacco sferico - il sacculo ( sacculo) e posa del canale cocleare. Il canale cocleare cresce gradualmente, i suoi riccioli aumentano e si separa dal sacco ellittico. Nel punto di contatto del ganglio uditivo con la vescicola uditiva, la parete di quest'ultima si ispessisce. Le cellule epiteliali sensoriali e di sostegno dei capelli dell'organo dell'udito e dell'equilibrio si trovano già negli embrioni lunghi 15-18,5 mm. Il canale cocleare, insieme all'organo spirale, si sviluppa sotto forma di un tubo che sporge nei riccioli della coclea ossea. Dall'epitelio della parete basale del canale membranoso si sviluppa un organo a spirale contenente cellule recettoriali uditive. Allo stesso tempo si formano sinapsi tra le cellule sensibili del labirinto e i processi periferici delle cellule dei gangli vestibolari e cocleari.

Allo stesso tempo si sviluppano le cavità perilinfatiche. Nella coclea di un embrione lungo 43 mm è presente una cavità perilinfatica della scala timpanica, e negli embrioni lunghi 50 mm è presente anche una scala perilinfatica vestibolare. Un po' più tardi si verificano i processi di ossificazione e formazione del labirinto osseo della coclea e dei canali semicircolari.

Canale cocleare

La percezione dei suoni viene effettuata nell'organo a spirale (organo del Corti), situato lungo l'intera lunghezza del canale cocleare del labirinto membranoso. Il canale cocleare è un sacco a spirale, a fondo cieco, lungo 3,5 cm, riempito di endolinfa e circondato esternamente dalla perilinfa. Il canale cocleare e le cavità circostanti (riempite di perilinfa) della scala timpanica e vestibolare sono a loro volta racchiusi nella coclea ossea, che nell'uomo forma 2 giri e mezzo attorno all'asta ossea centrale.

Il canale cocleare in sezione trasversale ha la forma di un triangolo, i cui lati sono formati da: una sottile membrana vestibolare (membrana di Reissner), una striscia vascolare che giace sulla parete esterna della coclea ossea e una placca basilare. Membrana vestibolare ( membrana vestibolare) forma la parete superomediale del canale. È una sottile placca di tessuto connettivo fibrillare ricoperta da epitelio squamoso monostrato rivolto verso l'endolinfa e da endotelio rivolto verso la perilinfa.

La parete esterna è formata dalla striscia vascolare epiteliale ( stria vascolare), situato sul legamento spirale ( legamento spirale). L'epitelio multifilare è costituito da cellule chiare basali piatte e cellule scure prismatiche processionali alte con molti mitocondri. I mitocondri delle cellule si distinguono per l'attività molto elevata degli enzimi ossidativi. Gli emocapillari passano tra le cellule. Si presume che le cellule della stria vascolare producano endolinfa, che svolge un ruolo significativo nel trofismo dell'organo spirale.

Piatto inferiore, basilare ( lamina basilare), su cui si trova l'organo a spirale, è costruito in modo più complesso. All'interno è attaccato alla placca ossea a spirale nel punto in cui il suo periostio - il limbo - è diviso in due parti: il labbro vestibolare superiore e il labbro timpanico inferiore. Quest'ultimo passa nella placca basilare, che dal lato opposto si attacca al legamento spirale.

Piatto basilareÈ una placca di tessuto connettivo che si estende sotto forma di spirale lungo l'intero canale cocleare. Sul lato rivolto all'organo a spirale, è ricoperto dalla membrana basale dell'epitelio di questo organo. La placca basilare è basata su sottili fibre di collagene (“corde”) che si estendono sotto forma di un fascio radiale continuo dalla placca ossea spirale al legamento spirale, sporgendo nella cavità del canale osseo della coclea. È caratteristico che la lunghezza delle fibre non sia la stessa lungo l'intera lunghezza del canale cocleare. Le fibre più lunghe (circa 505 µm) si trovano nella parte superiore della coclea, quelle corte (circa 105 µm) sono alla base. Le fibre si trovano in una sostanza base omogenea. Le fibre sono costituite da sottili fibrille del diametro di circa 30 nm, che si anastomizzano tra loro utilizzando fasci ancora più sottili. Sul lato della scala timpanica, la placca basilare è ricoperta da uno strato di cellule piatte di natura mesenchimale (endotelio).

La superficie dell'arto spirale è ricoperta da epitelio squamoso. Le sue cellule hanno la capacità di secernere. Rivestimento della scanalatura a spirale ( solco spiralis) è rappresentato da diverse file di grandi cellule poligonali piatte, che si trasformano direttamente in cellule epiteliali di supporto adiacenti alle cellule ciliate interne dell'organo a spirale.

Membrana tegumentaria o tettoria ( tectoria di membrana) ha una connessione con l'epitelio del labbro vestibolare. È una placca nastriforme di consistenza gelatinosa, che si estende sotto forma di spirale lungo l'intera lunghezza dell'organo a spirale, situato sopra le sommità delle sue cellule ciliate. Questa placca è costituita da sottili fibre di collagene dirette radialmente. Tra le fibre è presente una sostanza adesiva trasparente contenente glicosaminoglicani.

organo a spirale

La spirale, o organo del Corti, è situata sulla placca basilare del labirinto membranoso della coclea. Questa formazione epiteliale segue il decorso della coclea. La sua area si espande dal ricciolo basale della coclea a quello apicale. Consiste di due gruppi di cellule: sensoriepiteliali (capelli) e di supporto. Ciascuno di questi gruppi di cellule è diviso in interno ed esterno. Un tunnel separa i due gruppi.

Cellule sensoepiteliali interne ( epiteliociti sensoriali interni) hanno una forma a forma di brocca con parti basali espanse e parti apicali ricurve, giacciono in una fila sulle cellule epiteliali falangee interne di supporto ( epiteliociti falangee interne). Il loro numero totale nell'uomo raggiunge 3500. Sulla superficie apicale è presente una placca cuticolare sulla quale si trovano da 30 a 60 microvilli corti - stereociglia (la loro lunghezza nel ricciolo basale della coclea è di circa 2 micron, e nel ricciolo apicale è di circa 2 micron è 2-2,5 volte più lungo). Nelle parti basali e apicali delle cellule sono presenti gruppi di mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico liscio e granulare, miofilamenti di actina e miosina. La superficie esterna della metà basale della cellula è ricoperta da una rete di terminazioni nervose afferenti ed efferenti.

Cellule sensoriepiteliali esterne ( epiteliociti sensoriali esterni) hanno una forma cilindrica, giacciono in 3-4 file sulle depressioni delle cellule epiteliali falangee esterne di supporto ( epiteliociti falangee esterne). Il numero totale di cellule epiteliali esterne nell'uomo può raggiungere 12.000-20.000. Esse, come le cellule interne, hanno sulla superficie apicale una placca cuticolare con stereociglia, che forma un pennello di più file a forma di lettera V. Le stereociglia. delle cellule ciliate esterne toccano con i loro apici la superficie interna della membrana tettoria. Le stereocilia contengono numerose fibrille densamente imballate contenenti proteine contrattili (actina e miosina), grazie alle quali, dopo l'inclinazione, assumono nuovamente la loro posizione verticale originale.

Il citoplasma delle cellule epiteliali sensoriali è ricco di enzimi ossidativi. Le cellule epiteliali sensoriali esterne contengono una grande quantità di glicogeno e le loro stereociglia sono ricche di enzimi, inclusa l'acetilcolinesterasi. L'attività degli enzimi e di altre sostanze chimiche aumenta con l'esposizione al suono a breve termine e diminuisce con l'esposizione a lungo termine.

Le cellule epiteliali sensoriali esterne sono molto più sensibili ai suoni di maggiore intensità rispetto a quelle interne. I suoni acuti irritano solo le cellule ciliate situate nelle spire inferiori della coclea, mentre i suoni bassi irritano le cellule ciliate nella parte superiore della coclea.

Durante l'esposizione sonora al timpano, le sue vibrazioni vengono trasmesse al martello, all'incudine e alla staffa, e quindi attraverso la finestra ovale alle membrane perilinfa, basilare e tettoria. Questo movimento corrisponde strettamente alla frequenza e all'intensità dei suoni. In questo caso, le stereocilia vengono deviate e le cellule recettrici vengono eccitate. Tutto ciò porta all'emergere di un potenziale recettore (effetto microfono). Le informazioni afferenti lungo il nervo uditivo vengono trasmesse alle parti centrali dell'analizzatore uditivo.

Le cellule epiteliali di sostegno dell'organo spirale, a differenza di quelle sensoriali, hanno le basi situate direttamente sulla membrana basale. Le tonofibrille si trovano nel loro citoplasma. Le cellule epiteliali falangee interne, sottostanti le cellule sensoriepiteliali interne, sono interconnesse da giunzioni strette e giunzioni gap. Sulla superficie apicale sono presenti sottili processi simili a dita (falangi). Gli apici delle cellule recettrici sono separati gli uni dagli altri da questi processi.

Sulla membrana basilare si trovano anche le cellule falangee esterne. Si trovano in 3-4 file in prossimità delle celle del pilastro esterno. Queste cellule hanno una forma prismatica. Nella loro parte basale è presente un nucleo circondato da fasci di tonofibrille. Nel terzo superiore, nel punto di contatto con le cellule ciliate esterne, c'è una depressione a forma di coppa nelle cellule epiteliali falangee esterne, che comprende la base delle cellule sensoriali esterne. Solo uno stretto processo delle cellule epiteliali di supporto esterne raggiunge con il suo apice sottile - la falange - la superficie superiore dell'organo a spirale.

L'organo spirale contiene anche le cosiddette cellule epiteliali colonnari interne ed esterne ( epiteliociti pilaris interni ed esterni). Nel punto del loro contatto, convergono ad angolo acuto l'uno rispetto all'altro e formano un canale triangolare regolare, un tunnel pieno di endolinfa. Il tunnel si estende a spirale lungo tutto l'organo spirale. Le basi delle cellule pilastro sono adiacenti tra loro e si trovano sulla membrana basale. Attraverso il tunnel passano le fibre nervose non mielinizzate, provenienti dai neuroni del ganglio spirale alle cellule sensoriali.

Parte vestibolare del labirinto membranoso. Questa è la posizione dei recettori dell'organo dell'equilibrio. Si compone di due sacchetti: ellittici o utricolari ( utricolo) e sferiche o rotonde ( sacculo), comunicanti attraverso uno stretto canale ed associati a tre canali semicircolari, localizzati in canali ossei posti in tre direzioni mutuamente perpendicolari. Questi canali all'incrocio con la sacca ellittica hanno estensioni: ampolle. Nella parete del labirinto membranoso nell'area delle sacche e delle ampolle ellittiche e sferiche ci sono aree contenenti cellule sensibili (sensoriali). Nei sacculi, queste aree sono chiamate rispettivamente maculae, o macule: la macula, sacculo ellittico ( macula utricolica) e il punto del sacco rotondo ( macula sacculi). Nelle ampolle queste zone sono chiamate pettini o creste ( crista ampollaris).

La parete della parte vestibolare del labirinto membranoso è costituita da un epitelio squamoso monostrato, ad eccezione delle creste dei canali semicircolari e delle macole, dove si trasforma in cubico e prismatico.

Macchie del sacco (macula). Queste macchie sono rivestite da epitelio situato sulla membrana basale e costituito da cellule sensoriali e di supporto. La superficie dell'epitelio è ricoperta da una speciale gelatina membrana dell'otolite (statoconiorum della membrana), che include cristalli costituiti da carbonato di calcio - otoliti o statoconi ( statoconia).

La macula del sacco ellittico è il sito di percezione delle accelerazioni lineari e della gravità (recettore di gravità associato ai cambiamenti del tono muscolare che determinano la posizione del corpo). La macula della sacca sferica, essendo anche un recettore di gravità, percepisce contemporaneamente vibrazioni e vibrazioni.

Cellule sensoriali dei capelli ( cellulae sensoriae pilosae) sono direttamente affacciati alla cavità del labirinto con gli apici tempestati di peli. La base della cellula è in contatto con terminazioni nervose afferenti ed efferenti. In base alla loro struttura, le cellule ciliate si dividono in due tipi. Le cellule del primo tipo (a forma di pera) si distinguono per un'ampia base arrotondata, alla quale è adiacente la terminazione nervosa, formando attorno ad essa una custodia a forma di coppa. Le cellule del secondo tipo (colonnare) hanno una forma prismatica. Direttamente adiacenti alla base della cellula si trovano terminazioni nervose afferenti ed efferenti che formano sinapsi caratteristiche. Sulla superficie esterna di queste cellule è presente una cuticola, dalla quale si estendono 60-80 peli stazionari - stereociglia, lunghi circa 40 micron, e un ciglio mobile - chinociglio, che ha la struttura di un ciglio contrattile. La macchia rotonda umana contiene circa 18.000 cellule recettrici e la macchia ovale ne contiene circa 33.000. Il chinociglio è sempre posizionato polarmente rispetto al fascio di stereocilia. Quando le stereociglia vengono spostate verso il chinociglio, la cellula viene eccitata, mentre se il movimento è diretto nella direzione opposta, la cellula viene inibita. Nell'epitelio maculare le cellule diversamente polarizzate sono raccolte in 4 gruppi, per cui, durante lo scorrimento della membrana otolitica, viene stimolato solo un certo gruppo di cellule, regolando il tono di alcuni muscoli del corpo; in questo momento un altro gruppo di cellule viene inibito. L'impulso ricevuto attraverso le sinapsi afferenti viene trasmesso attraverso il nervo vestibolare alle parti corrispondenti dell'analizzatore vestibolare.

Supportare le cellule epiteliali ( epiteliociti sostentanti), situati tra quelli sensoriali, si distinguono per nuclei ovali scuri. Hanno un gran numero di mitocondri. Alla loro sommità si trovano numerosi sottili microvilli citoplasmatici.

Creste ampollari (creste). Si trovano sotto forma di pieghe trasversali in ciascuna estensione ampollare del canale semicircolare. La cresta ampollare è rivestita da peli sensoriali e da cellule epiteliali di supporto. La parte apicale di queste cellule è circondata da un rivestimento gelatinoso trasparente cupola (cupola gelatinosa), che ha la forma di una campana senza cavità. La sua lunghezza raggiunge 1 mm. La struttura fine delle cellule ciliate e la loro innervazione sono simili alle cellule sensoriali delle sacche. Funzionalmente, la cupola gelatinosa è un recettore per l'accelerazione angolare. Quando muovi la testa o acceleri la rotazione di tutto il corpo, la cupola cambia facilmente posizione. La deviazione della cupola sotto l'influenza del movimento dell'endolinfa nei canali semicircolari stimola le cellule ciliate. La loro eccitazione provoca una risposta riflessa da quella parte dei muscoli scheletrici che corregge la posizione del corpo e il movimento dei muscoli oculari.

Innervazione. Sulle cellule epiteliali sensoriali degli organi a spirale e vestibolari sono presenti terminazioni nervose afferenti di neuroni bipolari, i cui corpi si trovano alla base della placca ossea a spirale, formando un ganglio a spirale. La maggior parte dei neuroni (il primo tipo) sono grandi cellule bipolari che contengono un grande nucleo con un nucleolo e una cromatina finemente dispersa. Il citoplasma contiene numerosi ribosomi e rari neurofilamenti. Il secondo tipo di neuroni comprende neuroni pseudounipolari più piccoli, caratterizzati da una posizione acentrica del nucleo con cromatina densa, un piccolo numero di ribosomi e un'alta concentrazione di neurofilamenti nel citoplasma, debole mielinizzazione delle fibre nervose e resistenza dopo la sezione del nervo cocleare .

I neuroni del primo tipo ricevono informazioni afferenti esclusivamente dalle cellule sensoreepiteliali interne, mentre i neuroni del secondo tipo ricevono informazioni afferenti esclusivamente dalle cellule sensoreepiteliali esterne.

Alcune fibre del nervo vestibolococleare passano transitoriamente attraverso i nuclei vestibolari e raggiungono il cervelletto come parte delle fibre rampicanti, dove terminano sulle cellule piriformi (cellule di Purkinje).

La parte intermedia del sistema sensoriale vestibolococleare inizia con gli assoni delle cellule bipolari del ganglio vestibolare, situati sul fondo del canale uditivo interno (ganglio vestibolare). I corpi dei neuroni del secondo tipo si trovano nei nuclei vestibolari della via afferente (superiore, laterale, mediale e inferiore). Dai nuclei vestibolari l'informazione viene trasmessa ai motoneuroni spinali, al cervelletto, ai nuclei dei nervi oculomotori, alla formazione reticolare (formazione reticolare) e alla corteccia cerebrale. La parte conduttiva dell'analizzatore uditivo è il nervo cocleare, che va dal ganglio spirale ai nuclei cocleari del midollo allungato. Le sezioni intermedie comprendono anche i nuclei cocleari del midollo allungato (proprio e lato opposto), l'olivo superiore, il collicolo inferiore del tetto del mesencefalo, i nuclei del corpo trapezoidale, il lemnisco laterale e le anse del collicolo inferiore. L'ultimo collegamento della sezione intermedia del sistema sensoriale uditivo è il corpo genicolato mediale. In questi nuclei si verifica non solo una commutazione centripeta sequenziale delle vie intermedie verso i centri corticali, ma anche una commutazione verso le vie efferenti. Qui si verifica anche l'inibizione centrifuga, proveniente dai centri corticali o sottocorticali.

I neuroni del centro corticale del sistema sensoriale uditivo si trovano nel giro temporale superiore, dove avviene l'integrazione delle qualità del suono (intensità, timbro, ritmo, tono) sulle cellule del 3° e 4° strato. Il centro corticale del sistema sensoriale uditivo ha numerose connessioni associative con i centri corticali di altri sistemi sensoriali, nonché con l'area motoria della corteccia.

L'innervazione delle cellule sensoriepiteliali interne ed esterne è effettuata da due tipi di fibre. Le cellule sensoepiteliali interne sono fornite prevalentemente da fibre afferenti, che costituiscono circa il 95% di tutte le fibre del nervo uditivo, mentre le cellule sensoepiteliali esterne ricevono un'innervazione prevalentemente efferente (che rappresenta l'80% di tutte le fibre efferenti della coclea). Le fibre efferenti di entrambi i tipi cellulari provengono dai fasci olivo-cocleari incrociati e non incrociati. Il numero di fibre che attraversano il tunnel potrebbe essere circa 8000.

Sulla superficie basale di una cellula sensoepiteliale interna si trovano fino a 20 sinapsi formate da fibre afferenti del nervo uditivo. Non c'è più di un terminale efferente su ciascuna cellula interna; contengono vescicole rotonde trasparenti con un diametro fino a 35 nm. Sotto le cellule sensoriepiteliali interne sono visibili numerose sinapsi assodendritiche, formate da fibre efferenti su fibre afferenti, che contengono non solo luce, ma anche vescicole granulari più grandi con un diametro di 100 nm o più.

Sulla superficie basale delle cellule sensoriepiteliali esterne, le sinapsi afferenti sono poche (i rami di una fibra innervano fino a 10 cellule). In queste sinapsi sono visibili alcune vescicole rotonde leggere con un diametro di 35 nm e altre più piccole (6-13 nm). Le sinapsi efferenti sono più numerose: in esse sono visibili fino a 13 cisterne subsinaptiche con ribosomi. I terminali efferenti contengono vescicole leggere rotonde con un diametro di circa 35 nm e granulari con un diametro di 100-300 nm. Inoltre, sulle superfici laterali delle cellule sensoriepiteliali esterne sono presenti terminali sotto forma di rami sottili con vescicole sinaptiche con un diametro fino a 35 nm. Sotto le cellule sensoriepiteliali esterne ci sono contatti di fibre efferenti su fibre afferenti.

Mediatori delle sinapsi. Mediatori inibitori. L'acetilcolina è il principale trasmettitore nei terminali efferenti delle cellule sensoriepiteliali esterne ed interne derivate dai fasci olivococleari. Il suo ruolo è quello di sopprimere le risposte delle fibre nervose uditive alla stimolazione acustica. È stata dimostrata la presenza di acetilcolina in tutti i terminali efferenti delle cellule sensoriepiteliali sia interne che esterne. La norepinefrina non ha un effetto drammatico sulla funzione dell'organo uditivo.

Gli oppioidi (encefaline) si trovano nei terminali efferenti sotto le cellule sensoriepiteliali interne ed esterne sotto forma di grandi vescicole granulari (>100 nm). Il loro ruolo è modulare l'attività di altri mediatori - acetilcolina, norepinefrina, acido gamma-aminobutirrico (GABA) interagendo direttamente con i recettori o modificando la permeabilità della membrana per ioni e mediatori.

L'acido gamma-aminobutirrico (GABA) è contenuto in vescicole con un diametro di 25-35 nm nei terminali efferenti e nell'area di contatto delle fibre efferenti sulle fibre afferenti sotto le cellule sensoriepiteliali interne. GABA e glicina hanno un effetto inibitorio.

Mediatori eccitanti (amminoacidi). Il glutammato si trova alla base delle cellule sensoriepiteliali interne e nei neuroni di tipo I del ganglio spirale. L'aspartato si trova attorno alle cellule sensoriepiteliali esterne nei terminali afferenti contenenti GABA e nei neuroni di tipo II del ganglio spirale. Il loro ruolo: i recettori del glutammato assicurano eventualmente la rimozione del Ca2+ legato dalla membrana e la regolazione dei canali K+ e Na+. Sono stati identificati tre tipi di recettori del glutammato. Nelle fibre del nervo uditivo, il contenuto di enzimi che assicurano la sintesi di glutammato e aspartato è 2-5 volte superiore rispetto ad altri nervi.

Vascolarizzazione. L'arteria del labirinto membranoso origina dall'arteria cerebrale superiore. Si divide in due rami: vestibolare e cocleare generale. L'arteria vestibolare fornisce le parti inferiori e laterali delle sacche ellittiche e sferiche, nonché le parti laterali superiori dei canali semicircolari, formando plessi capillari nell'area delle macule uditive. L'arteria cocleare fornisce sangue al ganglio spirale e penetra attraverso il periostio della scala vestibolare e la placca ossea spirale fino alle parti interne della membrana basale dell'organo spirale. Il sistema venoso del labirinto è costituito da tre plessi venosi indipendenti l'uno dall'altro, situati nella coclea, nel vestibolo e nei canali semicircolari. Nel labirinto non sono stati rinvenuti vasi linfatici. L'organo a spirale non ha vasi.

Cambiamenti legati all'età. Quando una persona invecchia, può verificarsi un deterioramento dell’udito. In questo caso i sistemi di conduzione e di ricezione del suono cambiano separatamente o insieme. Ciò è dovuto al fatto che nell'area della finestra ovale del labirinto osseo compaiono focolai di ossificazione che si diffondono alla placca della staffa. La staffa perde la sua mobilità nella finestra ovale, il che riduce drasticamente la soglia dell'udito. Con l'età, l'apparato neurosensoriale che percepisce il suono viene colpito più spesso, ad es. cellule sensoriali che, terminato il loro ciclo vitale, muoiono e non vengono ripristinate.

Alcuni termini della medicina pratica:

timpanosclerosi (timpanosclerosi; timpano- + sclerosi; sinonimo: pseudootosclerosi, sclerootite) - proliferazione del tessuto connettivo in alcune aree dell'orecchio medio, seguita da ialinosi, spesso con calcificazione e ossificazione; fenomeno residuo di precedente otite media, che porta alla perdita dell'udito trasmissivo;
vertigini (vertigine; sin. vertigini) - una sensazione di movimento immaginario rettilineo o circolare degli oggetti circostanti o del proprio corpo, che si verifica quando l'interazione degli analizzatori vestibolari e visivi e la sensibilità profonda, che insieme forniscono l'orientamento spaziale, vengono interrotte;
malattia da vibrazioni(sin.: angioneurosi da vibrazioni, malattia di pseudo-Raynaud, sindrome del dito bianco, sindrome da vibrazioni) è una malattia professionale causata dall'esposizione a vibrazioni trasmesse attraverso le mani o la superficie di appoggio del corpo, e caratterizzata dallo sviluppo di angiotrofoneurosi, accompagnata da altre disfunzioni del sistema nervoso. un numero di organi e sistemi;

L'orecchio interno contiene l'apparato recettore di due analizzatori: il vestibolare (canali vestibolari e semicircolari) e l'uditivo, che comprende la coclea con l'organo del Corti.

Viene chiamata la cavità ossea dell'orecchio interno, contenente un gran numero di camere e passaggi tra di loro labirinto . È costituito da due parti: il labirinto osseo e il labirinto membranoso. Labirinto osseo- una serie di cavità situate nella parte densa dell'osso; in esso si distinguono tre componenti: i canali semicircolari sono una delle fonti degli impulsi nervosi che riflettono la posizione del corpo nello spazio; vestibolo; e la lumaca - un organo.

Labirinto membranoso racchiuso nel labirinto osseo. È pieno di un fluido, l'endolinfa, ed è circondato da un altro fluido, la perilinfa, che lo separa dal labirinto osseo. Il labirinto membranoso, come il labirinto osseo, è costituito da tre parti principali. Il primo corrisponde in configurazione ai tre canali semicircolari. La seconda divide il vestibolo osseo in due sezioni: l'utricolo e il sacco. La terza parte allungata forma la scala media (cocleare) (canale a spirale), ripetendo le pieghe della coclea.

Canali semicircolari. Ce ne sono solo sei, tre per ciascun orecchio. Hanno una forma arcuata e iniziano e finiscono nell'utero. I tre canali semicircolari di ciascun orecchio si trovano ad angolo retto tra loro, uno orizzontalmente e due verticalmente. Ogni canale ha un'estensione ad un'estremità: un'ampolla. I sei canali sono disposti in modo tale che per ciascuno esiste un canale opposto sullo stesso piano, ma in un orecchio diverso, ma le loro ampolle si trovano alle estremità reciprocamente opposte.

Coclea e organo del Corti. Il nome della lumaca è determinato dalla sua forma a spirale contorta. Questo è un canale osseo che forma due giri e mezzo di una spirale ed è pieno di fluido. I riccioli girano attorno a un'asta distesa orizzontalmente - un fuso, attorno alla quale, come una vite, è attorcigliata una piastra a spirale ossea, forata da sottili canalicoli, dove passano le fibre della parte cocleare del nervo vestibolococleare - l'VIII paio di nervi cranici. All'interno, su una parete del canale a spirale per tutta la sua lunghezza è presente una sporgenza ossea. Due membrane piatte si estendono da questa sporgenza alla parete opposta in modo che la coclea sia divisa per tutta la sua lunghezza in tre canali paralleli. I due esterni si chiamano scala vestiboli e scala timpani e comunicano tra loro all'apice della coclea. Centrale, cosiddetto il canale spirale della coclea termina ciecamente e il suo inizio comunica con il sacco. Il canale spirale è pieno di endolinfa, la scala vestibolo e la scala timpanica sono piene di perilinfa. La perilinfa ha un'alta concentrazione di ioni sodio, mentre l'endolinfa ha un'alta concentrazione di ioni potassio. La funzione più importante dell'endolinfa, che è caricata positivamente rispetto alla perilinfa, è la creazione di un potenziale elettrico sulla membrana che le separa, che fornisce energia per il processo di amplificazione dei segnali sonori in arrivo.

La scala vestibolare inizia in una cavità sferica, il vestibolo, che si trova alla base della coclea. Un'estremità della scala attraverso la finestra ovale (la finestra del vestibolo) entra in contatto con la parete interna della cavità piena d'aria dell'orecchio medio. La scala timpanica comunica con l'orecchio medio attraverso la finestra rotonda (finestra della coclea). Liquido

non può passare attraverso queste finestre, poiché la finestra ovale è chiusa dalla base della staffa, e la finestra rotonda da una sottile membrana che la separa dall'orecchio medio. Il canale spirale della coclea è separato dalla cosiddetta scala timpanica. la membrana principale (basilare), che ricorda uno strumento a corda in miniatura. Contiene un numero di fibre parallele di varia lunghezza e spessore tese attraverso un canale elicoidale, con le fibre alla base del canale elicoidale corte e sottili. Si allungano e si ingrossano gradualmente verso l'estremità della coclea, come le corde di un'arpa. La membrana è ricoperta da file di cellule sensibili dotate di capelli che compongono il cosiddetto. l'organo del Corti, che svolge una funzione altamente specializzata, converte le vibrazioni della membrana principale in impulsi nervosi. Le cellule ciliate sono collegate alle terminazioni delle fibre nervose che, uscendo dall'organo del Corti, formano il nervo uditivo (ramo cocleare del nervo vestibolococleare).

Labirinto cocleare membranoso, o condotto, ha l'aspetto di una protrusione vestibolare cieca situata nella coclea ossea e che termina ciecamente al suo apice. È pieno di endolinfa ed è una sacca di tessuto connettivo lunga circa 35 mm. Il condotto cocleare divide il canale a spirale osseo in tre parti, occupandone la parte centrale: la scala media (scala media), o condotto cocleare o canale cocleare. La parte superiore è la scala vestibolare (scala vestibuli), o la scala vestibolare, la parte inferiore è la scala timpanica o timpanica (scala tympani). Contengono perilinfa. Nella zona della cupola della coclea entrambe le scale comunicano tra loro attraverso l'apertura della coclea (elicotrema). La scala timpanica si estende fino alla base della coclea, dove termina con la finestra rotonda della coclea, chiusa dalla membrana timpanica secondaria. La scala vestibolare comunica con lo spazio perilinfatico del vestibolo. Va notato che la perilinfa nella sua composizione ricorda il plasma sanguigno e il liquido cerebrospinale; prevale il suo contenuto di sodio. L'endolinfa differisce dalla perilinfa per la sua concentrazione più elevata (100 volte) di ioni potassio e per la concentrazione inferiore (10 volte) di ioni sodio; nella sua composizione chimica assomiglia al fluido intracellulare. In relazione alla perilinfa ha carica positiva.

Il condotto cocleare in sezione trasversale ha una forma triangolare. La parete vestibolare superiore del condotto cocleare, rivolta verso la scala del vestibolo, è formata da una sottile membrana vestibolare (Reissner) (membrana vestibularis), che è ricoperta dall'interno con epitelio squamoso monostrato, e all'esterno - dall'endotelio. Tra di loro c'è un sottile tessuto connettivo fibrillare. La parete esterna si fonde con il periostio della parete esterna della coclea ossea ed è rappresentata da un legamento a spirale, presente in tutti i riccioli della coclea. Sul legamento è presente una striscia vascolare (stria vascolare), ricca di capillari e ricoperta di cellule cubiche che producono endolinfa. Quella inferiore, la parete timpanica, rivolta verso la scala timpanica, è strutturata in modo più complesso. È rappresentato dalla membrana basilare, o lamina (lamina basilaris), sulla quale è situata la spirale, o organo del Corti, che produce i suoni. La placca basilare densa ed elastica, o membrana basilare, è attaccata ad un'estremità alla placca ossea spirale e all'estremità opposta al legamento spirale. La membrana è formata da fibre di collagene radiali sottili e debolmente allungate (circa 24 mila), la cui lunghezza aumenta dalla base della coclea al suo apice - vicino alla finestra ovale, la larghezza della membrana basilare è 0,04 mm, e quindi verso l'apice della coclea, espandendosi gradualmente, raggiunge l'estremità 0,5 mm (cioè la membrana basilare si espande dove la coclea si restringe). Le fibre sono costituite da sottili fibrille anastomizzanti tra loro. La debole tensione delle fibre della membrana basilare crea le condizioni per i loro movimenti oscillatori.

L'organo dell'udito vero e proprio, l'organo del Corti, è situato nella coclea ossea. L'organo del Corti è una parte recettrice situata all'interno del labirinto membranoso. Nel processo di evoluzione, nasce sulla base delle strutture degli organi laterali. Percepisce le vibrazioni delle fibre situate nel canale dell'orecchio interno e le trasmette alla corteccia uditiva, dove si formano i segnali sonori. Nell'Organo di Corti inizia la formazione primaria dell'analisi dei segnali sonori.

Posizione. L'organo del Corti si trova nel canale osseo arricciato a spirale dell'orecchio interno - il passaggio cocleare, pieno di endolinfa e perilinfa. La parete superiore del passaggio è adiacente al cosiddetto. vestibolo della scala ed è chiamata membrana di Reisner; il muro inferiore confinante con il cosiddetto. scala timpanica, formata dalla membrana principale attaccata alla placca ossea spirale. L'organo del Corti è composto da cellule di sostegno o di sostegno e da cellule recettrici o fonorecettori. Esistono due tipi di cellule di supporto e due tipi di cellule recettrici: esterne e interne.

Cellule di supporto esterne si trovano più lontano dal bordo della placca ossea a spirale, e interno- più vicino a lui. Entrambi i tipi di cellule di supporto convergono ad angolo acuto l'uno rispetto all'altro e formano un canale di forma triangolare - un tunnel interno (Corti) pieno di endolinfa, che corre a spirale lungo l'intero organo del Corti. Il tunnel contiene fibre nervose non mielinizzate provenienti dai neuroni del ganglio spirale.

Fonorecettori giacciono su cellule di supporto. Sono sensoriali secondari (meccanocettori) che trasformano le vibrazioni meccaniche in potenziali elettrici. I fonorecettori (in base al loro rapporto con il tunnel di Corti) si dividono in interni (a forma di fiasco) ed esterni (cilindrici) separati tra loro dagli archi di Corti. Le cellule ciliate interne sono disposte in un'unica fila; il loro numero totale lungo l'intera lunghezza del canale membranoso raggiunge 3500. Le cellule ciliate esterne sono disposte in 3-4 file; il loro numero totale raggiunge i 12.000-20.000. Ciascuna cellula ciliata ha una forma allungata; uno dei suoi poli è vicino alla membrana principale, il secondo si trova nella cavità del canale membranoso della coclea. Alla fine di questo polo ci sono i peli, o stereociglia (fino a 100 per cellula). I peli delle cellule recettrici vengono lavati dall'endolinfa e entrano in contatto con la membrana tegumentaria o tettoria (membrana tectoria), che si trova sopra le cellule ciliate lungo l'intero corso del canale membranoso. Questa membrana ha una consistenza gelatinosa, un bordo della quale è attaccato alla placca a spirale ossea e l'altro termina liberamente nella cavità del dotto cocleare leggermente più in là delle cellule recettrici esterne.

Tutti i fonorecettori, indipendentemente dalla posizione, sono collegati sinapticamente a 32.000 dendriti di cellule sensoriali bipolari situate nel nervo spirale della coclea. Queste sono le prime vie uditive, che formano la parte cocleare (cocleare) dell'VIII paio di nervi cranici; trasmettono segnali ai nuclei cocleari. In questo caso, i segnali provenienti da ciascuna cellula ciliata interna vengono trasmessi alle cellule bipolari simultaneamente lungo diverse fibre (probabilmente ciò aumenta l'affidabilità della trasmissione delle informazioni), mentre i segnali provenienti da diverse cellule ciliate esterne convergono su una fibra. Pertanto, circa il 95% delle fibre del nervo uditivo trasporta informazioni dalle cellule ciliate interne (sebbene il loro numero non superi 3500) e il 5% delle fibre trasmette informazioni dalle cellule ciliate esterne, il cui numero raggiunge 12.000-20.000. Questi dati evidenziano l’enorme importanza fisiologica delle cellule ciliate interne nella ricezione del suono.

Alle cellule ciliate Sono adatte anche le fibre efferenti - assoni dei neuroni dell'olivo superiore. Le fibre che arrivano alle cellule ciliate interne non finiscono su queste cellule stesse, ma su fibre afferenti. Si ipotizza che abbiano un effetto inibitorio sulla trasmissione del segnale uditivo, promuovendo una maggiore risoluzione della frequenza. Le fibre che arrivano alle cellule ciliate esterne le influenzano direttamente e, modificandone la lunghezza, ne modificano la sensibilità fono. Pertanto, con l'aiuto delle fibre efferenti olivo-cocleari (fibre del fascio di Rasmussen), i centri acustici superiori regolano la sensibilità dei fonorecettori e il flusso degli impulsi afferenti da essi ai centri cerebrali.

Conduzione delle vibrazioni sonore nella coclea . La percezione del suono viene effettuata con la partecipazione dei fonorecettori. Sotto l'influenza di un'onda sonora, portano alla generazione di un potenziale recettore, che provoca l'eccitazione dei dendriti del ganglio spirale bipolare. Ma come vengono codificate la frequenza e l'intensità del suono? Questa è una delle domande più difficili nella fisiologia dell'analizzatore uditivo.

L'idea moderna di codificare la frequenza e l'intensità del suono si riduce a quanto segue. Un'onda sonora, agendo sul sistema degli ossicini uditivi dell'orecchio medio, mette in movimento oscillatorio la membrana della finestra ovale del vestibolo, la quale, piegandosi, provoca movimenti ondulatori della perilinfa dei canali superiore ed inferiore, che attenuarsi gradualmente verso l'apice della coclea. Poiché tutti i fluidi sono incomprimibili, queste oscillazioni sarebbero impossibili se non fosse per la membrana della finestra rotonda, che si gonfia quando la base della staffa viene premuta sulla finestra ovale e ritorna nella sua posizione originale quando la pressione viene rilasciata. Le vibrazioni della perilinfa vengono trasmesse alla membrana vestibolare, nonché alla cavità del canale medio, mettendo in movimento l'endolinfa e la membrana basilare (la membrana vestibolare è molto sottile, quindi il fluido nei canali superiore e medio vibra come se entrambi i canali sono uno). Quando l'orecchio è esposto a suoni a bassa frequenza (fino a 1000 Hz), la membrana basilare si sposta per tutta la sua lunghezza dalla base all'apice della coclea. All'aumentare della frequenza del segnale sonoro, la colonna oscillante di liquido, accorciata in lunghezza, si avvicina alla finestra ovale, alla parte più rigida ed elastica della membrana basilare. Quando deformata, la membrana basilare sposta i peli delle cellule ciliate rispetto alla membrana tettoria. Come risultato di questo spostamento, nelle cellule ciliate si verifica una scarica elettrica. Esiste una relazione diretta tra l'ampiezza dello spostamento della membrana principale e il numero di neuroni della corteccia uditiva coinvolti nel processo di eccitazione.

Il meccanismo delle vibrazioni sonore nella coclea

Le onde sonore vengono captate dal padiglione auricolare e inviate attraverso il condotto uditivo al timpano. Le vibrazioni del timpano, attraverso il sistema degli ossicini uditivi, vengono trasmesse attraverso la staffa alla membrana della finestra ovale, e attraverso di essa vengono trasmesse al fluido linfatico. A seconda della frequenza di vibrazione, solo alcune fibre della membrana principale rispondono alle vibrazioni del fluido (risuonano). Le cellule ciliate dell'organo del Corti si eccitano quando le fibre della membrana principale le toccano e vengono trasmesse lungo il nervo uditivo in impulsi, dove viene creata la sensazione finale del suono.

63. Organo dell'equilibrio.

Parte vestibolare del labirinto membranoso. Questa è la posizione dei recettori dell'organo dell'equilibrio. È costituito da due sacche: ellittica, o utricolo (utricolo) e sferica, o rotonda (sacculo), comunicanti attraverso uno stretto canale e collegate con tre canali semicircolari, localizzati in canali ossei situati in tre direzioni reciprocamente perpendicolari. Questi canali all'incrocio con la sacca ellittica hanno estensioni: ampolle. Nella parete del labirinto membranoso nell'area delle sacche e delle ampolle ellittiche e sferiche ci sono aree contenenti cellule sensibili (sensoriali). Nelle sacche, queste aree sono chiamate macchie, o macula, rispettivamente: la macchia del sacco ellittico (macula utriculi) e la macchia del sacco rotondo (macula sacculi). Nelle ampolle, queste aree sono chiamate capesante o creste (crista ampullaris).

Macchie del sacco (macula). Queste macchie sono rivestite da epitelio situato sulla membrana basale e costituito da cellule sensoriali e di supporto. La superficie dell'epitelio è ricoperta da una speciale membrana otolitica gelatinosa (membrana statoconiorum), che comprende cristalli costituiti da carbonato di calcio - otoliti o statoconia.

Le cellule sensoriali dei capelli (cellulae sensoriae pilosae) si affacciano direttamente con le loro punte, tempestate di peli, nella cavità del labirinto. La base della cellula è in contatto con terminazioni nervose afferenti ed efferenti. In base alla loro struttura, le cellule ciliate si dividono in due tipi. Le cellule del primo tipo (a forma di pera) si distinguono per un'ampia base arrotondata, alla quale è adiacente la terminazione nervosa, formando attorno ad essa una custodia a forma di coppa. Le cellule del secondo tipo (colonnare) hanno una forma prismatica. Direttamente adiacenti alla base della cellula si trovano terminazioni nervose afferenti ed efferenti che formano sinapsi caratteristiche. Sulla superficie esterna di queste cellule è presente una cuticola, dalla quale si estendono 60-80 peli stazionari - stereociglia, lunghi circa 40 micron, e un ciglio mobile - chinociglio, che ha la struttura di un ciglio contrattile. La macchia rotonda umana contiene circa 18.000 cellule recettrici e la macchia ovale ne contiene circa 33.000. Il chinociglio è sempre posizionato polarmente rispetto al fascio di stereocilia. Quando le stereociglia vengono spostate verso il chinociglio, la cellula viene eccitata, mentre se il movimento è diretto nella direzione opposta, la cellula viene inibita. Nell'epitelio maculare le cellule diversamente polarizzate sono raccolte in 4 gruppi, per cui, durante lo scorrimento della membrana otolitica, viene stimolato solo un certo gruppo di cellule, regolando il tono di alcuni muscoli del corpo; in questo momento un altro gruppo di cellule viene inibito. L'impulso ricevuto attraverso le sinapsi afferenti viene trasmesso attraverso il nervo vestibolare alle parti corrispondenti dell'analizzatore vestibolare.

Le cellule epiteliali di sostegno (epitheliocyti sustentans), situate tra quelle sensoriali, si distinguono per nuclei ovali scuri. Hanno un gran numero di mitocondri. Alla loro sommità si trovano numerosi sottili microvilli citoplasmatici.

Creste ampollari (creste). Si trovano sotto forma di pieghe trasversali in ciascuna estensione ampollare del canale semicircolare. La cresta ampollare è rivestita da peli sensoriali e da cellule epiteliali di supporto. La parte apicale di queste cellule è circondata da una cupola gelatinosa trasparente (cupula gelatinosa), che ha forma di campana, priva di cavità. La sua lunghezza raggiunge 1 mm. La struttura fine delle cellule ciliate e la loro innervazione sono simili alle cellule sensoriali delle sacche. Funzionalmente, la cupola gelatinosa è un recettore per l'accelerazione angolare. Quando muovi la testa o acceleri la rotazione di tutto il corpo, la cupola cambia facilmente posizione. La deviazione della cupola sotto l'influenza del movimento dell'endolinfa nei canali semicircolari stimola le cellule ciliate. La loro eccitazione provoca una risposta riflessa da quella parte dei muscoli scheletrici che corregge la posizione del corpo e il movimento dei muscoli oculari.

64. Sistema immunitario.

Il sistema immunitario unisce organi e tessuti in cui avviene la formazione e l'interazione delle cellule - immunociti, svolgendo la funzione di riconoscere sostanze geneticamente estranee (antigeni) e di effettuare specifiche reazioni di difesa.

Immunità- questo è un modo per proteggere il corpo da tutto ciò che è geneticamente estraneo: microbi, virus, cellule estranee o cellule proprie geneticamente modificate.

Il sistema immunitario garantisce il mantenimento dell'integrità genetica e della costanza dell'ambiente interno del corpo, svolgendo la funzione di riconoscere “sé” e “estraneo”. Nel corpo umano adulto è rappresentato da:

· midollo osseo rosso - una fonte di cellule staminali per gli immunociti,

organo centrale della linfocitopoiesi (timo),

organi periferici della linfocitopoiesi (milza, linfonodi, accumuli di tessuto linfoide negli organi),

sangue e linfociti, nonché

· popolazioni di linfociti e plasmacellule che penetrano in tutti i tessuti connettivi epiteliali.

Tutti gli organi del sistema immunitario funzionano come un tutt'uno grazie ai meccanismi di regolazione neuroumorali e ai processi che si verificano costantemente migrazione E raccolta differenziata cellule attraverso il sistema circolatorio e linfatico.

Le principali cellule che svolgono il controllo e la difesa immunologica nell'organismo sono linfociti, così come plasmacellule e macrofagi.

I linfociti in costante movimento svolgono la “sorveglianza immunitaria”. Sono in grado di “riconoscere” macromolecole estranee di batteri e cellule di vari tessuti di organismi multicellulari e svolgere una specifica reazione protettiva.

Per comprendere il ruolo delle singole cellule nelle reazioni immunologiche è necessario innanzitutto definire alcuni concetti di immunità.

ORGANO UDITIVO

Comprende orecchio esterno, medio ed interno.

Orecchio esterno

L'orecchio esterno include padiglione auricolare, canale uditivo esterno e timpano.

padiglione auricolareè costituito da una sottile lamina di cartilagine elastica ricoperta da pelle con pochi peli fini e ghiandole sebacee. Ci sono poche ghiandole sudoripare nella sua composizione.

Canale uditivo esterno formato da cartilagine, che è una continuazione della cartilagine elastica del guscio, e da una parte ossea. La superficie del passaggio è ricoperta da una sottile pelle contenente peli e ghiandole sebacee associate. Più in profondità delle ghiandole sebacee si trovano le ghiandole ceruminose tubolari che secernono il cerume. I loro dotti si aprono indipendentemente sulla superficie del condotto uditivo o nei dotti escretori delle ghiandole sebacee. Le ghiandole ceruminose sono disposte in modo irregolare lungo la tuba uditiva: nei due terzi interni sono presenti solo nella pelle della parte superiore della tuba.

Timpano forma ovale, leggermente concava. Uno degli ossicini uditivi dell'orecchio medio - il martello - si fonde con l'aiuto del suo manico sulla superficie interna del timpano. I vasi sanguigni e i nervi passano dal martello al timpano. La parte centrale del timpano è costituita da due strati formati da fasci di fibre collagene ed elastiche e fibroblasti che si trovano tra loro. Le fibre dello strato esterno sono disposte radialmente, mentre le fibre dello strato interno sono disposte circolarmente. Nella parte superiore del timpano diminuisce il numero di fibre di collagene. Sulla sua superficie esterna è presente uno strato molto sottile (E0-60 µm) dell'epidermide, sulla superficie interna rivolta verso l'orecchio medio è presente una mucosa spessa circa 20-40 µm, ricoperta da epitelio squamoso monostrato.

Orecchio medio

L'orecchio medio è costituito da cavità timpanica, ossicini uditivi e tuba uditiva.

Cavità timpanica- uno spazio appiattito ricoperto da epitelio squamoso monostrato, che in alcuni punti si trasforma in epitelio cubico o colonnare. Ci sono due aperture, o “finestre”, sulla parete mediale della cavità timpanica. La prima è la finestra ovale. Contiene la base della staffa, che è tenuta in posizione da un sottile legamento attorno alla circonferenza della finestra. La finestra ovale separa la cavità timpanica dalla scala vestibolare della coclea. La seconda finestra è rotonda, posta leggermente dietro quella ovale. È ricoperto da una membrana fibrosa. Una finestra rotonda separa la cavità timpanica dalla scala timpanica della coclea.

Ossicoli uditivi- il martello, l'incudine e la staffa, come sistema di leve, trasmettono le vibrazioni del timpano dell'orecchio esterno alla finestra ovale, da cui inizia la scala vestibolare dell'orecchio interno.

tromba d'Eustachio, che collega la cavità timpanica con la parte nasale della faringe, ha un lume ben definito con un diametro di 1-2 mm. Nell'area adiacente alla cavità timpanica, la tuba uditiva è circondata da una parete ossea e più vicino alla faringe contiene isole di cartilagine ialina. Il lume del tubo è rivestito da epitelio ciliato prismatico a più file. Contiene cellule ghiandolari caliciformi. Sulla superficie dell'epitelio si aprono i dotti delle ghiandole mucose. La tuba uditiva regola la pressione dell'aria nella cavità timpanica dell'orecchio medio.

Orecchio interno

L'orecchio interno è costituito da labirinto osseo e situato in esso labirinto membranoso, che contiene cellule recettrici: cellule epiteliali sensoriali dei capelli dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Si trovano in alcune aree del labirinto membranoso: le cellule recettrici uditive si trovano nell'organo a spirale della coclea, mentre le cellule recettrici dell'organo dell'equilibrio si trovano nelle sacche ellittiche e sferiche e nelle creste ampollari dei canali semicircolari.

Sviluppo. Nell'embrione umano, gli organi dell'udito e dell'equilibrio sono formati insieme dall'ectoderma. Dall'ectoderma si forma un ispessimento - placodice uditivo, che presto si trasforma in fossa uditiva, e poi dentro vescicola otica e si stacca dall'ectoderma e affonda nel mesenchima sottostante. La vescicola uditiva è rivestita dall'interno con epitelio a più file e viene presto divisa in 2 parti da una costrizione - da una parte si forma una sacca sferica - si forma il sacco e il labirinto membranoso cocleare (cioè l'apparato uditivo), e dall'altra parte - una sacca ellittica - l'utricolo con canali semicircolari e relative ampolle (cioè l'organo dell'equilibrio). Nell'epitelio multifilare del labirinto membranoso, le cellule si differenziano in cellule sensoriali e cellule di supporto. Dall'epitelio della prima sacca branchiale si sviluppano l'epitelio della tuba di Eustachio che collega l'orecchio medio con la faringe e l'epitelio dell'orecchio medio. Un po' più tardi si verificano i processi di ossificazione e formazione del labirinto osseo della coclea e dei canali semicircolari.

Struttura dell'organo uditivo (orecchio interno)

La struttura del canale membranoso della coclea e dell'organo a spirale (schema).

1 - canale membranoso della coclea; 2 - scala vestibolare; 3 - scala timpanica; 4 - placca ossea a spirale; 5 - nodo a spirale; 6 - cresta a spirale; 7 - dendriti delle cellule nervose; 8 - membrana vestibolare; 9 - membrana basilare; 10 - legamento a spirale; 11 - rivestimento epitelio 6 e un'altra scala; 12 - striscia vascolare; 13 - vasi sanguigni; 14 - piastra di copertura; 15 - cellule sensoriepiteliali esterne; 16 - cellule sensoriepiteliali interne; 17 - epitelialite di supporto interno; 18 - epitelialite di supporto esterno; 19 - celle del pilastro; 20 - tunnel.

La struttura dell'organo uditivo (orecchio interno). La parte ricevente dell'organo uditivo si trova all'interno labirinto membranoso, situato a sua volta nel labirinto osseo, avente la forma di una lumaca - un tubo osseo attorcigliato a spirale in 2,5 giri. Un labirinto membranoso corre lungo tutta la lunghezza della coclea ossea. In sezione trasversale, il labirinto della coclea ossea ha una forma arrotondata e il labirinto trasversale ha una forma triangolare. Le pareti del labirinto membranoso in sezione trasversale sono formate da:

1. parete superomediale- educato membrana vestibolare (8). È una sottile placca di tessuto connettivo fibrillare ricoperta da epitelio squamoso monostrato rivolto verso l'endolinfa e da endotelio rivolto verso la perilinfa.

2. muro esterno- educato striscia vascolare (12), sdraiato su legamento spirale (10). La stria vascolare è un epitelio multifilare che, a differenza di tutti gli epiteli del corpo, ha i propri vasi sanguigni; questo epitelio secerne l'endolinfa, che riempie il labirinto membranoso.

3. Parete inferiore, base del triangolo - membrana basilare (lamina) (9), è costituito da singole corde tese (fibre fibrillari). La lunghezza delle corde aumenta nella direzione dalla base della coclea verso l'alto. Ogni corda è in grado di risuonare a una frequenza di vibrazione rigorosamente definita: le corde più vicine alla base della coclea (corde più corte) risuonano a frequenze di vibrazione più alte (suoni più alti), le corde più vicine alla parte superiore della coclea - a frequenze di vibrazione più basse (suoni più bassi). suoni).

Viene chiamato lo spazio della coclea ossea sopra la membrana vestibolare scala vestibolare (2), sotto la membrana basilare - scala per fusti (3). La scala vestibolare e la scala timpanica sono piene di perilinfa e comunicano tra loro all'apice della coclea ossea. Alla base della coclea ossea, la scala vestibolare termina con un'apertura ovale chiusa dalla staffa, e la scala timpanica termina con un'apertura rotonda chiusa da una membrana elastica.

Organo a spirale o organo del Corti - parte ricettiva dell'organo uditivo , situato sulla membrana basilare. È costituito da cellule sensoriali, cellule di supporto e una membrana di copertura.

1. Cellule epiteliali dei capelli sensoriali - cellule leggermente allungate con base arrotondata, all'estremità apicale presentano microvilli - stereocilia. I dendriti dei primi neuroni del percorso uditivo si avvicinano alla base delle cellule ciliate sensoriali e formano sinapsi, i cui corpi si trovano nello spessore dell'asta ossea - il fuso della coclea ossea nei gangli a spirale. Le cellule epiteliali dei capelli sensoriali sono divise in interno a forma di pera e esterno prismatico. Le cellule ciliate esterne formano 3-5 file, mentre quelle interne formano solo 1 fila. Le cellule ciliate interne ricevono circa il 90% di tutta l'innervazione. Il tunnel del Corti si forma tra le cellule ciliate interne ed esterne. Pende sui microvilli delle cellule ciliate sensoriali. membrana tettoria.

2. CELLE DI SUPPORTO (CELLULE DI SUPPORTO)

Celle pilastro esterne

Celle pilastro interne

Cellule falangee esterne

Cellule falangee interne

Supportare le cellule epiteliali delle falangi- si trovano sulla membrana basilare e costituiscono un supporto per le cellule ciliate sensoriali, sostenendole. Le tonofibrille si trovano nel loro citoplasma.

3. MEMBRANA DI COPERTURA (MEMBRANA TECTORIALE) - formazione gelatinosa, costituita da fibre di collagene e sostanza amorfa del tessuto connettivo, si estende dalla parte superiore dell'ispessimento del periostio del processo a spirale, pende sull'organo del Corti, in esso sono immerse le punte delle stereocilia delle cellule ciliate

1, 2 - cellule ciliate esterne e interne, 3, 4 - cellule di supporto (di supporto) esterne e interne, 5 - fibre nervose, 6 - membrana basilare, 7 - aperture della membrana reticolare (reticolare), 8 - legamento a spirale, 9 - placca ossea a spirale, 10 - membrana tettoriale (copertura).

Istofisiologia dell'organo spirale. Il suono, come la vibrazione dell'aria, fa vibrare il timpano, quindi la vibrazione viene trasmessa attraverso l'incudine e il martello alla staffa; la staffa attraverso la finestra ovale trasmette vibrazioni alla perilinfa della scala vestibolare lungo la scala vestibolare, le vibrazioni all'apice della coclea ossea passano nella perilinfa della scala timpanica e si muovono a spirale verso il basso e si appoggiano sulla membrana elastica dell'apertura rotonda; . Le vibrazioni della perilinfa della scala timpanica provocano vibrazioni delle corde della membrana basilare; Quando la membrana basilare oscilla, le cellule ciliate sensoriali oscillano in direzione verticale e i loro peli toccano la membrana tettoria. La piegatura dei microvilli delle cellule ciliate porta all'eccitazione di queste cellule, ad es. cambia la differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna del citolemma, che viene rilevata dalle terminazioni nervose sulla superficie basale delle cellule ciliate. Gli impulsi nervosi vengono generati alle terminazioni nervose e trasmessi lungo il percorso uditivo ai centri corticali.

Come determinato, i suoni sono differenziati per frequenza (suoni alti e bassi). La lunghezza dei fili della membrana basilare varia lungo il labirinto membranoso, quanto più i fili si avvicinano all'apice della coclea; Ogni corda è sintonizzata per risuonare a una frequenza di vibrazione specifica. Se i suoni sono bassi, le lunghe corde risuonano e vibrano più vicino alla sommità della coclea e le cellule che vi si trovano sopra vengono eccitate di conseguenza. Se i suoni acuti risuonano, risuonano le corde corte situate più vicino alla base della coclea e le cellule ciliate che si trovano su queste corde vengono eccitate.

PARTE VESTIBOLARE DEL LABIRINTO DELLA MEMBRANA - ha 2 estensioni:

1. Custodia: un'estensione sferica.

2. Utero: un'estensione di forma ellittica.

Queste due estensioni sono collegate tra loro da un sottile tubulo. Tre canali semicircolari reciprocamente perpendicolari con estensioni sono associati all'utero - ampolle. La maggior parte della superficie interna del sacco, dell'utricolo e dei canali semicircolari con fiale è ricoperta da epitelio squamoso monostrato. Allo stesso tempo, nel sacculo, nell'utero e nelle ampolle dei canali semicircolari sono presenti aree con epitelio ispessito. Queste aree di epitelio ispessito nel sacco e nell'utricolo sono chiamate macchie o macule, e dentro ampolle - capesante o creste.

(dotto cocleare) c'è un apparato nervoso a spirale per la conversione del suono: l'organo del Corti, l'apparato recettore dell'organo dell'udito (Fig. 36.6, d).

Si trova sulla membrana basilare (basale) ed è costituito da diversi componenti: tre file di cellule ciliate esterne, una fila di cellule ciliate interne, una membrana tettoria (di copertura) gelatinosa e diversi tipi di cellule di supporto. Ci sono 15.000 cellule ciliate esterne e 3.500 interne nell'organo umano del Corti. La struttura portante dell'organo del Corti è costituita dalle cellule colonnari e dalla placca reticolare (membrana reticolare). Dalle punte delle cellule ciliate sporgono fasci di stereociglia - ciglia, immerse nella membrana tettoria.

È qui che le onde sonore vengono convertite in impulsi elettrici.

Le cellule ciliate dell'organo del Corti presentano solo stereociglia ridotte;

Ci sono cellule ciliate interne ed esterne, queste ultime sono disposte su tre file, mentre quelle interne ne formano una. Gli esseri umani hanno circa 3.500 cellule ciliate interne e 12.000 esterne. Sono cellule sensoriali secondarie. Le cellule ciliate interne ed esterne sono meccanocettori, ma le loro funzioni sono diverse. Le cellule ciliate interne sono i veri e propri recettori del suono e sono quindi innervate solo da fibre afferenti. Le cellule ciliate esterne hanno alcune somiglianze con le cellule muscolari, sono innervate non solo da fibre afferenti, ma anche efferenti e sono capaci di movimento. Grazie a questi movimenti, l'organo del Corti non solo reagisce alla stimolazione sonora, ma è esso stesso fonte di vibrazioni sonore: la cosiddetta emissione otoacustica. Queste vibrazioni si verificano spontaneamente e in risposta alla stimolazione sonora e possono essere rilevate utilizzando un microfono sensibile posizionato nel canale uditivo esterno. I movimenti delle cellule ciliate esterne si verificano in risposta alla stimolazione meccanica (suono) ed elettrica, alla fornitura elettroforetica di acetilcolina, ai cambiamenti nelle concentrazioni ioniche intracellulari ed extracellulari. Questi movimenti sono modulati da impulsi che arrivano lungo le fibre efferenti del tratto olivococleare. Ci sono movimenti rapidi delle cellule ciliate esterne e movimenti lenti delle cellule ciliate esterne. I movimenti lenti (allungamento e accorciamento) si verificano con un aumento della concentrazione intracellulare di calcio in presenza di ATP, sotto l'influenza dell'acetilcolina e con cambiamenti nella concentrazione. concentrazioni ioniche (ad esempio, con un aumento della concentrazione extracellulare di potassio, che porta alla depolarizzazione). I movimenti rapidi si verificano con la stimolazione sonora e la stimolazione con corrente continua. Questi movimenti sono innescati da cambiamenti nel potenziale di membrana e sono creati dalla cosiddetta membrana elettrocinetica situata sulle superfici esterne o laterali delle cellule ciliate esterne. Questo meccanismo scoperto relativamente di recente e forse unico è in grado di generare vibrazioni di frequenza audio. A causa dei movimenti delle cellule ciliate esterne, le vibrazioni delle cellule ciliate interne aumentano notevolmente in risposta ai suoni della frequenza corrispondente. Pertanto, le cellule ciliate esterne possono funzionare come un amplificatore cocleare che fornisce l’eccezionale sensibilità dell’organo uditivo e la sua capacità di distinguere sottilmente le frequenze, cosa che i fisiologi hanno cercato per così tanto tempo.

Le fibre nervose afferenti che innervano le cellule ciliate provengono dalle cellule bipolari del ganglio spirale, che si trova al centro della coclea. I processi centrali di queste cellule sono diretti al sistema nervoso centrale. Circa il 90% delle fibre nervose del ganglio spirale termina sulle cellule ciliate interne, ciascuna delle quali forma contatti con molte fibre nervose. Solo il restante 10% delle fibre innerva le cellule ciliate esterne, molto più numerose. Per coprire tutte le cellule esterne, queste fibre si ramificano ampiamente. L'organo di Corti riceve e