Come viene effettuata la regolazione nervosa della secrezione del succo gastrico? Regolazione della secrezione gastrica
Regolazione della secrezione gastrica I.P. Pavlov lo ha diviso condizionatamente in tre fasi. Fase I - riflesso complesso(cerebrale, cefalico) consiste in meccanismi riflessi condizionati e incondizionati. La vista del cibo, il suo odore e le conversazioni al riguardo provocano la secrezione riflessa condizionata del succo. Il succo rilasciato I.P. Pavlov lo definì appetitoso, “focoso”.
Questo succo prepara lo stomaco all'assunzione di cibo, ha un'elevata acidità e attività enzimatica, quindi tale succo a stomaco vuoto può avere un effetto dannoso (ad esempio, il tipo di cibo e l'incapacità di mangiarlo, masticare una gomma a stomaco vuoto) . Il riflesso incondizionato si attiva quando il cibo irrita i recettori del cavo orale.
Fig. 6 Schema del riflesso incondizionato di regolazione della secrezione gastrica
1 - nervo facciale, 2 - nervo glossofaringeo, 3 - nervo laringeo superiore, 4 - fibre sensoriali del nervo vago, 5 - fibre efferenti del nervo vago, 6 - fibra simpatica postgangliare, cellule G che secernono gastrina.
La presenza di una fase complesso-riflessiva della secrezione gastrica è dimostrata dall'esperienza dell'“alimentazione immaginaria”. L'esperimento viene effettuato su un cane che è stato precedentemente sottoposto a fistola gastrica ed esofagotomia (l'esofago viene tagliato e le sue estremità vengono cucite in un'incisione nella pelle del collo). Gli esperimenti vengono eseguiti dopo che l'animale si è ripreso. Quando si alimentava un cane del genere, il cibo cadeva dall'esofago senza entrare nello stomaco, ma il succo gastrico veniva rilasciato attraverso la fistola aperta dello stomaco. Quando si alimenta carne cruda per 5 minuti, il succo gastrico viene rilasciato per 45-50 minuti. Il succo che si separa presenta elevata acidità e attività proteolitica. Durante questa fase, il nervo vago attiva non solo le cellule delle ghiandole gastriche, ma anche le cellule G che secernono gastrina (Fig. 6).
II fase della secrezione gastrica – gastrico– associato all’ingresso del cibo nello stomaco. Riempire lo stomaco di cibo eccita i meccanorecettori, le cui informazioni vengono inviate lungo le fibre sensoriali del nervo vago al suo nucleo secretorio. Le fibre efferenti parasimpatiche di questo nervo stimolano la secrezione gastrica. Pertanto, la prima componente della fase gastrica è puramente riflessa (Fig. 6).
Il contatto del cibo e dei suoi prodotti di idrolisi con la mucosa gastrica eccita i chemocettori e attiva i meccanismi riflessi locali e umorali. Di conseguenza G-le cellule della regione pilorica secernono l'ormone gastrina, attivando le principali cellule delle ghiandole e, soprattutto, le cellule parietali. I mastociti (ECL) rilasciano istamina, che stimola le cellule parietali. La regolazione riflessa centrale è completata dalla regolazione umorale a lungo termine. La secrezione di gastrina aumenta quando compaiono i prodotti della digestione delle proteine: oligopeptidi, peptidi, aminoacidi e dipende dal valore del pH nella parte pilorica dello stomaco. Se aumenta la secrezione di acido cloridrico, viene rilasciata meno gastrina. A pH-1,0, la sua secrezione si interrompe e il volume del succo gastrico diminuisce drasticamente. Pertanto, viene effettuata l'autoregolazione della secrezione di gastrina e acido cloridrico.
Gastrina: stimola la secrezione di HCl e pepsinogeni, migliora la motilità gastrica e intestinale, stimola la secrezione pancreatica, attiva la crescita e il ripristino della mucosa gastrica e intestinale.
Inoltre, il cibo contiene sostanze biologicamente attive (ad esempio estratti di carne, succhi di verdura), che eccitano anche i recettori della mucosa e stimolano la secrezione di succo durante questa fase.
La sintesi di HCl è associata all'ossidazione aerobica del glucosio e alla formazione di ATP, l'energia che viene utilizzata dal sistema di trasporto attivo degli ioni H+. Costruito nella membrana apicale H + / A + ATPasi, che pompa fuori dalla cellulaH + ioni in cambio di potassio. Una teoria suggerisce che il principale fornitore di ioni idrogeno sia l'acido carbonico, che si forma a seguito dell'idratazione dell'anidride carbonica, una reazione catalizzata dall'anidrasi carbonica. L'anione dell'acido carbonico lascia la cellula attraverso la membrana basale in cambio di cloro, che viene poi escreto attraverso i canali del cloro della membrana apicale. Un'altra teoria considera l'acqua come fonte di idrogeno (Fig. 7).
Fig.7. SecrezioneHClcellula parietale e regolazione della secrezione. Ioni H + trasportato nel lume con la partecipazione dell'HK-ATPasi incorporata nella membrana apicale. IoniCl - entrano nella cellula in cambio di ioni HCO 3 - e vengono escreti attraverso i canali del cloro della membrana apicale; Ioni H + sono formati da H 2 CO 3 e in misura minore - dall'acqua.
Si ritiene che le cellule parietali delle ghiandole gastriche siano eccitate in tre modi:
il nervo vago ha un effetto diretto su di essi attraverso i recettori colinergici muscarinici (recettori colinergici M) e indirettamente attraverso l'attivazione delle cellule G della parte pilorica dello stomaco.
la gastrina ha un effetto diretto su di essi attraverso specifici recettori G.
la gastrina attiva le cellule ECL (mastociti) che secernono istamina. L'istamina attiva le cellule parietali attraverso i recettori H2.
Il blocco dei recettori colinergici con atropina riduce la secrezione di acido cloridrico. I bloccanti dei recettori H2 e dei recettori M-colinergici vengono utilizzati nel trattamento delle condizioni di iperacidità dello stomaco. L'ormone secretina inibisce la secrezione di acido cloridrico. La sua secrezione dipende dal pH del contenuto dello stomaco: maggiore è l'acidità del chimo che entra nel duodeno, maggiore è la quantità di secretina rilasciata. Gli alimenti grassi stimolano la secrezione di colecistochinina (CC). La CA riduce la secrezione dei succhi nello stomaco e inibisce l'attività delle cellule parietali. Anche altri ormoni e peptidi riducono la secrezione di acido cloridrico: glucagone, GIP, VIP, somatostatina, neurotensina.
III fase – intestinale– inizia con l’evacuazione del chimo dallo stomaco nell’intestino tenue. L'irritazione dei meccano-chemocettori dell'intestino tenue da parte dei prodotti della digestione degli alimenti regola la secrezione dovuta principalmente a meccanismi nervosi e umorali locali. Enterogastrina, bombesina, motilina sono secrete dalle cellule endocrine dello strato mucoso, questi ormoni aumentano la secrezione del succo. VIP (peptide intestinale vasoattivo), somatostatina, bulbogastron, secretina, GIP (peptide gastroinibitore) - inibiscono la secrezione gastrica quando la mucosa dell'intestino tenue è esposta a grassi, acido cloridrico e soluzioni ipertoniche.
Pertanto, la secrezione del succo gastrico è sotto il controllo dei riflessi centrali e locali, così come di molti ormoni e sostanze biologicamente attive.
La quantità di succo, la velocità di secrezione e la sua composizione dipendono dalla qualità del cibo, come evidenziato dalle curve di secrezione del succo ottenute nel laboratorio di I.P Pavlov quando nello stomaco venivano introdotti uguali volumi di pane, carne e latte cani. Gli stimolanti più potenti della secrezione gastrica sono la carne e il pane. Quando viene consumato, viene rilasciato molto succo ad alta attività proteolitica.
La formazione e la secrezione del succo gastrico sono controllate da meccanismi nervosi e umorali.
La separazione del succo gastrico avviene in 2 fasi:
1) La prima fase della secrezione è secrezione riflessa del succo:
· sicuramente – riflessivo, il succo gastrico viene rilasciato quando i recettori olfattivi della bocca, della faringe e dell'esofago sono irritati;
condizionato - riflesso la secrezione del succo avviene quando i recettori visivi, olfattivi e uditivi sono irritati, ad es. aspetto, odore del cibo, ecc.
Il succo che si separa durante questo processo venne chiamato da Pavlov focoso o appetitoso - prepara lo stomaco alla ricezione del cibo. Questo è stato studiato in esperimenti con "alimentazione immaginaria "quando il cibo è solo in bocca, ma non entra nello stomaco, ma cade attraverso un'apertura nell'esofago.
2) Seconda fase della secrezione - gastrico o neuroumorale, è associato all'irritazione alimentare dei recettori della mucosa gastrica: irritazione meccanica e chimica → neurone sensoriale → midollo allungato → motoneurone → organo di lavoro (secrezione di succo). Inizia immediatamente dopo aver mangiato e dura 2 ore.
Centri di controllo nervoso:
Digestione, salivazione,
secrezioni di succo - midollo allungato;
Fame e sazietà - diencefalo;
Area del gusto: prosencefalo
Defecazione - midollo spinale.
Forti irritanti sono i prodotti della digestione delle proteine (carne, pesce, brodi vegetali), sali minerali e acqua. La secrezione del succo gastrico avviene finché c'è cibo nello stomaco: i cibi grassi vengono digeriti in 7-8 ore, i cibi a base di carboidrati - molto più velocemente.
Fase umorale della regolazione : La mucosa dello stomaco rilascia un ormone nel sangue gastrina, entra nelle ghiandole e si verifica attivazione della secrezione dei succhi gastrici e regolazione della motilità gastrica e intestinale (inizia 2 ore dopo il pasto, portato avanti dagli ormoni del tratto gastrointestinale ( istamina, gastrina, secretina)). Inoltre, gli ormoni della ghiandola pituitaria anteriore e della corteccia surrenale promuovono la sintesi degli enzimi digestivi. Comprensivo sistema nervoso autonomo rallenta, UN parasimpatico – stimola secrezione dei succhi digestivi.
Gran parte del merito per lo studio della fisiologia della digestione va a Pavlov, che propose e utilizzò quanto segue metodi:· metodo della fistola; · metodo della fistola gastrica con sezione dell'esofago (alimentazione immaginaria); · formazione di un “ventricolo isolato”.
Utilizzando i primi due metodi, è stata dimostrata l'esistenza della prima fase della secrezione gastrica, il terzo l'esistenza della seconda fase della secrezione.
La fistola gastrica viene portata all'esterno della parete addominale. Negli esperimenti sulla formazione "ventricolo isolato" quando un piccolo ventricolo veniva separato chirurgicamente dallo stomaco e su di esso veniva posizionata una fistola mantenendo l'innervazione e l'afflusso di sangue, era possibile ottenere succo gastrico puro. Ciò ha permesso di scoprire che la quantità e la composizione del succo secreto dipende dalla composizione chimica del cibo: per gli alimenti proteici viene rilasciato più succo con il più alto contenuto di enzimi, meno per gli alimenti a base di carboidrati e ancora meno per quelli contenenti grassi .
Funzioni dello stomaco:
Meccanico
Domande all'inizio del paragrafo.
Domanda 1. Quali metodi sono stati utilizzati per studiare la digestione da I.P Pavlov?
Per studiare la digestione, Pavlov ha utilizzato il metodo della fistola. Una fistola è un'apertura creata artificialmente per la rimozione di prodotti situati negli organi cavitari o nelle ghiandole. Quindi, per studiare le secrezioni della ghiandola salivare, I.P Pavlov tirò fuori uno dei suoi dotti e raccolse la saliva. Ciò ha permesso di ottenerlo nella sua forma pura e studiarne la composizione. Si è scoperto che la saliva viene secreta sia quando il cibo entra nella cavità orale sia quando viene visto, ma solo se l'animale ha familiarità con il sapore di questo cibo.
Domanda 2. In cosa differiscono i riflessi incondizionati e condizionati?
Su suggerimento di I.P. Pavlov, i riflessi furono divisi in incondizionati e condizionati.
I riflessi incondizionati sono riflessi innati caratteristici di tutti gli individui di una determinata specie. Possono cambiare con l'età, ma secondo un programma rigorosamente definito, lo stesso per tutti gli individui di questa specie. I riflessi incondizionati sono una reazione a eventi vitali: cibo, pericolo, dolore, ecc.
I riflessi condizionati sono riflessi acquisiti nel corso della vita. Permettono al corpo di adattarsi alle mutevoli condizioni e di accumulare esperienza di vita.
Domanda 3. Come si verificano la fame e la sazietà?
Domanda 4. Come viene effettuata la regolazione umorale della digestione?
Dopo che i nutrienti sono stati assorbiti nel sangue, inizia la secrezione umorale del succo gastrico. Tra i nutrienti ci sono sostanze biologicamente attive, che, ad esempio, si trovano nei brodi vegetali e di carne. I prodotti della loro degradazione vengono assorbiti nel sangue attraverso la mucosa gastrica. Con il flusso sanguigno raggiungono le ghiandole dello stomaco e iniziano a secernere intensamente il succo gastrico. Ciò consente una secrezione prolungata del succo: le proteine vengono digerite lentamente, a volte per 6 ore o più. Pertanto, la secrezione del succo gastrico è regolata sia da vie nervose che umorali.
Domande alla fine del paragrafo.
Domanda 1. La salivazione in un cane alla vista di una mangiatoia con cibo è un riflesso condizionato o incondizionato?
Questo riflesso è condizionato.
Domanda 2. Come nascono le sensazioni di fame e sazietà?
La sensazione di fame si manifesta quando lo stomaco è vuoto e scompare quando è pieno, lasciando una sensazione di pienezza. C'è un riflesso inibitorio per riempire lo stomaco, che impedisce l'eccesso di cibo.
Domanda 3. Come viene effettuata la regolazione umorale della secrezione del succo gastrico?
I prodotti di degradazione delle sostanze biologicamente attive vengono assorbiti nel sangue attraverso la mucosa gastrica. Viaggiano attraverso il flusso sanguigno fino alle ghiandole gastriche e provocano la secrezione di succhi, che continua finché il cibo è nello stomaco.
Il tratto digestivo (o tratto gastrointestinale - GIT) è un tubo muscolare rivestito da membrana mucosa, il lume del tubo è l'ambiente esterno. La mucosa contiene follicoli linfatici e può includere semplici ghiandole esocrine (ad esempio, nello stomaco). La sottomucosa di alcune parti del tubo digerente (esofago, duodeno) è dotata di ghiandole complesse. Sulla superficie della mucosa si aprono i dotti escretori di tutte le ghiandole esocrine del tubo digerente (comprese le ghiandole salivari, il fegato e il pancreas). Il tratto gastrointestinale ha un proprio sistema nervoso (sistema nervoso enterico) e il proprio sistema di cellule endocrine (sistema enteroendocrino). Il tratto gastrointestinale, insieme alle sue grandi ghiandole, forma il sistema digestivo, focalizzato sulla lavorazione del cibo in entrata (digestione) e la fornitura di nutrienti, elettroliti e acqua all'ambiente interno del corpo (aspirazione).
Ogni parte del tratto gastrointestinale svolge funzioni specifiche: cavità orale - masticazione e bagnatura con la saliva, faringe - deglutizione, esofago - passaggio dei grumi di cibo, stomaco - deposizione e digestione iniziale, intestino tenue - digestione e assorbimento (2-4 ore dopo il cibo entra nel tratto gastrointestinale), colon e retto - preparazione e rimozione delle feci (la defecazione avviene da 10 ore a diversi giorni dopo aver mangiato). Pertanto, l'apparato digerente assicura: - il movimento del cibo, del contenuto dell'intestino tenue (chimo) e delle feci dalla bocca all'ano; - secrezione dei succhi digestivi e digestione del cibo; -assorbimento degli alimenti digeriti, dell'acqua e degli elettroliti; - movimento del sangue attraverso gli organi digestivi e trasferimento delle sostanze assorbite; - o escrezione di feci; -o controllo umorale e nervoso di tutte queste funzioni.
Regolazione nervosa delle funzioni gastrointestinali
Sistema nervoso enterico- un insieme di cellule nervose proprie (neuroni intramurali per un numero totale di circa 100 milioni) del tratto gastrointestinale, nonché processi di neuroni autonomi situati all'esterno del tratto gastrointestinale (neuroni extramurali). La regolazione dell'attività motoria e secretoria del tratto gastrointestinale è la funzione principale del sistema nervoso enterico. La parete del tratto gastrointestinale contiene potenti reti di plessi nervosi.
Plesso(Figura 22-1). L'apparato nervoso proprio del tubo digerente è rappresentato dai plessi sottomucoso e intermuscolare.
Plesso nervoso mienterico(Auerbach) si trova nello strato muscolare del tubo digerente ed è costituito da una rete di fibre nervose contenenti gangli. Il numero di neuroni in un ganglio varia da pochi a centinaia. Il plesso nervoso mienterico è necessario principalmente per controllare la motilità del tubo digerente.
Riso. 22-1. Sistema nervoso enterico. 1 - strato longitudinale della membrana muscolare; 2 - plesso nervoso intermuscolare (Auerbach); 3 - strato circolare dello strato muscolare; 4 - plesso nervoso sottomucoso (Meissner); 5 - strato muscolare della mucosa; 6 - vasi sanguigni; 7 - cellule endocrine; 8 - meccanocettori; 9 - chemocettori; 10 - cellule secretorie
0 Plesso nervoso sottomucoso(Meissner) si trova nella sottomucosa. Questo plesso controlla le contrazioni delle SMC dello strato muscolare della mucosa, nonché la secrezione delle ghiandole della mucosa e della sottomucosa.
Innervazione del tratto gastrointestinale
0 Innervazione parasimpatica. La stimolazione dei nervi parasimpatici stimola il sistema nervoso enterico, aumentando l'attività del tratto digestivo. La via motoria parasimpatica è costituita da due neuroni.
0 Innervazione simpatica. L'eccitazione del sistema nervoso simpatico inibisce l'attività del tratto digestivo. Una catena neurale contiene due o tre neuroni.
0 Afferenze. I chemiorecettori e i meccanorecettori sensibili nelle membrane del tratto gastrointestinale formano i rami terminali dei neuroni intrinseci del sistema nervoso enterico (cellule Dogel di tipo 2), nonché le fibre afferenti dei neuroni sensoriali primari dei gangli spinali.
Fattori regolatori umorali. Oltre ai neurotrasmettitori classici (ad esempio acetilcolina e norepinefrina), le cellule nervose del sistema enterico, così come le fibre nervose dei neuroni extramurali, secernono molte sostanze biologicamente attive. Alcuni di essi agiscono come neurotrasmettitori, ma la maggior parte agisce come regolatori paracrini delle funzioni del tratto gastrointestinale.
Archi riflessi locali. Nella parete del tubo digerente è presente un semplice arco riflesso, costituito da due neuroni: sensibili (cellule Dogel di tipo 2), i cui rami terminali dei processi registrano la situazione in diverse membrane del tubo digerente; e motorie (cellule Dogel di tipo 1), i cui rami terminali degli assoni formano sinapsi con le cellule muscolari e ghiandolari e regolano l'attività di queste cellule.
Riflessi gastrointestinali. Il sistema nervoso enterico è coinvolto in tutti i riflessi che controllano il tratto gastrointestinale. A seconda del livello di chiusura, questi riflessi si dividono in locali (1), chiudendosi a livello del tronco simpatico (2) o a livello del midollo spinale e della parte staminali del sistema nervoso centrale (3).
0 1. I riflessi locali controllano la secrezione dello stomaco e dell'intestino, la peristalsi e altri tipi di attività gastrointestinale.
0 2. I riflessi che coinvolgono il tronco simpatico includono riflesso gastrointestinale, provocando l'evacuazione del contenuto del colon quando lo stomaco viene attivato; gastrointestinale un riflesso che inibisce la secrezione e la motilità gastrica; ki-
riflesso gastrointestinale(riflesso dal colon all'ileo), inibendo lo svuotamento del contenuto dell'ileo nel colon. 0 3. Includono i riflessi che si chiudono a livello del midollo spinale e del tronco riflessi dallo stomaco e dal duodeno con percorsi al tronco encefalico e ritorno allo stomaco attraverso il nervo vago(controllare l'attività motoria e secretiva dello stomaco); riflessi del dolore, causando un'inibizione generale del tratto digestivo, e riflessi di defecazione con percorsi, andando dal colon e dal retto al midollo spinale e ritorno (causando forti contrazioni del colon, del retto e dei muscoli addominali necessari per la defecazione).
Regolazione umorale delle funzioni gastrointestinali
La regolazione umorale di varie funzioni del tratto gastrointestinale viene effettuata da varie sostanze biologicamente attive di natura informativa (neurotrasmettitori, ormoni, citochine, fattori di crescita, ecc.), ad es. regolatori paracrini. Alle cellule bersaglio del tratto gastrointestinale, molecole di queste sostanze (sostanza P, gastrina, ormone di rilascio della gastrina, istamina, glucagone, peptide inibitorio gastrico, insulina, metionina-encefalina, motilina, neuropeptide Y, neurotensina, peptide correlato al gene della calcitonina , secretina, serotonina, somatostatina, colecistochinina, fattore di crescita epidermico, VIP, urogastron) provengono da cellule enteroendocrine, nervose e da alcune altre cellule situate sia nella parete del tratto gastrointestinale che oltre.
Cellule enteroendocrine si trovano nella mucosa e sono particolarmente numerosi nel duodeno. Quando il cibo entra nel lume del tratto gastrointestinale, varie cellule endocrine, sotto l'influenza dell'allungamento della parete, sotto l'influenza del cibo stesso o dei cambiamenti del pH nel lume del tratto gastrointestinale, iniziano a rilasciare ormoni nei tessuti e nel sangue. L'attività delle cellule enteroendocrine è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo: stimolazione del nervo vago (innervazione parasimpatica) favorisce il rilascio di ormoni che migliorano la digestione e aumenta l'attività dei nervi splancnici (innervazione simpatica) ha l'effetto opposto.
Neuroni. Secreto dalle terminazioni delle fibre nervose ormone di rilascio della gastrina; Gli ormoni peptidici provengono dalle terminazioni delle fibre nervose, dal sangue e dai neuroni (intramurali) del tratto gastrointestinale: neuropeptide Y(secreto insieme alla norepinefrina), Peptide correlato al gene della calcitonina.
Altre fonti.Istamina secreto dai mastociti, proviene da varie fonti serotonina, bradichinina, prostaglandina E.
Funzioni delle sostanze biologicamente attive nel tratto digestivo
Adrenalina e norepinefrinasopprimere motilità intestinale e motilità gastrica, stretto lume dei vasi sanguigni.
Acetilcolinastimola tutti i tipi di secrezione nello stomaco, nel duodeno, nel pancreas, nonché nella motilità gastrica e nella peristalsi intestinale.
Bradichininastimola motilità gastrica. Vasodilatatore.
VIPstimola motilità e secrezione nello stomaco, peristalsi e secrezione nell'intestino. Potente vasodilatatore.
Sostanza P provoca una leggera depolarizzazione dei neuroni nei gangli del plesso intermuscolare, riduzione MMC.
Gastrinastimola secrezione di muco, bicarbonato, enzimi, acido cloridrico nello stomaco, sopprime evacuazione dallo stomaco, stimola motilità intestinale e secrezione di insulina, stimola crescita cellulare nella mucosa.
Ormone che rilascia la gastrinastimola secrezione di gastrina e di ormoni pancreatici.
Istaminastimola secrezione nelle ghiandole gastriche e nella peristalsi.
Glucagonestimola secrezione di muco e bicarbonato, sopprime peristalsi intestinale.
Peptide inibitorio gastricosopprime secrezione gastrica e motilità gastrica.
Motilinstimola motilità gastrica.
Neuropeptide Ysopprime motilità gastrica e peristalsi intestinale, migliora effetto vasocostrittore della norepinefrina in molti vasi, compreso quello celiaco.
Peptide correlato al gene della calcitoninasopprime secrezione nello stomaco, vasodilatatore.
Prostaglandina Estimola secrezione di muco e bicarbonato nello stomaco.
Secretinasopprime motilità intestinale, attiva evacuazione dallo stomaco, stimola secrezione del succo pancreatico.
Serotoninastimola peristalsi.
Somatostatinasopprime tutti i processi del tratto digestivo.
Colecistochininastimola motilità intestinale, ma sopprime motilità gastrica; stimola ingresso della bile nell'intestino e secrezione nel pancreas, migliora pubblicazione-
riduzione dell’insulina. La colecistochinina è importante per il processo di lenta evacuazione del contenuto dello stomaco e per il rilassamento dello sfintere Strano.
Fattore di crescita epidermicostimola rigenerazione delle cellule epiteliali nella mucosa dello stomaco e dell'intestino.
L'influenza degli ormoni sui principali processi del tratto digestivo
Secrezione di muco e bicarbonato nello stomaco.Stimolare: gastrina, ormone di rilascio della gastrina, glucagone, prostaglandina E, fattore di crescita epidermico. Sopprime somatostatina.
Secrezione di pepsina e acido cloridrico nello stomaco.Stimolare acetilcolina, istamina, gastrina. Sopprimi somatostatina e peptide inibitorio gastrico.
Motilità dello stomaco.Stimolare acetilcolina, motilina, VIP. Sopprimi somatostatina, colecistochinina, adrenalina, norepinefrina, peptide inibitorio gastrico.
Peristalsi intestinale.Stimolare acetilcolina, istamina, gastrina (sopprime lo svuotamento gastrico), colecistochinina, serotonina, bradichinina, VIP. Sopprimi somatostatina, secretina, adrenalina, norepinefrina.
Secrezione di succo pancreatico.Stimolare acetilcolina, colecistochinina, secretina. Sopprime somatostatina.
Secrezione biliare.Stimolare gastrina, colecistochinina.
FUNZIONE MOTORIA DEL TRATTO DIGERENTE
Proprietà elettriche dei miociti. Il ritmo delle contrazioni dello stomaco e dell'intestino è determinato dalla frequenza delle onde lente della muscolatura liscia (Fig. 22-2A). Queste onde sono cambiamenti lenti e ondulatori di MP, sulla cui cresta si generano potenziali d'azione (AP) che causano la contrazione muscolare. La contrazione avviene quando la MP diminuisce a -40 mV (la MP della muscolatura liscia a riposo varia da -60 a -50 mV).
0 Depolarizzazione. Fattori che depolarizzano la membrana delle SMC: ♦ stiramento muscolare, ♦ acetilcolina, ♦ stimolazione parasimpatica, ♦ ormoni gastrointestinali.
0 Iperpolarizzazione membrane dei miociti. È causata dall'adrenalina, dalla norepinefrina e dalla stimolazione delle fibre simpatiche postgangliari.
Tipi di abilità motorie. Ci sono movimenti di peristalsi e di miscelazione.
Riso. 22-2. Peristalsi. UN.Sopra - onde lente di depolarizzazione con numerosi AP, in fondo- registrare le abbreviazioni. B. Propagazione di un'onda peristaltica. IN. Segmentazione dell'intestino tenue
^ Movimenti peristaltici- promuovere i movimenti (propulsivi). La peristalsi è il principale tipo di attività motoria che promuove il cibo (Fig. 22-2B, C). La contrazione peristaltica è il risultato di un riflesso locale - riflesso peristaltico o riflesso mioenterico. Normalmente l'onda della peristalsi si muove nella direzione anale. Viene chiamato il riflesso peristaltico, insieme alla direzione anale della peristalsi legge dell'intestino.^ Movimenti di agitazione. In alcuni tratti le contrazioni peristaltiche svolgono la funzione di rimescolamento, soprattutto laddove il movimento del cibo è ritardato dagli sfinteri. Possono verificarsi contrazioni locali alternate, comprimendo l'intestino per 5-30 secondi, poi nuove compressioni in un altro punto, ecc. Le contrazioni peristaltiche e di costrizione sono adatte a spostare e mescolare il cibo in varie parti del tratto digestivo. MASTICARE- azione combinata dei muscoli masticatori, dei muscoli delle labbra, delle guance e della lingua. I movimenti di questi muscoli sono coordinati dai nervi cranici (V, VII, IX-XII paia). Il controllo della masticazione coinvolge non solo i nuclei del tronco cerebrale, ma anche l'ipotalamo, l'amigdala e la corteccia cerebrale.
Riflesso masticatorio partecipa all'atto volontariamente controllato della masticazione (regolazione dello stiramento dei muscoli masticatori).
Denti. I denti anteriori (incisivi) forniscono un'azione di taglio, i denti posteriori (molari) forniscono un'azione di macinazione. Quando si stringono i denti, i muscoli masticatori sviluppano una forza di 15 kg per gli incisivi e di 50 kg per i molari.
DEGOLAZIONE suddiviso in fase volontaria, faringea ed esofagea.
Fase arbitraria inizia con il completamento della masticazione e determina il momento in cui il cibo è pronto per la deglutizione. Il bolo del cibo si sposta nella faringe, premendo dall'alto sulla radice della lingua e avendo dietro di sé il palato molle. Da questo momento in poi la deglutizione diventa involontaria, quasi del tutto automatica.
Fase faringea. Il bolo di cibo stimola le aree recettoriali della faringe, i segnali nervosi entrano nel tronco encefalico (centro della deglutizione) provocando una serie successiva di contrazioni dei muscoli della faringe.
Fase esofagea della deglutizione riflette la funzione principale dell'esofago: far passare rapidamente il cibo dalla faringe allo stomaco. Normalmente, l'esofago ha due tipi di peristalsi: primaria e secondaria.
F- Peristalsi primaria- continuazione dell'onda di peristalsi che inizia nella faringe. L'onda viaggia dalla faringe allo stomaco entro 5-10 s. Il liquido passa più velocemente.
F- Peristalsi secondaria. Se l'onda peristaltica primaria non riesce a spostare tutto il cibo dall'esofago allo stomaco, si verifica un'onda peristaltica secondaria, causata dallo stiramento della parete esofagea da parte del cibo rimanente. La peristalsi secondaria continua finché tutto il cibo non è passato nello stomaco.
F- Sfintere esofageo inferiore(sfintere della muscolatura liscia gastroesofagea) si trova vicino alla giunzione tra esofago e stomaco. Normalmente si verifica una contrazione tonica che impedisce al contenuto dello stomaco (reflusso) di entrare nell'esofago. Mentre l'onda peristaltica si muove attraverso l'esofago, lo sfintere si rilassa (rilassamento ricettivo).
Motilità gastrica
Nella parete di tutte le parti dello stomaco lo strato muscolare è molto sviluppato, soprattutto nella parte pilorica (pilorica). Lo strato circolare dello strato muscolare alla giunzione dello stomaco e del duodeno forma lo sfintere pilorico, che è costantemente in uno stato di contrazione tonica. Lo strato muscolare fornisce le funzioni motorie dello stomaco: accumulo di cibo, miscelazione del cibo con le secrezioni gastriche e conversione in una forma semidisciolta (chimo) e svuotamento del chimo dallo stomaco nel duodeno.
Contrazioni dello stomaco affamato si verificano quando lo stomaco rimane senza cibo per diverse ore. Contrazioni della fame - rit-
contrazioni peristaltiche microfoniche del corpo dello stomaco - possono fondersi in una contrazione tetanica continua, che dura 2-3 minuti. La gravità delle contrazioni della fame aumenta con bassi livelli di zucchero nel plasma.
Depositare il cibo. Il cibo entra nella regione cardiaca in porzioni separate. Le nuove porzioni mettono da parte quelle precedenti, il che esercita pressione sulla parete dello stomaco e provoca riflesso vago-vagale, riducendo il tono muscolare. Di conseguenza, si creano le condizioni per l'assunzione di nuove e nuove porzioni, fino al completo rilassamento della parete dello stomaco, che si verifica quando il volume della cavità dello stomaco è compreso tra 1,0 e 1,5 litri.
Mescolare il cibo. In uno stomaco pieno di cibo e rilassato, si formano deboli onde peristaltiche sullo sfondo di lente oscillazioni spontanee del MP della muscolatura liscia - mescolando le onde. Si diffondono lungo la parete dello stomaco verso la parte pilorica ogni 15-20 s. Queste onde peristaltiche lente e deboli sullo sfondo della comparsa della PD sono sostituite da contrazioni più potenti della membrana muscolare (contrazioni peristaltiche), che, passando allo sfintere pilorico, mescola anche il chimo.
Svuotamento gastrico. A seconda del grado di digestione del cibo e della formazione del chimo liquido, le contrazioni peristaltiche diventano sempre più forti, capaci non solo di mescolare, ma anche di spostare il chimo nel duodeno (Fig. 22-3). Man mano che lo stomaco progredisce, si verificano movimenti peristaltici spingendo le contrazioni partono dalle parti superiori del corpo e dal fondo dello stomaco, aggiungendo il loro contenuto al chimo pilorico. L'intensità di queste contrazioni è 5-6 volte maggiore della forza delle contrazioni della peristalsi di miscelazione. Ogni forte ondata di peristalsi ne spreme diversi
Riso. 22-3. Fasi successive dello svuotamento gastrico. A, B- sfintere pilorico Chiuso.IN- sfintere pilorico aprire
millilitri di chimo nel duodeno, fornendo un effetto di pompaggio propulsivo (pompa pilorica).
Regolazione dello svuotamento gastrico
❖ Velocità di svuotamento gastrico regolato da segnali provenienti dallo stomaco e dal duodeno.
❖ Aumentare il volume del chimo nello stomaco favorisce lo svuotamento intensivo. Ciò non si verifica a causa dell'aumento della pressione nello stomaco, ma a causa dell'implementazione dei riflessi locali e dell'aumento dell'attività della pompa pilorica.
❖ gastrina, rilasciato quando la parete dello stomaco è distesa, migliora il lavoro della pompa pilorica e potenzia l'attività peristaltica dello stomaco.
❖ Evacuazione contenuto dello stomaco inibito dai riflessi gastrointestinali dal duodeno.
❖ Fattori causando riflessi gastrointestinali inibitori: acidità del chimo nel duodeno, stiramento della parete e irritazione della mucosa del duodeno, aumento dell'osmolalità del chimo, aumento della concentrazione dei prodotti di degradazione di proteine e grassi.
❖ Colecistochinina, peptide inibitorio gastricoinibire lo svuotamento gastrico.
Motilità dell'intestino tenue
Le contrazioni della muscolatura liscia dell'intestino tenue si mescolano e spingono il chimo nel lume intestinale verso l'intestino crasso.
Tagli agitanti(Figura 22-2B). La distensione dell'intestino tenue provoca contrazioni agitate (segmentazioni). Spremere periodicamente il chimo con una frequenza da 2 a 3 volte al minuto (la frequenza è impostata onde elettriche lente), la segmentazione garantisce la miscelazione delle particelle di cibo con le secrezioni digestive.
Peristalsi. Le onde peristaltiche si muovono attraverso l'intestino ad una velocità compresa tra 0,5 e 2,0 cm/sec. Ogni onda si attenua dopo 3-5 cm, quindi il movimento del chimo avviene lentamente (circa 1 cm/min): occorrono dalle 3 alle 5 ore per passare dallo sfintere pilorico alla valvola ileocecale.
Controllo della peristalsi. Ingresso del chimo nel duodeno migliora peristalsi. Lo stesso effetto è esercitato dal riflesso gastrointestinale, che si verifica quando lo stomaco è disteso e si diffonde attraverso il plesso mioenterico dallo stomaco, così come gastrina, colecistochinina, insulina e serotonina. Secretina e glucagone rallentare motilità dell'intestino tenue.
Sfintere ileocecale(ispessimento circolare della membrana muscolare) e la valvola ileocecale (pieghe semilunari della mucosa) impediscono il reflusso - l'ingresso del contenuto dell'intestino crasso nell'intestino tenue. Le pieghe della valvola si chiudono ermeticamente quando la pressione nel cieco aumenta, sopportando una pressione di 50-60 cm di colonna d'acqua. A pochi centimetri dalla valvola si ispessisce lo strato muscolare: è lo sfintere ileocecale. Lo sfintere normalmente non blocca completamente il lume intestinale, che provvede svuotamento lento digiuno nel cieco. Causato dal riflesso gastrointestinale svuotamento veloce rilassa lo sfintere, che aumenta significativamente il movimento del chimo. Normalmente, ogni giorno circa 1500 ml di chimo entrano nel cieco.
Monitoraggio della funzione dello sfintere ileocecale. I riflessi del cieco controllano il grado di contrazione dello sfintere ileocecale e l'intensità della peristalsi del digiuno. La distensione del cieco aumenta la contrazione dello sfintere ileocecale e inibisce la peristalsi del digiuno, ritardandone lo svuotamento. Questi riflessi si realizzano a livello del plesso enterico e dei gangli simpatici extramurali.
Motilità dell'intestino crasso
Nella parte prossimale del colon si verifica prevalentemente l'assorbimento (principalmente l'assorbimento di acqua ed elettroliti), nella parte distale - accumulo di feci. Qualsiasi irritazione del colon può causare un'intensa peristalsi.
Tagli agitanti. La muscolatura liscia dello strato longitudinale della muscolare propria dal cieco al retto è raggruppata sotto forma di tre strisce chiamate bande (taenia coli), che conferisce al colon l'aspetto di espansioni segmentali simili a sacche. Le espansioni alternate a forma di sacchetto lungo il colon assicurano un movimento lento, una miscelazione e uno stretto contatto del contenuto con la mucosa. Le contrazioni pendolari si verificano prevalentemente in segmenti, si sviluppano nell'arco di 30 secondi e si rilassano lentamente.
Tagli in movimento- peristalsi propulsiva sotto forma di contrazioni pendolari lente e costanti. Sono necessarie almeno 8-15 ore affinché il chimo si sposti dalla valvola ileocecale attraverso il colon affinché il chimo si trasformi in materia fecale.
Movimento massiccio. Dall'inizio del colon trasverso al colon sigmoideo passano da 1 a 3 volte al giorno onda peristaltica potenziata- movimento massiccio, promozione-
contenuto verso il retto. Durante l'aumento della peristalsi, le contrazioni pendolari e segmentali del colon scompaiono temporaneamente. Una serie completa di contrazioni peristaltiche aumentate dura dai 10 ai 30 minuti. Se la materia fecale avanza nel retto, si verifica il bisogno di defecare. Il verificarsi di un massiccio movimento di materia fecale dopo aver mangiato viene accelerato riflessi gastrointestinali e duodenali. Questi riflessi derivano dallo stiramento dello stomaco e del duodeno e vengono eseguiti dal sistema nervoso autonomo.
Altri riflessi influenzano anche la motilità del colon. Riflesso peritoneo-intestinale si verifica quando il peritoneo è irritato, inibisce notevolmente i riflessi intestinali. Riflessi renale-intestinali e vescico-intestinali, derivanti dall'irritazione dei reni e della vescica, inibiscono la motilità intestinale. Riflessi somato-intestinali inibiscono la motilità intestinale quando la pelle della superficie addominale è irritata.
Defecazione
Sfintere funzionale. Di solito il retto è privo di feci. Questo è il risultato della tensione nello sfintere funzionale situato alla giunzione del colon sigmoideo e del retto e della presenza di un angolo acuto alla giunzione, che crea ulteriore resistenza al riempimento del retto.
Sfinteri anali. Il flusso costante delle feci attraverso l'ano è impedito dalla contrazione tonica degli sfinteri anali interni ed esterni (Fig. 22-4A). Sfintere anale interno- ispessimento della muscolatura liscia circolare situata all'interno dell'ano. Sfintere anale esternoè costituito da muscoli striati che circondano lo sfintere interno. Lo sfintere esterno è innervato dalle fibre nervose somatiche del nervo pudendo ed è sotto il controllo cosciente. Il meccanismo riflesso incondizionato mantiene costantemente contratto lo sfintere finché i segnali provenienti dalla corteccia cerebrale non rallentano la contrazione.
Riflessi della defecazione. L'atto della defecazione è regolato dai riflessi della defecazione.
❖ Proprio riflesso retto-sfinterico si verifica quando la parete del retto viene stirata dalle feci. I segnali afferenti attraverso il plesso nervoso mienterico attivano le onde peristaltiche del tratto discendente, del sigma e del retto, forzando il movimento delle feci verso l'ano.
Allo stesso tempo, lo sfintere anale interno si rilassa. Se allo stesso tempo si ricevono segnali coscienti per rilassare lo sfintere anale esterno, allora inizia l'atto della defecazione
❖ Riflesso della defecazione parasimpatica coinvolgendo segmenti del midollo spinale (Fig. 22-4A), rafforza il proprio riflesso retto-sfinteriale. I segnali dalle terminazioni nervose nella parete del retto entrano nel midollo spinale, l'impulso di ritorno va al colon discendente, al sigma, al retto e all'ano attraverso le fibre parasimpatiche dei nervi pelvici. Questi impulsi migliorano significativamente le onde peristaltiche e il rilassamento degli sfinteri anali interni ed esterni.
❖ Impulsi afferenti entrando nel midollo spinale durante la defecazione, attiva una serie di altri effetti (ispirazione profonda, chiusura della glottide e contrazione dei muscoli della parete addominale anteriore).
GAS TRATTO GASTROINTESTINALE. Fonti di gas nel lume del tratto gastrointestinale: deglutizione dell'aria (aerofagia), attività batterica, diffusione dei gas dal sangue.
Riso. 22-4. REGOLAZIONE DELL'ATTIVITÀ MOTORIA (A) E DELLA SECREZIONE(B). UN- Meccanismo parasimpatico del riflesso della defecazione. B- Fasi della secrezione gastrica. II. Fase gastrica (riflessi locali e vagali, stimolazione della secrezione gastrina). III. Fase intestinale (meccanismi nervosi e umorali). 1 - centro del nervo vago (midollo allungato); 2 - afferenze; 3 - tronco del nervo vago; 4 - fibre secretrici; 5 - plessi nervosi; 6 - gastrina; 7 - vasi sanguigni
Stomaco. I gas nello stomaco sono una miscela di azoto e ossigeno proveniente dall'aria ingerita, che viene espulsa durante l'eruttazione.
Intestino tenue contiene piccoli gas provenienti dallo stomaco. Nel duodeno si accumula CO 2 a causa della reazione tra l'acido cloridrico del succo gastrico e i bicarbonati del succo pancreatico.
Colon. La maggior parte dei gas (CO 2, metano, idrogeno, ecc.) è creata dall'attività dei batteri. Alcuni tipi di alimenti provocano un rilascio significativo di gas dall'ano: piselli, fagioli, cavoli, cetrioli, cavolfiori, aceto. In media, ogni giorno nel colon vengono prodotti dai 7 ai 10 litri di gas e attraverso l'ano vengono espulsi circa 0,6 litri. I gas rimanenti vengono assorbiti dalla mucosa intestinale e rilasciati attraverso i polmoni.
FUNZIONE SECRETORIA DEL TRATTO DIGERENTE
Le ghiandole esocrine dell'apparato digerente secernono enzimi digestivi dalla cavità orale al digiuno distale e secernono melma in tutto il tratto gastrointestinale. La secrezione è regolata dall'innervazione autonomica e da numerosi fattori umorali. La stimolazione parasimpatica, di regola, stimola la secrezione, mentre la stimolazione simpatica la sopprime.
SECREZIONE DELLA SALIVA. Tre paia di ghiandole salivari (parotide, mandibolare, sublinguale), così come molte ghiandole buccali, secernono da 800 a 1500 ml di saliva al giorno. La saliva ipotonica contiene una componente sierosa (inclusa l'α-amilasi per la digestione dell'amido) e una componente mucosa (principalmente mucina per avvolgere il bolo e proteggere la mucosa dai danni meccanici). Parotide le ghiandole secernono secrezione sierosa, mandibolare e sublinguale- mucoso e sieroso, buccale ghiandole - solo mucose. Il pH della saliva varia da 6,0 a 7,0. La saliva contiene un gran numero di fattori che inibiscono la crescita batterica (lisozima, lattoferrina, ioni tiocianato) e che legano Ag (IgA secretorie). La saliva bagna il cibo, avvolge il bolo alimentare per facilitare il passaggio attraverso l'esofago ed effettua l'idrolisi iniziale dell'amido (a-amilasi) e dei grassi (lipasi linguale). Stimolazione della secrezione di saliva trasmette gli impulsi provenienti attraverso le fibre nervose parasimpatiche dai nuclei salivari superiori e inferiori del tronco encefalico. Questi nuclei sono stimolati dal gusto e dagli stimoli tattili provenienti dalla lingua e da altre aree della bocca e della faringe, nonché dai riflessi che hanno origine nello stomaco e nell'intestino superiore. Parasimpatico
Questa stimolazione aumenta anche il flusso sanguigno nelle ghiandole salivari. La stimolazione simpatica influenza il flusso sanguigno nelle ghiandole salivari in due fasi: prima lo riduce, provocando vasocostrizione, e poi lo aumenta.
FUNZIONE SECRETORIA DELL'ESOFAGO. La parete dell'esofago contiene ghiandole mucose semplici per tutta la sua lunghezza; e più vicino allo stomaco e nella parte iniziale dell'esofago ci sono ghiandole mucose complesse di tipo cardiaco. La secrezione delle ghiandole protegge l'esofago dagli effetti dannosi del cibo in entrata e dall'effetto digestivo del succo gastrico gettato nell'esofago.
Funzione secretoria dello stomaco
La funzione esocrina dello stomaco ha lo scopo di proteggere la parete dello stomaco dai danni (inclusa l'autodigestione) e di digerire il cibo. Epitelio superficiale La mucosa gastrica produce mucine (muco) e bicarbonato, proteggendo così la mucosa formando una barriera muco-bicarbonato. La mucosa in varie parti dello stomaco contiene ghiandole cardiache, fundi e piloriche. Le ghiandole cardiache producono prevalentemente muco, le ghiandole fundiche (80% di tutte le ghiandole gastriche) - pepsinogeno, acido cloridrico, fattore di Castle intrinseco e parte di muco; Le ghiandole piloriche secernono muco e gastrina.
Barriera muco-bicarbonato
La barriera muco-bicarbonato protegge la mucosa dall'azione di acidi, pepsina e altri potenziali agenti dannosi.
Melma costantemente secreto sulla superficie interna della parete dello stomaco.
Bicarbonato(Ioni HCO 3), secreti dalle cellule della mucosa superficiale (Fig. 22-5.1), ha un effetto neutralizzante.
pH. Lo strato di muco ha un gradiente di pH. Sulla superficie dello strato di muco il pH è 2 e nella parte vicina alla membrana è superiore a 7.
H+. La permeabilità del plasmalemma delle cellule della mucosa gastrica agli H+ è diversa. È insignificante nella membrana cellulare rivolta verso il lume dell'organo (apicale) e piuttosto elevato nella parte basale. In caso di danni meccanici alla mucosa e in caso di esposizione a prodotti di ossidazione, alcol, acidi deboli o bile, la concentrazione di H+ nelle cellule aumenta, il che porta alla morte cellulare e alla distruzione della barriera.
Riso. 22-5. SECREZIONE GASTRICA. IO -. Il meccanismo di secrezione di HC0 3 ~ da parte delle cellule epiteliali della mucosa dello stomaco e del duodeno: A - il rilascio di HC0 3 ~ in cambio di C1 ~ stimola alcuni ormoni (ad esempio il glucagone) e sopprime il bloccante del trasporto C1 ~ furosemide. B- trasporto attivo di HC0 3 ~, indipendente dal trasporto di C -. IN E G- trasporto di HC0 3 ~ attraverso la membrana della parte basale della cellula nella cellula e attraverso gli spazi intercellulari (dipende dalla pressione idrostatica nel tessuto connettivo sottoepiteliale della mucosa). II - Cellula parietale. Il sistema di tubuli intracellulari aumenta notevolmente la superficie della membrana plasmatica. IN Numerosi mitocondri producono ATP per alimentare le pompe ioniche della membrana plasmatica
Riso. 22-5.
Continuazione.III - Cellula parietale: trasporto ionico e secrezione di HC1. N / a+ ,K + -ATPasi è coinvolta nel trasporto di K+ nella cellula. C1~ entra nella cellula in cambio di HC0 3 ~ attraverso la membrana della superficie laterale (1), ed esce attraverso la membrana apicale; 2 - scambio di Na+ con H+. Uno dei collegamenti più importanti è il rilascio di H+ attraverso la membrana apicale su tutta la superficie dei tubuli intracellulari in cambio di K+ utilizzando H+, K+-ATPasi. IV - Regolazione dell'attività delle cellule parietali. L'effetto stimolante dell'istamina è mediato dal cAMP, mentre gli effetti dell'acetilcolina e della gastrina sono mediati dall'aumento dell'afflusso di Ca 2+ nella cellula. Le prostaglandine riducono la secrezione di HC1 inibendo l'adenilato ciclasi, che porta ad una diminuzione dei livelli di cAMP intracellulare. Un bloccante dell'H+,K+-ATPasi (ad esempio, omeprazolo) riduce la produzione di HC1. PC - proteina chinasi attivata da cAMP; fosforila le proteine di membrana, migliorando il lavoro delle pompe ioniche.
Regolamento. Secrezione di bicarbonato e muco rafforzare glucagone, prostaglandina E, gastrina, fattore di crescita epidermico. Per prevenire danni e ripristinare la barriera danneggiata, vengono utilizzati agenti antisecretori (ad esempio bloccanti dei recettori dell'istamina), prostaglandine, gastrina e analoghi dello zucchero (ad esempio sucralfato).
Distruzione della barriera. In condizioni sfavorevoli, la barriera viene distrutta in pochi minuti, nello strato stesso della mucosa si verificano morte delle cellule epiteliali, edema ed emorragia. Sono noti fattori sfavorevoli al mantenimento della barriera: - Farmaci antinfiammatori fnesteroidei (ad esempio aspirina, indometacina); -Fetanolo; - Sali degli acidi biliari; -F- Helicobacter pylori- un batterio gram-negativo che sopravvive nell'ambiente acido dello stomaco. H. pylori colpisce l'epitelio superficiale dello stomaco e distrugge la barriera, favorendo lo sviluppo di gastrite e difetto ulceroso della parete dello stomaco. Questo microrganismo è isolato dal 70% dei pazienti con ulcera gastrica e dal 90% dei pazienti con ulcera duodenale.
Rigenerazione l'epitelio che forma lo strato di muco bicarbonato è dovuto a cellule staminali situate sul fondo delle fosse gastriche; il tempo di rinnovo cellulare è di circa 3 giorni. Stimolatori della rigenerazione: gastrina da cellule endocrine dello stomaco; o ormone di rilascio della gastrina dalle cellule endocrine e dalle terminazioni delle fibre del nervo vago; o fattore di crescita epidermico, proveniente dalle ghiandole salivari, piloriche, duodenali e da altre fonti.
Melma. Oltre alle cellule superficiali della mucosa gastrica, il muco viene secreto dalle cellule di quasi tutte le ghiandole gastriche.
Pepsinogeno. Le cellule principali delle ghiandole fundiche sintetizzano e secernono precursori della pepsina (pepsinogeno), nonché piccole quantità di lipasi e amilasi. Il pepsinogeno non ha attività digestiva. Sotto l'influenza dell'acido cloridrico e soprattutto della pepsina precedentemente formata, il pepsinogeno viene convertito in pepsina attiva. La pepsina è un enzima proteolitico attivo in ambiente acido (pH ottimale da 1,8 a 3,5). A pH circa 5 non ha praticamente alcuna attività proteolitica e viene completamente inattivato in breve tempo.
Fattore interno. Per l'assorbimento della vitamina B 12 a livello intestinale è necessario il fattore (intrinseco) di Castle, sintetizzato dalle cellule parietali dello stomaco. Il fattore lega la vitamina B 12 e la protegge dalla distruzione da parte degli enzimi. Il complesso del fattore interno con vitamina B 12 in presenza di ioni Ca 2 + interagisce con i recettori epiteliali
cellula liale dell'ileo distale. In questo caso, la vitamina B 12 entra nella cellula e il fattore intrinseco viene rilasciato. L'assenza di un fattore interno porta allo sviluppo dell'anemia.
Acido cloridrico
L'acido cloridrico (HCl) è prodotto dalle cellule parietali, che hanno un potente sistema di tubuli intracellulari (Fig. 22-5.11), che aumentano significativamente la superficie secretoria. La membrana cellulare rivolta verso il lume dei tubuli contiene pompa protonica(H + ,K + -LTPasi), pompando H+ dalla cellula in cambio di K+. Scambiatore anionico cloruro-bicarbonato incorporato nella membrana della superficie laterale e basale delle cellule: Cl - entra nella cellula in cambio di HCO 3 - attraverso questo scambiatore anionico ed esce nel lume dei tubuli. Pertanto, nel lume dei tubuli compaiono entrambi i componenti dell'acido cloridrico: sia Cl - che H+. Tutti gli altri componenti molecolari (enzimi, pompe ioniche, trasportatori transmembrana) hanno lo scopo di mantenere l'equilibrio ionico all'interno della cellula, principalmente al mantenimento del pH intracellulare.
Regolazione della secrezione di acido cloridrico mostrato in Fig. 22-5, IV. La cellula parietale viene attivata attraverso i recettori colinergici muscarinici (bloccante - atropina), i recettori H 2 dell'istamina (bloccante - cimetidina) e i recettori della gastrina (bloccante - proglumide). Questi bloccanti o i loro analoghi, così come la vagotomia, vengono utilizzati per sopprimere la secrezione di acido cloridrico. Esiste un altro modo per ridurre la produzione di acido cloridrico: il blocco dell'H+,K+-ATPasi.
Secrezione gastrica
I concetti clinici di “secrezione gastrica” e “succo gastrico” implicano la secrezione di pepsina e la secrezione di acido cloridrico, cioè secrezione combinata di pepsina e acido cloridrico.
Stimolanti secrezione di succo gastrico: o pepsina(attività enzimatica ottimale a valori di pH acidi); O Cl- e H+(acido cloridrico); O gastrina; O istamina; O acetilcolina.
Inibitori e bloccanti secrezione di succo gastrico: o peptide inibitorio gastrico; O secretina; O somatostatina; O bloccanti dei recettori gastrina, secretina, istamina e acetilcolina.
Fasi della secrezione gastrica
La secrezione gastrica avviene in tre fasi: cerebrale, gastrica e intestinale (Fig. 22-4B).
Fase cerebrale inizia prima che il cibo entri nello stomaco, al momento del pasto. La vista, l'olfatto, il gusto del cibo aumentano la secrezione
succo gastrico. Gli impulsi nervosi che attivano la fase cerebrale provengono dalla corteccia cerebrale e dai centri della fame nell'ipotalamo e nell'amigdala. Vengono trasmessi attraverso i nuclei motori del nervo vago e poi attraverso le sue fibre allo stomaco. La secrezione di succo gastrico durante questa fase rappresenta fino al 20% della secrezione associata all'assunzione di cibo.
Fase gastrica inizia dal momento in cui il cibo entra nello stomaco. Il cibo in entrata provoca riflessi vago-vagali, riflessi locali del sistema nervoso enterico e il rilascio di gastrina. La gastrina stimola la secrezione del succo gastrico durante diverse ore di cibo rimasto nello stomaco. La quantità di succo secreto nella fase gastrica rappresenta il 70% della secrezione totale del succo gastrico (1500 ml).
Fase intestinaleè associato all'ingresso del cibo nel duodeno, che provoca un leggero aumento della secrezione di succo gastrico (10%) dovuto al rilascio di gastrina dalla mucosa intestinale sotto l'influenza dello stiramento e dell'azione di stimoli chimici.
Regolazione della secrezione gastrica da parte di fattori intestinali
Il cibo che entra nell'intestino tenue dallo stomaco inibisce la secrezione del succo gastrico. La presenza di cibo nell'intestino tenue provoca l'inibizione riflesso gastrointestinale, effettuato attraverso il sistema nervoso enterico, le fibre simpatiche e parasimpatiche. Il riflesso viene avviato dallo stiramento della parete dell'intestino tenue, dalla presenza di acido nella parte craniale dell'intestino tenue, dalla presenza di prodotti di degradazione proteica e dall'irritazione della mucosa intestinale. Questo riflesso fa parte di un complesso meccanismo riflesso che rallenta il passaggio del cibo dallo stomaco al duodeno.
La presenza di prodotti di degradazione acidi, grassi e proteici, fluidi iper o ipoosmotici o qualsiasi altro fattore irritante nelle parti craniche dell'intestino tenue provoca il rilascio di numerosi ormoni peptidici intestinali: secretina, peptide inibitorio gastrico e VIP. Secretina- il fattore più importante nella stimolazione della secrezione pancreatica - inibisce la secrezione gastrica. Il peptide inibitorio gastrico, il VIP e la somatostatina hanno un moderato effetto inibitorio sulla secrezione gastrica. Di conseguenza, l'inibizione della secrezione gastrica da parte di fattori intestinali porta ad un rallentamento del flusso del chimo dallo stomaco all'intestino quando questo è già pieno. Secrezione gastrica dopo aver mangiato. La secrezione gastrica qualche tempo dopo il pasto (2-4 ore) è abbondante
millilitri di succo gastrico per ogni ora del “periodo interdigestivo”. Vengono secreti principalmente muco e tracce di pepsina, praticamente senza acido cloridrico. Tuttavia, gli stimoli emotivi spesso aumentano la secrezione fino a 50 ml o più all’ora con alti livelli di pepsina e acido cloridrico.
Funzione secretoria del pancreas
Ogni giorno il pancreas secerne circa 1 litro di succo. Il succo pancreatico (enzimi e bicarbonati) in risposta allo svuotamento gastrico fluisce attraverso un lungo dotto escretore. Questo condotto, collegandosi con la via biliare comune, forma l'ampolla epatico-pancreatica, che si apre sulla grande papilla duodenale (Vateriana) nel duodeno, essendo circondata da uno sfintere di Oddi (sfintere di Oddi). Il succo pancreatico che entra nel lume intestinale contiene enzimi digestivi necessari per la digestione di carboidrati, proteine e grassi e una grande quantità di ioni bicarbonato, che neutralizzano il chimo acido.
Enzimi proteolitici- trypsin, chimotripsina, carbossipeptidasi, elastasi, nonché nucleasi che scompongono le macromolecole di DNA e RNA. La tripsina e la chimotripsina scompongono le proteine in peptidi e la carbossipeptidasi scompone i peptidi in singoli amminoacidi. Gli enzimi proteolitici sono in forma inattiva (tripsinogeno, chimotripsinogeno e procarbossipeptidasi) e diventano attivi solo dopo essere entrati nel lume intestinale. Il tripsinogeno attiva l'enterochinasi dalle cellule della mucosa intestinale, così come la tripsina. Il chimotripsinogeno è attivato dalla trypsina e la procarbossipeptidasi dalla carbossipeptidasi.
Lipasi. I grassi vengono scomposti dalla lipasi pancreatica (idrolizza i trigliceridi, inibitore della lipasi - sali biliari), colesterolo esterasi (idrolizza gli esteri del colesterolo) e fosfolipasi (scinde gli acidi grassi dai fosfolipidi).
α-amilasi(pancreatico) scompone l'amido, il glicogeno e la maggior parte dei carboidrati in di- e monosaccaridi.
Ioni bicarbonato secreto dalle cellule epiteliali dei dotti piccoli e medi. Il meccanismo della secrezione di HCO3 è discusso in Fig.
Fasi di secrezione il pancreas è lo stesso delle secrezioni gastriche: cerebrale (20% di tutta la secrezione), gastrica (5-10%) e intestinale (75%).
Regolazione della secrezione. Viene stimolata la secrezione del succo pancreatico acetilcolina e stimolazione parasimpatica, colecistochinina, secretina(soprattutto con chimo molto acido) e progesterone. L'azione degli stimolanti della secrezione ha un effetto moltiplicatore, cioè l'effetto dell'azione simultanea di tutti gli stimoli è molto maggiore della somma degli effetti di ciascuno stimolo separatamente.
Secrezione biliare
Una delle diverse funzioni del fegato è la produzione di bile (da 600 a 1000 ml al giorno). La bile è una soluzione acquosa complessa costituita da composti organici e sostanze inorganiche. I componenti principali della bile sono colesterolo, fosfolipidi (principalmente lecitina), sali biliari (colati), pigmenti biliari (bilirubina), ioni inorganici e acqua. La bile (la prima porzione della bile) viene costantemente secreta dagli epatociti e attraverso il sistema duttale (qui alla bile viene aggiunta una seconda porzione stimolata dalla secretina, contenente molti ioni bicarbonato e sodio) entra nel dotto epatico comune e poi nella bile comune condotto. Da qui la bile epatica viene svuotata direttamente nel duodeno oppure entra nel dotto cistico che porta alla cistifellea. La cistifellea immagazzina e concentra la bile. Dalla cistifellea, la bile concentrata (bile vescicale) viene rilasciata in porzioni attraverso il dotto cistico e poi lungo il dotto biliare comune nel lume del duodeno. Nell'intestino tenue, la bile è coinvolta nell'idrolisi e nell'assorbimento dei grassi.
Concentrazione della bile. Il volume della cistifellea va da 30 a 60 ml,
ma in 12 ore nella cistifellea possono depositarsi fino a 450 ml di bile epatica, poiché acqua, sodio, cloruri e altri elettroliti vengono costantemente assorbiti attraverso la mucosa della vescica. Il principale meccanismo di assorbimento è il trasporto attivo del sodio seguito dal trasporto secondario degli ioni cloro, dell'acqua e di altri componenti. La bile viene concentrata 5 volte, massimo 20 volte.
Svuotamento della cistifellea a causa delle contrazioni ritmiche della sua parete si verifica quando il cibo (soprattutto grasso) entra nel duodeno. L'efficace svuotamento della cistifellea avviene con il contemporaneo rilassamento dello sfintere di Oddi. Mangiare una quantità significativa di cibi grassi stimola il completo svuotamento della cistifellea entro 1 ora. Lo stimolatore dello svuotamento della colecisti è la colecistochinina, ulteriori stimoli provengono dalle fibre colinergiche del nervo vago.
Funzioni degli acidi biliari. Ogni giorno gli epatociti sintetizzano circa 0,6 g di acidi biliari glicocolici e taurocolici. Acidi biliari - detersivi, riducono la tensione superficiale delle particelle di grasso, che porta all'emulsificazione dei grassi. Inoltre, gli acidi biliari favoriscono l’assorbimento degli acidi grassi, dei monogliceridi, del colesterolo e di altri lipidi. Senza acidi biliari, oltre il 40% dei lipidi alimentari viene perso con le feci.
Circolazione enteroepatica degli acidi biliari. Gli acidi biliari vengono assorbiti dall'intestino tenue nel sangue ed entrano nel fegato attraverso la vena porta. Qui vengono quasi completamente assorbiti dagli epatociti e nuovamente secreti nella bile. In questo modo gli acidi biliari circolano fino a 18 volte prima di essere gradualmente eliminati con le feci. Questo processo è chiamato circolazione enteroepatica.
Funzione secretoria dell'intestino tenue
Ogni giorno nell'intestino tenue vengono prodotti fino a 2 litri di secrezione (succo intestinale) con un pH compreso tra 7,5 e 8,0. Fonti di secrezione sono le ghiandole della membrana sottomucosa del duodeno (ghiandole di Brunner) e parte delle cellule epiteliali dei villi e delle cripte.
Ghiandole di Brunner secernono muco e bicarbonati. Il muco secreto dalle ghiandole di Brunner protegge la parete del duodeno dall'azione del succo gastrico e neutralizza l'acido cloridrico proveniente dallo stomaco.
Cellule epiteliali dei villi e delle cripte. Le cellule caliciformi secernono muco e gli enterociti secernono acqua, elettroliti ed enzimi nel lume intestinale.
Enzimi. Sulla superficie degli enterociti nei villi dell'intestino tenue sono presenti peptidasi(scompongono i peptidi in amminoacidi), disaccaridasi saccarasi, maltasi, isomaltasi e lattasi (scompongono i disaccaridi in monosaccaridi) e lipasi intestinale(scompone i grassi neutri in glicerolo e acidi grassi).
Regolazione della secrezione. Secrezione stimolare irritazione meccanica e chimica della mucosa (riflessi locali), stimolazione del nervo vago, ormoni gastrointestinali (in particolare colecistochinina e secretina). La secrezione è inibita dalle influenze del sistema nervoso simpatico.
Funzione secretoria del colon. Le cripte del colon secernono muco e bicarbonati. La quantità di secrezione è regolata dall'irritazione meccanica e chimica della mucosa e dai riflessi locali del sistema nervoso enterico. L'eccitazione delle fibre parasimpatiche dei nervi pelvici provoca un aumento della secrezione di muco
zi con contemporanea attivazione della peristalsi del colon. Forti fattori emotivi possono stimolare atti di defecazione con rilascio periodico di muco senza contenuto fecale ("malattia dell'orso").
DIGESTIONE DEL CIBO
Proteine, grassi e carboidrati nel tratto digestivo vengono convertiti in prodotti che possono essere assorbiti (digestione, digestione). I prodotti digestivi, le vitamine, i minerali e l'acqua passano attraverso l'epitelio della mucosa ed entrano nella linfa e nel sangue (assorbimento). La base della digestione è il processo chimico di idrolisi effettuato dagli enzimi digestivi.
Carboidrati. Il cibo contiene disaccaridi(saccarosio e maltosio) e polisaccaridi(amidi, glicogeno), così come altri composti di carboidrati organici. Cellulosa non viene digerito nel tratto digestivo, poiché l'uomo non dispone di enzimi in grado di idrolizzarlo.
O Cavità orale e stomaco. L'α-amilasi scompone l'amido nel disaccaride maltosio. Durante il breve tempo in cui il cibo rimane nella cavità orale, non viene digerito più del 5% di tutti i carboidrati. Nello stomaco, i carboidrati continuano ad essere digeriti per un'ora prima che il cibo sia completamente mescolato con i succhi gastrici. Durante questo periodo, fino al 30% degli amidi vengono idrolizzati a maltosio.
O Intestino tenue. L'α-amilasi del succo pancreatico completa la scomposizione degli amidi in maltosio e altri disaccaridi. La lattasi, saccarasi, maltasi e α-destrinasi contenute nell'orletto a spazzola degli enterociti idrolizzano i disaccaridi. Il maltosio viene scomposto in glucosio; lattosio: galattosio e glucosio; saccarosio - a fruttosio e glucosio. I monosaccaridi risultanti vengono assorbiti nel sangue.
Scoiattoli
O Stomaco. La pepsina, attiva a pH compreso tra 2,0 e 3,0, converte il 10-20% delle proteine in peptoni e alcuni polipeptidi. O Intestino tenue
♦ Enzimi pancreatici trypsin e chimotripsina nel lume intestinale dividere i polipeptidi in di- e tripeptidi; la carbossipeptidasi scinde gli amminoacidi dall'estremità carbossilica dei polipeptidi. L'elastasi digerisce l'elastina. Nel complesso vengono prodotti pochi amminoacidi liberi.
♦ Sulla superficie dei microvilli degli enterociti delimitati nel duodeno e nel digiuno si trova una fitta rete tridimensionale - il glicocalice, in cui numerosi
peptidasi. È qui che questi enzimi svolgono il cosiddetto digestione parietale. Le aminopolipeptidasi e le dipeptidasi scompongono i polipeptidi in di- e tripeptidi e convertono di- e tripeptidi in amminoacidi. Aminoacidi, dipeptidi e tripeptidi vengono quindi facilmente trasportati negli enterociti attraverso la membrana dei microvilli.
♦ Negli enterociti delimitati sono presenti numerose peptidasi specifiche per i legami tra specifici aminoacidi; in pochi minuti tutti i di- e tripeptidi rimanenti vengono convertiti in singoli amminoacidi. Normalmente, oltre il 99% dei prodotti della digestione delle proteine viene assorbito sotto forma di singoli aminoacidi. I peptidi vengono assorbiti molto raramente.
Grassi si trovano negli alimenti principalmente sotto forma di grassi neutri (trigliceridi), nonché di fosfolipidi, colesterolo ed esteri del colesterolo. I grassi neutri si trovano negli alimenti di origine animale; negli alimenti vegetali sono molto meno numerosi. O Stomaco. Le lipasi scompongono meno del 10% dei trigliceridi. O Intestino tenue
♦ La digestione dei grassi nell'intestino tenue inizia con la trasformazione delle grandi particelle di grasso (globuli) in piccoli globuli - emulsione dei grassi(Fig. 22-7A). Questo processo inizia nello stomaco sotto l'influenza della miscelazione dei grassi con il contenuto gastrico. Nel duodeno, gli acidi biliari e il fosfolipide lecitina emulsionano i grassi fino a raggiungere dimensioni delle particelle di 1 micron, aumentando di 1000 volte la superficie totale dei grassi.
♦ La lipasi pancreatica scompone i trigliceridi in acidi grassi liberi e 2-monogliceridi ed è in grado di digerire tutti i trigliceridi del chimo entro 1 minuto se sono allo stato emulsionato. Il ruolo della lipasi intestinale nella digestione dei grassi è piccolo. L’accumulo di monogliceridi e acidi grassi nei siti di digestione dei grassi arresta il processo di idrolisi, ma ciò non avviene perché le micelle, costituite da diverse decine di molecole di acidi biliari, rimuovono monogliceridi e acidi grassi al momento della loro formazione (Fig. 22 -7A). Le micelle del colato trasportano i monogliceridi e gli acidi grassi ai microvilli degli enterociti, dove vengono assorbiti.
♦ I fosfolipidi contengono acidi grassi. Gli esteri del colesterolo e i fosfolipidi vengono scomposti da speciali lipasi del succo pancreatico: la colesterolo esterasi idrolizza gli esteri del colesterolo e la fosfolipasi L 2 scompone i fosfolipidi.
ASSORBIMENTO NEL TRATTO DIGERENTE
L'assorbimento è il movimento dell'acqua e delle sostanze in essa disciolte: prodotti della digestione, nonché vitamine e sali inorganici dal lume intestinale attraverso l'epitelio delimitato da un unico strato nel sangue e nella linfa. In realtà l'assorbimento avviene nell'intestino tenue e in parte in quello crasso, nello stomaco vengono assorbiti solo i liquidi, compresi alcol e acqua;
Assorbimento nell'intestino tenue
La mucosa dell'intestino tenue contiene pieghe circolari, villi e cripte. A causa delle pieghe, l'area di assorbimento aumenta di 3 volte, a causa dei villi e delle cripte - 10 volte e a causa dei microvilli delle cellule marginali - 20 volte. In totale, pieghe, villi, cripte e microvilli forniscono un aumento di 600 volte dell'area di assorbimento e la superficie di assorbimento totale dell'intestino tenue raggiunge i 200 m2. L'epitelio bordato cilindrico a strato singolo contiene cellule di confine, caliciformi, enteroendocrine, di Paneth e cambiali. L'assorbimento avviene attraverso le cellule marginali. Cellule degli arti(enterociti) hanno più di 1000 microvilli sulla superficie apicale. Qui è dove è presente il glicocalice. Queste cellule assorbono proteine, grassi e carboidrati scomposti. O Microvilli formano un bordo assorbente o a spazzola sulla superficie apicale degli enterociti. Attraverso la superficie di assorbimento avviene il trasporto attivo e selettivo dal lume dell'intestino tenue attraverso le cellule marginali, attraverso la membrana basale dell'epitelio, attraverso la sostanza intercellulare del proprio strato della mucosa, attraverso la parete dei capillari sanguigni nel sangue e attraverso la parete dei capillari linfatici (fessure dei tessuti) nella linfa. O Contatti intercellulari. Poiché l’assorbimento di aminoacidi, zuccheri, gliceridi, ecc. avviene attraverso le cellule e l'ambiente interno del corpo è tutt'altro che indifferente al contenuto dell'intestino (ricordiamo che il lume intestinale è l'ambiente esterno), sorge la domanda su come la penetrazione del contenuto intestinale nell'ambiente interno attraverso gli spazi tra le cellule epiteliali è impedito. La “chiusura” degli spazi intercellulari effettivamente esistenti viene effettuata grazie a contatti intercellulari specializzati che colmano gli spazi tra le cellule epiteliali. Ogni cellula dello strato epiteliale lungo l'intera circonferenza nella regione apicale ha una cintura continua di giunzioni strette che impediscono l'ingresso del contenuto intestinale negli spazi intercellulari.
O Acqua. L'ipertono del chimo provoca il movimento dell'acqua dal plasma al chimo, mentre il movimento transmembrana dell'acqua stessa avviene per diffusione, obbedendo alle leggi dell'osmosi. Smilzo celle della cripta rilasciare Cl - nel lume intestinale, che avvia il flusso di Na +, altri ioni e acqua nella stessa direzione. Allo stesso tempo cellule villose“pompare” Na+ nello spazio intercellulare e quindi compensare il movimento di Na+ e acqua dall’ambiente interno al lume intestinale. I microrganismi che portano allo sviluppo della diarrea causano la perdita di acqua inibendo l'assorbimento di Na+ da parte delle cellule dei villi e aumentando l'ipersecrezione di Cl- da parte delle cellule delle cripte. Il ricambio giornaliero di acqua nel canale digestivo (l'afflusso equivale al deflusso) è di 9 litri.
O Sodio. Apporto giornaliero da 5 a 8 g di sodio. Da 20 a 30 g di sodio vengono secreti con i succhi digestivi. Per prevenire la perdita di sodio escreto con le feci, l'intestino deve assorbire da 25 a 35 g di sodio, ovvero circa 1/7 del contenuto totale di sodio nel corpo. La maggior parte del Na+ viene assorbita dal trasporto attivo (Fig. 22-6). Il trasporto attivo di Na + è associato all'assorbimento del glucosio, di alcuni aminoacidi e di numerose altre sostanze. La presenza di glucosio nell'intestino facilita il riassorbimento del Na+. Questa è la base fisiologica per ripristinare le perdite di acqua e Na+ durante la diarrea bevendo acqua salata con glucosio. La disidratazione aumenta la secrezione di aldosterone. L'aldosterone attiva tutti i meccanismi per migliorare l'assorbimento di Na+ entro 2-3 ore. Un aumento dell'assorbimento di Na+ comporta un aumento dell'assorbimento di acqua, Cl - e altri ioni.
O Cloro. Gli ioni Cl- vengono secreti nel lume dell'intestino tenue attraverso canali ionici attivati dal cAMP. Gli enterociti assorbono Cl insieme a Na+ e K+, e il sodio funge da trasportatore (Fig. 22-6,III). Il movimento del Na+ attraverso l'epitelio crea elettronegatività nel chimo ed elettropositività negli spazi intercellulari. Gli ioni Cl- si muovono lungo questo gradiente elettrico, "seguendo" gli ioni Na+.
O Bicarbonato. L'assorbimento degli ioni bicarbonato è associato all'assorbimento degli ioni Na+. In cambio dell'assorbimento di Na+, gli ioni H+ vengono secreti nel lume intestinale, si combinano con gli ioni bicarbonato e formano H 2 CO 3 che si dissocia in H 2 O e CO 2. L'acqua rimane nel chimo e l'anidride carbonica viene assorbita nel sangue e rilasciata dai polmoni.
O Potassio. Una certa quantità di ioni K+ viene secreta insieme al muco nella cavità intestinale; la maggior parte degli ioni K+ vengono assorbiti
Riso. 22-6. ASSORBIMENTO NELL'INTESTINO TENUE. IO- Emulsificazione, scomposizione e ingresso dei grassi negli enterociti. II- Entrata ed uscita dei grassi dagli enterociti. 1 - lipasi; 2 - microvilli; 3 - emulsione; 4 - micelle; 5 - sali degli acidi biliari; 6 - monogliceridi; 7 - acidi grassi liberi; 8 - trigliceridi; 9 - proteine; 10 - fosfolipidi; 11 - chilomicrone. III- Il meccanismo di secrezione di HCO 3 da parte delle cellule epiteliali della mucosa dello stomaco e del duodeno. UN- il rilascio di HCO 3 - in cambio di Cl - stimola alcuni ormoni (ad esempio il glucagone) e sopprime il bloccante del trasporto di Cl - furosemide. B- trasporto attivo di HCO 3 -, indipendente dal trasporto Cl. IN E G- trasporto di HCO 3 - attraverso la membrana della parte basale della cellula nella cellula e attraverso gli spazi intercellulari (dipende dalla pressione idrostatica nel tessuto connettivo sottoepiteliale della mucosa).
Si distribuisce attraverso la mucosa per diffusione e trasporto attivo.
O Calcio. Dal 30 all'80% del calcio assorbito viene assorbito nell'intestino tenue mediante trasporto e diffusione attivi. Il trasporto attivo del Ca 2+ è potenziato dall'1,25-diidrossicalciferolo. Le proteine attivano l'assorbimento del Ca 2+, i fosfati e gli ossalati lo inibiscono.
O Altri ioni. Gli ioni ferro, magnesio e fosfato vengono assorbiti attivamente dall'intestino tenue. Con l'alimentazione il ferro si presenta sotto forma di Fe 3+; nello stomaco il ferro passa nella forma solubile di Fe 2+ e viene assorbito nelle parti craniche dell'intestino.
O Vitamine. Le vitamine idrosolubili vengono assorbite molto rapidamente; l'assorbimento delle vitamine liposolubili A, D, E e K dipende dall'assorbimento dei grassi. Se gli enzimi pancreatici sono assenti o la bile non entra nell'intestino, l'assorbimento di queste vitamine è compromesso. La maggior parte delle vitamine viene assorbita nelle porzioni craniche dell'intestino tenue, ad eccezione della vitamina B 12. Questa vitamina si combina con il fattore intrinseco (una proteina secreta nello stomaco) e il complesso risultante viene assorbito nell'ileo.
O Monosaccaridi. L'assorbimento del glucosio e del fruttosio nell'orletto a spazzola degli enterociti dell'intestino tenue è assicurato dalla proteina trasportatrice GLUT5. GLUT2 della parte basolaterale degli enterociti realizza il rilascio di zuccheri dalle cellule. L'80% dei carboidrati viene assorbito prevalentemente sotto forma di glucosio - 80%; Il 20% proviene da fruttosio e galattosio. Il trasporto di glucosio e galattosio dipende dalla quantità di Na+ nella cavità intestinale. Un'alta concentrazione di Na + sulla superficie della mucosa intestinale facilita e una bassa concentrazione inibisce il movimento dei monosaccaridi nelle cellule epiteliali. Ciò è spiegato dal fatto che glucosio e Na+ hanno un trasportatore comune. Il Na+ si muove nelle cellule intestinali lungo un gradiente di concentrazione (il glucosio si muove insieme ad esso) e viene rilasciato nella cellula. Successivamente, Na + si muove attivamente negli spazi intercellulari e il glucosio, a causa del trasporto attivo secondario (l'energia di questo trasporto viene fornita indirettamente a causa del trasporto attivo di Na +), entra nel sangue.
O Aminoacidi. L'assorbimento degli aminoacidi nell'intestino viene realizzato utilizzando trasportatori codificati dai geni SLC. Gli amminoacidi neutri - fenilalanina e metionina - vengono assorbiti attraverso il trasporto attivo secondario dovuto all'energia del trasporto attivo del sodio. I trasportatori Na+-indipendenti effettuano il trasferimento di alcuni amminoacidi neutri e alcalini. I trasportatori speciali trasportano dipeptidi e tripeptidi
Entrano negli enterociti, dove vengono scomposti in aminoacidi per poi entrare nel liquido intercellulare attraverso diffusione semplice e facilitata. Circa il 50% delle proteine digerite provengono dal cibo, il 25% dai succhi digestivi e il 25% dalle cellule della mucosa. Grassi(Fig. 22-6,II). I monogliceridi, il colesterolo e gli acidi grassi consegnati dalle micelle agli enterociti vengono assorbiti a seconda delle loro dimensioni. Gli acidi grassi contenenti meno di 10-12 atomi di carbonio passano attraverso gli enterociti direttamente nella vena porta e da lì entrano nel fegato come acidi grassi liberi. Gli acidi grassi contenenti più di 10-12 atomi di carbonio vengono convertiti in trigliceridi negli enterociti. Una parte del colesterolo assorbito viene convertito in esteri del colesterolo. I trigliceridi e gli esteri del colesterolo sono ricoperti da uno strato di proteine, colesterolo e fosfolipidi, formando chilomicroni, che lasciano gli enterociti ed entrano nei vasi linfatici. Assorbimento nel colon. Ogni giorno attraverso la valvola ileocecale passano circa 1500 ml di chimo, ma ogni giorno il colon assorbe dai 5 agli 8 litri di liquidi ed elettroliti. La maggior parte dell'acqua e degli elettroliti vengono assorbiti nel colon, lasciando non più di 100 ml di liquido e una parte di Na+ e Cl- nelle feci. L'assorbimento avviene principalmente nella parte prossimale del colon, la parte distale serve all'accumulo delle scorie e alla formazione delle feci. La mucosa del colon assorbe attivamente Na + e con esso Cl -. L'assorbimento di Na+ e Cl- crea un gradiente osmotico, che fa sì che l'acqua si muova attraverso la mucosa intestinale. La mucosa del colon secerne bicarbonati in cambio di una quantità equivalente di Cl- assorbito. I bicarbonati neutralizzano i prodotti finali acidi dei batteri del colon.
Formazione di feci. La composizione delle feci è 3/4 di acqua e 1/4 di materia solida. La sostanza densa contiene il 30% di batteri, il 10-20% di grassi, il 10-20% di sostanze inorganiche, il 2-3% di proteine e il 30% di residui di cibo non digerito, enzimi digestivi ed epitelio desquamato. I batteri del colon sono coinvolti nella digestione di piccole quantità di cellulosa, producendo vitamine K, B 12, tiamina, riboflavina e vari gas (anidride carbonica, idrogeno e metano). Il colore marrone delle feci è determinato dai derivati della bilirubina: stercobilina e urobilina. L'odore è creato dall'attività dei batteri e dipende dalla flora batterica di ciascun individuo e dalla composizione del cibo consumato. Le sostanze che conferiscono alle feci un odore caratteristico sono l'indolo, lo scatolo, i mercaptani e l'idrogeno solforato.
>> Regolazione della digestione
§ 34. Regolazione della digestione
1. Quali metodi sono stati utilizzati per lo studio digestione I. P. Pavlov?
2. In cosa differiscono i riflessi incondizionati e condizionati?
3. Come si verificano la fame e la sazietà?
4. Come viene effettuata la regolazione umorale della digestione?
Ciò è stato stabilito utilizzando la tecnica della fistola, migliorata da I.P Pavlov. Dietro lavoro Ha ricevuto il Premio Nobel per lo studio della digestione.
Una fistola è un'apertura creata artificialmente per la rimozione di prodotti situati negli organi cavitari o nelle ghiandole. Quindi, per studiare le secrezioni della ghiandola salivare, I.P Pavlov tirò fuori uno dei suoi dotti e raccolse la saliva (Fig. 80). Ciò ha permesso di ottenerlo nella sua forma pura e studiarne la composizione. Si è scoperto che la saliva viene secreta come se il cibo entrasse cavità orale, e alla sua vista, ma a condizione che l'animale abbia familiarità con il sapore di questo alimento.
Su suggerimento di I.P. Pavlov, i riflessi furono divisi in incondizionati e condizionati.
I riflessi incondizionati sono riflessi innati caratteristici di tutti gli individui di una determinata specie. Possono cambiare con l'età, ma secondo un programma rigorosamente definito, lo stesso per tutti gli individui di questa specie. I riflessi incondizionati sono una reazione a eventi vitali: cibo, pericolo, dolore, ecc.
I riflessi condizionati sono riflessi acquisiti nel corso della vita. Permettono al corpo di adattarsi alle mutevoli condizioni e di accumulare esperienza di vita.
Esperimenti con la tecnica della fistola hanno dimostrato che l'irritazione delle papille gustative provoca la secrezione non solo della saliva, ma anche del succo gastrico. Pertanto il cibo mescolato con la saliva non finisce nel vuoto stomaco, e nello stomaco, già preparato per la sua ricezione, cioè pieno di succo digestivo. Ciò è stato dimostrato da I.P. Pavlov in esperimenti con l'alimentazione immaginaria. L'esofago del cane è stato tagliato e entrambe le estremità sono state portate fuori. Quando l'animale mangiava, il cibo cadeva dal buco nell'esofago. Il contenuto dello stomaco veniva drenato mediante un apposito tubo (Fig. 81).
Nonostante il fatto che nello stomaco cibo non è entrato, in esso si verificava ancora la secrezione del succo gastrico. Inoltre, se il cane aveva fame, qualsiasi segnale associato al cibo provocava sia il rilascio di saliva che il rilascio di succo gastrico. I. P. Pavlov chiamò questa secrezione riflessa condizionata del succo gastrico un succo appetitoso.
Quando il cibo entra nello stomaco e lo distende, la stimolazione alimentare termina e viene sostituita da una sensazione di sazietà. Si verifica prima che il cibo venga assorbito e sangue arricchito con sostanze nutritive. Di conseguenza, c'è un riflesso inibitorio per riempire lo stomaco, che protegge dall'eccesso di cibo.
Regolazione umorale della digestione.
Dopo che i nutrienti sono stati assorbiti nel sangue, inizia la secrezione umorale del succo gastrico. Tra i nutrienti ci sono sostanze biologicamente attive, che, ad esempio, si trovano nei brodi vegetali e di carne. I prodotti della loro degradazione vengono assorbiti nel sangue attraverso la mucosa gastrica. Con il flusso sanguigno raggiungono le ghiandole dello stomaco e iniziano a secernere intensamente il succo gastrico. Ciò consente una secrezione prolungata del succo: le proteine vengono digerite lentamente, a volte per 6 ore o più. Pertanto, la secrezione del succo gastrico è regolata sia da vie nervose che umorali.
Fistola, riflessi incondizionati, riflessi condizionati, alimentazione immaginaria, secrezione umorale delle ghiandole gastriche.
1. La salivazione del cane alla vista di una mangiatoia con del cibo è un riflesso condizionato o incondizionato?
2. Come nascono le sensazioni di fame e sazietà?
3. Come viene effettuata la regolazione umorale della secrezione del succo gastrico?
Kolosov D.V. Mash R.D., Belyaev I.N. Biologia 8a elementare
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