Materiál, který jinak neproniká lipidovou vrstvou buněčné membrány. Rozlišuje se mezi fagocytózou, pinocytózou a receptorem zprostředkovanou endocytózou. Termín byl vytvořen v roce 1963 belgickým cytologem Christianem de Duvem, aby popsal různé procesy internalizace, které se vyvinuly v savčí buňce.

Typy

• Fagocytóza (požírání buňkou) je proces absorpce pevných předmětů buňkou, jako jsou eukaryotické buňky, bakterie, viry, zbytky mrtvých buněk atd. Kolem absorbovaného předmětu se vytvoří velká intracelulární vakuola (fagozom). Velikost fagozomů je od 250 nm a více. Fúzí fagosomu s primárním lysozomem vzniká sekundární lysozom. V kyselém prostředí hydrolytické enzymy rozkládají makromolekuly zachycené v sekundárním lysozomu. Produkty rozkladu (aminokyseliny, monosacharidy a další užitečné látky) jsou pak transportovány přes lysozomální membránu do buněčné cytoplazmy. Fagocytóza je velmi rozšířená. U vysoce organizovaných zvířat a lidí hraje proces fagocytózy ochrannou roli. Fagocytární aktivita leukocytů a makrofágů má velký význam při ochraně těla před patogenními mikroby a jinými nežádoucími částicemi, které se do něj dostanou. Fagocytózu poprvé popsal ruský vědec I. I. Mečnikov.
• Pinocytóza (pití buňkou) je proces absorpce kapalné fáze buňkou z prostředí obsahujícího rozpustné látky včetně velkých molekul (proteiny, polysacharidy atd.). Při pinocytóze se z membrány do buňky uvolňují malé váčky – endozomy. Jsou menší než fagozomy (jejich velikost je do 150 nm) a většinou neobsahují velké částice. Po vytvoření endozomu se k němu přiblíží primární lysozom a tyto dva membránové vezikuly se spojí. Výsledná organela se nazývá sekundární lysozom. Proces pinocytózy neustále provádějí všechny eukaryotické buňky.
• Endocytóza zprostředkovaná receptory je aktivní specifický proces, při kterém se buněčná membrána vyboulí do buňky a tvoří ohraničené důlky. Intracelulární strana ohraničené jamky obsahuje soubor adaptivních proteinů (adaptin, clathrin, který určuje potřebné zakřivení výběžku, a další proteiny). Makromolekuly, které se vážou na specifické receptory na buněčném povrchu, procházejí dovnitř mnohem rychleji než látky vstupující do buněk pinocytózou. Vnější strana membrány zahrnuje specifické receptory (například LDL receptor). Při vazbě ligandu z prostředí obklopujícího buňku tvoří ohraničené důlky intracelulární váčky (bordered vesicles). Endocytóza zprostředkovaná receptory je aktivována pro rychlé a kontrolované vychytávání vhodného ligandu (např. LDL) do buňky. Tyto vezikuly rychle ztrácejí svůj okraj a vzájemně se spojují a vytvářejí větší vezikuly - endozomy. Endozomy pak fúzují s primárními lysozomy, což vede k vytvoření sekundárních lysozomů. Například, když živočišná buňka vyžaduje cholesterol pro membránovou syntézu, exprimuje LDL receptory na plazmatické membráně. LDL, bohatý na cholesterol a estery cholesterolu, se váže na LDL receptory a rychle dodává cholesterol do buňky.

Prevalence

Typická endocytóza se vyskytuje u eukaryot postrádajících buněčnou stěnu – živočichů a mnoha protistů. Dlouhou dobu se věřilo, že prokaryota zcela postrádají schopnost endocytózy. V roce 2010 však byla u bakterií rodu popsána endocytóza

Typy endocytózy (pinocytóza, fagocytóza, receptorem zprostředkovaná endocytóza).

Morfologicky rozlišitelné varianty endocytózy zahrnují:

Endocytóza je absorpce vody, látek, částic a mikroorganismů buňkou.

· Pinocytóza– proces absorpce kapalných a rozpuštěných látek s tvorbou malých bublinek. V tomto případě je určitá oblast buněčné membrány invaginována, tvoří se důlek a poté vezikula obsahující medcelulární tekutinu.

· Fagocytóza- proces, při kterém speciálně navržené krvinky a tělesné tkáně zachycují a tráví pevné částice. Fagocytóza, na rozdíl od pinocytózy, indukuje signály, které působí na receptory v plasmalemě fagocytů.

· Endocytóza zprostředkovaná receptory za vzniku vezikul potažených klaritinem- endocytóza, při které se membránové receptory vážou na molekuly absorbované látky, nebo molekuly umístěné na povrchu fagocytovaného předmětu - ligandy. To znamená, že ligand interaguje s membránovým receptorem, tento komplex je koncentrován na povrchu ohraničené jamky a vzniká vezikula ohraničená claritinem, která je ponořena do buňky.

Endocytóza nezávislá na claritinu zahrnující caveolae. Caveola je malá konkávnost plazmatické membrány buněk obratlovců.

134. Exocytóza, spontánní a regulovaná.Exocytóza- buněčný proces, při kterém intracelulární váčky splynou s vnější buněčnou membránou, načež se obsah sekrečních váčků uvolní ven.

Regulovaná exocytóza– je spuštěna určitým signálem, nejčastěji v důsledku zvýšení koncentrace vápenatých iontů v cytosolu. Spontánní exocytóza– vyskytuje se (neustále), když se tvoří bubliny a hromadí se pod plazmalemou.

Merokrinní způsob sekrece– sekrece sekretu exocytózou. Apokrinní– oddělení sekretu spolu s apikální částí žlázy. Holokrinní– úplné zničení exokrinní žlázy.

Makromolekuly a větší částice pronikají membránou do buňky endocytózou a jsou z ní odstraněny exocytózou.

Během endocytózy vytváří plazmatická membrána invaginace nebo výrůstky, které se pak zašněrují a stávají se intracelulárními váčky obsahujícími materiál zachycený buňkou. Absorpční produkty vstupují do buňky v membránovém obalu. K těmto procesům dochází při výdeji energie ATP.

Adheze a asociace dvojvrstev během exocytózy a endocytózy. Extracelulární prostor je umístěn nahoře, od cytoplazmy (dole) je oddělen plazmatickou membránou. Exocytóza a endocytóza se díky přítomnosti stadia dvojvrstvé adheze neopakují v opačném pořadí: při exocytóze se slepí dvě monovrstvy plazmatické membrány obrácené k cytoplazmě, zatímco při endocytóze se slepí dvě vnější monovrstvy membrány. spolu. V obou případech je zachována asymetrická povaha membrán a monovrstva směřující k cytoplazmě je vždy v kontaktu s cytosolem.

Existují dva typy endocytózy – fagocytóza a pinocytóza.

Fagocytóza je zachycení a absorpce velkých částic (někdy celých buněk a jejich částí) buňkou. Speciální buňky, které provádějí fagocytózu, se nazývají fagocyty. V důsledku toho se tvoří velké vezikuly zvané fagozomy.

Kapalina a látky v ní rozpuštěné jsou buňkou absorbovány pinocytózou.

Plazmatická membrána se podílí na odstraňování látek z buňky, k tomu dochází procesem exocytózy. Tímto způsobem se z buňky odstraňují hormony, bílkoviny, tukové kapénky a další buněčné produkty. Některé proteiny vylučované buňkou jsou zabaleny do transportních váčků, kontinuálně transportovány k plazmatické membráně, fúzují s ní a otevírají se do extracelulárního prostoru, přičemž uvolňují obsah. To je charakteristické pro všechny eukaryotické buňky.

V jiných buňkách, hlavně sekrečních, jsou určité proteiny uloženy ve speciálních sekrečních váčcích, které se spojí s plazmatickou membránou až poté, co buňka přijme příslušný signál zvenčí. Tyto buňky jsou schopny vylučovat látky v závislosti na určitých potřebách těla, například hormony nebo enzymy

Další důležitou funkcí membrány je receptor. Poskytují ho molekuly integrálních proteinů, které mají na vnější straně polysacharidové konce. Interakce hormonu s jeho vnějším receptorem způsobuje změnu struktury integrálního proteinu, což vede ke spuštění buněčné odpovědi. Taková odezva se může projevit zejména vytvořením „kanálů“, kterými roztoky určitých látek vstupují nebo vystupují z buňky.

Jednou z důležitých funkcí membrány je zajišťovat kontakty mezi buňkami v tkáních a orgánech.

Endocytóza je vstřebávání (internalizace) vody, látek, částic a mikroorganismů buňkou. Varianty endocytózy zahrnují pinocytózu, fagocytózu, receptorem zprostředkovanou endocytózu s tvorbou vezikul potažených klatrinem a endocytózu nezávislou na klatrinu s účastí caveolae.

Pinocytóza- proces absorpce kapalných a rozpuštěných látek s tvorbou malých bublinek. Pinocytóza je považována za nespecifickou metodu absorpce extracelulárních tekutin a látek v ní obsažených, kdy je určitá oblast buněčné membrány invaginována, tvoří se důlek a poté vezikula obsahující mezibuněčnou tekutinu.

Endocytóza zprostředkovaná receptory charakterizované absorpcí specifických makromolekul z extracelulární tekutiny, vázaných specifickými receptory umístěnými v plazmalemě. Sled dějů receptorem zprostředkované endocytózy je následující: interakce ligandu s membránovým receptorem → koncentrace komplexu ligand-receptor na povrchu ohraničené jamky → vznik vezikuly s klatrinem ohraničené → ponoření ohraničeného vezikuly do buňky. Chemomechanický protein dynamin, který má aktivitu GTPázy, tvoří tzv. na spojení plazmatické membrány a ohraničeného vezikula. molekulární pružina, která se při rozštěpení GTP narovná a vytlačí bublinu pryč od plazmalemy. Podobně buňka absorbuje transferin, cholesterol spolu s LDL a mnoho dalších molekul.

Endocytóza nezávislá na klathrinu. Prostřednictvím endocytózy nezávislé na klatrinu dochází k absorpci mnoha objektů a molekul, např. receptor transformujícího růstového faktoru TGFβ, toxiny, viry atd. Jednou z cest endocytózy nezávislé na klatrinu je absorpce o průměru 50-80 nm - caveolae Caveolae jsou charakteristické pro většinu typů buněk; jsou zvláště četné v endoteliálních buňkách, kde se podílejí na transportu velkých makromolekul.

Fagocytóza– absorpce velkých částic (například mikroorganismů nebo buněčného odpadu). Fagocytózu provádějí speciální buňky - fagocyty (makrofágy, neutrofily). Během fagocytózy se tvoří velké endocytární váčky - fagozomy. Fagozomy se spojí s lysozomy a vytvoří se fagolysozomy. Fagocytóza, na rozdíl od pinocytózy, indukuje signály, které působí na receptory v plasmalemě fagocytů. Jako takové signály slouží abs, které opsonizují fagocytovanou částici.

Exocytóza

Exocytóza (sekrece) je proces, kdy intracelulární sekreční váčky (například synaptické) a sekreční granula splývají s plazmalemou a jejich obsah se uvolňuje z buňky. Při exocytóze lze rozlišit následující po sobě jdoucí stadia: pohyb vezikuly do subplasmolemálního prostoru, navázání spojení a (z angl. dock - docking) do oblasti plasmalemy, splynutí membrány, uvolnění obsahu granule (vezikuly). ) a obnovení (izolace) membrány granulí.

Membránové bubliny obsahují látky, které je nutné z buňky odstranit (sekrece, exocytóza). Takové vezikuly se tvoří v Golgiho komplexu.

Granule – sekreční váčky s elektrondenzními obsahy, jsou přítomny v chromafinních buňkách (katecholaminy), žírných buňkách (histamin) a některých endokrinních buňkách (hormony).

Konstitutivní a regulovaná sekrece. Proces sekrece může být spontánní a regulovaný. Jedna část váčků neustále splývá s buněčnou membránou (konstitutivní sekrece), zatímco druhá část váčků se hromadí pod plazmalemou, ale k procesu fúze váčku a membrány dochází pouze pod vlivem signálu, nejčastěji v důsledku ke zvýšení koncentrace Ca 2+ v cytosolu (regulovaná exocytóza) .

Druhy sekrece.

Typy sekrece (merokrinní nebo ekrinní, apokrinní a holokrinní) budou dále diskutovány.

Transcytóza– transport makromolekul buňkou, při kterém dochází k rychlému a efektivnímu přechodu z endocytózy na exocytózu. Transcytóza se obvykle vyskytuje za účasti caveolae. Caveoly tvoří samostatné nosné vezikuly, které se pohybují mezi apikální a bazální částí buňky a procházejí procesem oddělení-fúze při každém otočení (kruh transportu). Transcytóza je charakteristická např. pro endoteliální buňky, kdy jsou makromolekuly transportovány přes buňky z lumen cévy do tkáně.

Endocytóza A exocytóza jsou dva aktivní procesy, kterými jsou různé materiály transportovány přes membránu buď do buněk (endocytóza) nebo z buněk (exocytóza).

Při endocytóze plazmatická membrána tvoří invaginace nebo výrůstky, které se pak, když se zašněrují, promění ve váčky nebo vakuoly. Existují dva typy endocytózy.

1. Fagocytóza("jíst") - absorpce pevných částic buňkami. Specializované buňky, které provádějí fagocytózu, se nazývají fagocyty; Tuto funkci plní například určité typy leukocytů, které pohlcují bakterie. Membránový vak obalující absorbovanou částici se nazývá fagocytární vakuola.

2. Pinocytóza(„pití“) - absorpce tekutého materiálu buňkou. Bublinky, které se tvoří, jsou často velmi malé. V tomto případě se mluví o mikropinocytóze a vezikuly se nazývají mikropinocytotické. Lidská vajíčka tímto způsobem absorbují živiny z okolních folikulárních buněk. Ve štítné žláze je hormon tyroxin uložen ve formě tyreoglobulinu ve speciálních dutých strukturách (folikulech). Když vznikne potřeba tyroxinu, folikulární buňky absorbují tyreoglobulin pinocytózou a zde se přemění na tyroxin, který se pak dostává do krve. Pinocytóza je charakteristická pro mnoho buněk, živočišných i rostlinných.

Exocytóza- reverzní proces endocytózy. Tímto způsobem jsou z buněk odstraněny různé materiály: zbývající nestrávené husté částice jsou odstraněny z trávicích vakuol a jejich sekrety jsou odstraněny ze sekrečních buněk „pinocytózou obráceně“. Takto se vylučují zejména pankreatické enzymy. V rostlinných buňkách jsou materiály potřebné ke stavbě buněčných stěn exportovány exocytózou.

Buněčné jádro

Jádra jsou přítomny ve všech eukaryotických buňkách, s výjimkou zralých segmentů floemových sítových trubic a zralých savčích erytrocytů. Některé protesty, zejména Paramecium, mají dvě jádra – mikronukleus a makronukleus. Buňky však zpravidla obsahují pouze jedno jádro. Při zkoumání buněk pomocí světelného mikroskopu jsou jádra okamžitě patrná, protože jsou největší ze všech buněčných organel. Ze stejného důvodu byly první, které byly popsány mezi buněčnými strukturami v raných mikroskopických studiích. Průměr jader je obvykle přibližně 10 μm.

Jádro nezbytné pro život buňky, protože právě ona reguluje všechny její aktivity. Je to dáno tím, že jádro nese genetickou (dědičnou) informaci obsaženou v DNA. DNA má schopnost replikace a její replikace předchází dělení jádra, takže DNA přijímají i dceřiná jádra. Jaderné dělení zase předchází buněčnému dělení, díky kterému mají jádra všechny dceřiné buňky. Jádro je obklopeno jaderným obalem a obsahuje chromatin a jedno nebo více jadérek.