Trávicí žlázy. Tvorba enzymatické složky sekretů trávicích žláz (přehled) Klasifikace žaludečních žláz

Pro trávení potravy, která se dostává do našeho těla, je nezbytná přítomnost látek zvaných trávicí enzymy nebo enzymy. Bez nich se glukóza, aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny nemohou dostat do buněk, protože potravinářské produkty, které je obsahují, se nemohou rozložit. Orgány, které produkují enzymy, jsou trávicí žlázy. Játra, slinivka a slinné žlázy jsou hlavními dodavateli enzymů v lidském trávicím systému. V tomto článku budeme podrobně studovat jejich anatomickou stavbu, histologii a funkce, které plní v těle.

Co je žláza

Některé orgány savců mají vylučovací kanály a jejich hlavní funkcí je produkovat a vylučovat speciální biologicky aktivní látky. Tyto sloučeniny se podílejí na disimilačních reakcích, které vedou k rozkladu potravy, která se dostává do dutiny ústní nebo dvanáctníku. Podle způsobu sekrece se trávicí žlázy dělí na dva typy: exokrinní a smíšené. V prvním případě se enzymy z vylučovacích cest dostanou na povrch sliznic. Takto fungují například slinné žlázy. V jiném případě se produkty sekreční činnosti mohou dostat jak do tělní dutiny, tak do krve. Podle tohoto principu funguje slinivka břišní. Podívejme se blíže na stavbu a funkce trávicích žláz.

Typy žláz

Orgány vylučující enzymy lze podle anatomické stavby rozdělit na tubulární a alveolární. Příušní slinné žlázy se tedy skládají z malých vylučovacích kanálků, které vypadají jako lalůčky. Navzájem se spojují a tvoří jediný kanálek procházející podél boční plochy dolní čelisti a vycházející do dutiny ústní. Příušní žláza trávicího systému a další slinné žlázy jsou tedy složité žlázy alveolární struktury. Žaludeční sliznice obsahuje mnoho tubulárních žláz. Produkují jak pepsin, tak kyselinu chloridovou, které dezinfikují bolus jídla a zabraňují jeho hnilobě.

Trávení v ústech

Příušní, submandibulární a sublingvální slinné žlázy produkují sekret obsahující hlen a enzymy. Hydrolyzují komplexní sacharidy, jako je škrob, protože obsahují amylázu. Produkty rozkladu jsou dextriny a glukóza. Drobné slinné žlázy se nacházejí ve sliznici úst nebo v submukózní vrstvě rtů, patra a tváří. Liší se biochemickým složením slin, ve kterých se nacházejí prvky krevního séra, např. albumin, látky imunitního systému (lysozym) a serózní složka. Lidské slinné trávicí žlázy vylučují sekret, který nejen rozkládá škrob, ale také zvlhčuje bolus potravy a připravuje ji na další trávení v žaludku. Samotné sliny jsou koloidní substrát. Obsahuje mucin a micelární vlákna, která dokážou vázat velké množství fyziologického roztoku.

Vlastnosti struktury a funkce slinivky břišní

Největší množství trávicích šťáv produkují buňky slinivky břišní, která je smíšeného typu a skládá se jak z acini, tak z tubulů. Histologická struktura ukazuje na její pojivovou tkáň. Parenchym orgánů trávicích žláz je obvykle pokryt tenkou membránou a je rozdělen buď na lalůčky, nebo obsahuje mnoho vylučovacích tubulů spojených do jednoho vývodu. Endokrinní část slinivky břišní představuje několik typů sekrečních buněk. Inzulin je produkován beta buňkami, glukagon alfa buňkami a poté se hormony uvolňují přímo do krve. Exokrinní části orgánu syntetizují pankreatickou šťávu obsahující lipázu, amylázu a trypsin. Prostřednictvím vývodu vstupují enzymy do lumen duodena, kde dochází k nejaktivnějšímu trávení tráveniny. Regulaci sekrece šťávy provádí nervové centrum prodloužené míchy a závisí také na vstupu enzymů žaludeční šťávy a kyseliny chloridové do dvanáctníku.

Játra a jejich význam pro trávení

Neméně důležitou roli v procesech odbourávání složitých biopotravinových složek hraje největší žláza lidského těla – játra. Jeho buňky – hepatocyty – jsou schopny produkovat směs žlučových kyselin, fosfatidylcholinu, bilirubinu, kreatininu a solí, které se říká žluč. V období, kdy hmota potravy vstupuje do dvanáctníku, se do ní část žluči dostává přímo z jater a část ze žlučníku. Během dne tělo dospělého vyprodukuje až 700 ml žluči, která je nezbytná pro emulgaci tuků obsažených v potravě. Tento proces zahrnuje snížení povrchového napětí, které způsobuje, že se molekuly lipidů slepí do velkých konglomerátů.

Emulgaci provádějí žlučové složky: mastné a žlučové kyseliny a deriváty glycerolalkoholu. V důsledku toho se tvoří micely, které jsou snadno odbourávány pankreatickým enzymem lipázou. Enzymy produkované lidskými trávicími žlázami se navzájem ovlivňují. Žluč tak neutralizuje aktivitu enzymu žaludeční šťávy - pepsinu a zvyšuje hydrolytické vlastnosti pankreatických enzymů: trypsinu, lipázy a amylázy, které štěpí bílkoviny, tuky a sacharidy potravy.

Regulace procesů produkce enzymů

Všechny metabolické reakce našeho těla jsou regulovány dvěma způsoby: prostřednictvím nervového systému a humorálně, tedy pomocí biologicky aktivních látek vstupujících do krve. Slinění je řízeno jak pomocí nervových impulsů přicházejících z odpovídajícího centra v prodloužené míše, tak podmíněným reflexem: při pohledu a čichu jídla.

Funkce trávicích žláz: játra a slinivka břišní jsou řízeny trávicím centrem umístěným v hypotalamu. Humorální regulace sekrece pankreatické šťávy probíhá pomocí biologicky aktivních látek vylučovaných samotnou sliznicí slinivky břišní. Vzruch putující po parasympatických větvích bloudivého nervu do jater způsobuje sekreci žluči a nervové impulsy ze sympatického oddělení vedou k inhibici sekrece žluči a trávení obecně.

Dokážete splnit následující úkol: „Seznam lidských trávicích žláz“? Pokud pochybujete o přesné odpovědi, pak je náš článek rozhodně pro vás.

Klasifikace žláz

Žlázy jsou speciální orgány, které vylučují enzymy. Jsou to ty, které urychlují proces chemických reakcí, ale nejsou součástí jeho produktů. Říká se jim také tajemství.

Existují žlázy vnitřní, vnější a smíšené sekrece. První uvolňují sekrety do krve. Například hypofýza, která se nachází na spodině mozku, syntetizuje růstový hormon, který tento proces reguluje. A nadledvinky vylučují adrenalin. Tato látka pomáhá tělu vyrovnat se se stresovými situacemi, mobilizuje veškerou jeho sílu. Pankreas je smíšený. Produkuje hormony, které vstupují jak do krve, tak přímo do dutiny vnitřních orgánů (zejména žaludku).

Trávicí žlázy, jako jsou slinné žlázy a játra, jsou klasifikovány jako exokrinní žlázy. V lidském těle k nim patří také slzný, mléčný, pot a další.

Lidské trávicí žlázy

Tyto orgány vylučují enzymy, které štěpí složité organické látky na jednodušší, které může trávicí systém vstřebat. Při průchodu traktem se bílkoviny štěpí na aminokyseliny, komplexní sacharidy na jednoduché sacharidy, lipidy na mastné kyseliny a glycerol. Tento proces nelze provést mechanickým zpracováním potravin pomocí zubů. To dokážou pouze trávicí žlázy. Podívejme se podrobněji na mechanismus jejich působení.

Slinné žlázy

První trávicí žlázy na svém místě v traktu jsou slinné žlázy. Člověk jich má tři páry: příušní, podčelistní, podjazykový. Když se potrava dostane do dutiny ústní nebo i když je v dutině ústní vidět, začnou se uvolňovat sliny. Je to bezbarvá slizovitě lepkavá kapalina. Skládá se z vody, enzymů a hlenu – mucinu. Sliny mají mírně zásaditou reakci. Enzym lysozym je schopen neutralizovat patogeny a hojit rány ústní sliznice. Amyláza a maltáza štěpí složité sacharidy na jednoduché. To lze snadno zkontrolovat. Vložte si kousek chleba do úst a po krátké době se promění v drobenku, kterou lze snadno spolknout. Hlen (mucin) obaluje a zvlhčuje kousky potravy.

Rozžvýkaná a částečně rozložená potrava prochází jícnem přes stahy hltanu do žaludku, kde se dále zpracovává.

Trávicí žlázy žaludku

V nejrozšířenější části trávicího traktu vylučují žlázy sliznice do jeho dutiny zvláštní látku - To je také čirá tekutina, ale s kyselým prostředím. Složení žaludeční šťávy zahrnuje mucin, enzymy amylázu a maltázu, které štěpí bílkoviny a lipidy, a kyselinu chlorovodíkovou. Ten stimuluje motorickou aktivitu žaludku, neutralizuje patogenní bakterie a zastavuje hnilobné procesy.

Různé potraviny zůstávají v lidském žaludku určitou dobu. Sacharidy – asi čtyři hodiny, bílkoviny a tuky – od šesti do osmi. V žaludku se nezadržují tekutiny, kromě mléka, které se zde mění na tvaroh.

Slinivka břišní

Toto je jediná trávicí žláza, která je smíšená. Nachází se pod žaludkem, což vysvětluje jeho název. V duodenu produkuje trávicí šťávu. Toto je exokrinní pankreas. Přímo do krve uvolňuje hormony inzulín a glukagon, které regulují.V tomto případě orgán funguje jako žláza s vnitřní sekrecí.

Játra

Trávicí žlázy také plní sekreční, ochranné, syntetické a metabolické funkce. A to vše díky játrům. Toto je největší trávicí žláza. V jeho kanálcích se neustále tvoří žluč. Je to hořká, zelenožlutá tekutina. Skládá se z vody, žlučových kyselin a jejich solí a také enzymů. Játra vylučují svůj sekret do dvanáctníku, kde dochází ke konečnému odbourání a dezinfekci tělu škodlivých látek.

Vzhledem k tomu, že rozklad polysacharidů začíná v dutině ústní, je nejsnáze stravitelný. Každý však může potvrdit, že po konzumaci zeleninového salátu se velmi rychle dostaví pocit hladu. Odborníci na výživu doporučují jíst bílkovinné potraviny. Je energeticky hodnotnější a proces jeho odbourávání a trávení trvá mnohem déle. Pamatujte, že výživa musí být vyvážená.

Nyní vyjmenujete trávicí žlázy? Můžete vyjmenovat jejich funkce? Myslíme si, že ano.

Žaludeční dutina je jedním z důležitých orgánů. Zde začíná trávení potravy. Když jídlo vstoupí do úst, začne se aktivně produkovat žaludeční šťáva. Když se dostane do žaludku, je citlivý na působení kyseliny chlorovodíkové a enzymů. K tomuto jevu dochází v důsledku činnosti trávicích žláz žaludku.

Žaludek je součástí trávicího systému. Vzhledově připomíná podlouhlou dutinovou kouli. Když dorazí další porce potravy, začne se v ní aktivně vylučovat žaludeční šťáva. Skládá se z různých látek a má nezvyklou konzistenci nebo objem.

Nejprve se potrava dostává do úst, kde se mechanicky zpracovává. Poté prochází jícnem do žaludku. V tomto orgánu se pod vlivem kyseliny a enzymů připravuje potrava pro další vstřebávání tělem. Hrudka potravy nabývá zkapalněného nebo kašovitého stavu. Postupně přechází do tenkého střeva a poté do tlustého střeva.

Vzhled žaludku

Každý organismus je individuální. To platí i pro stav vnitřních orgánů. Jejich velikosti se mohou lišit, ale existuje určitá norma.

Délka žaludku se pohybuje mezi 16-18 centimetry.
Šířka se může lišit od 12 do 15 centimetrů.
Tloušťka stěny je 2-3 centimetry.
Kapacita dosahuje až 3 litrů pro dospělého s plným žaludkem. Nalačno jeho objem nepřesahuje 1 litr. V dětství je orgán mnohem menší.

Žaludeční dutina je rozdělena do několika částí:

srdeční oblasti. Nachází se nahoře blíže k jícnu;
tělo žaludku. Je to hlavní část orgánu. Je největší co do velikosti a objemu;
dno. Toto je spodní část orgánu;
pylorický úsek. Nachází se na výstupu a navazuje na tenké střevo.

Epitel žaludku je pokryt žlázami. Za hlavní funkci je považována syntéza důležitých složek, které pomáhají při trávení a vstřebávání potravy.

Tento seznam obsahuje:

kyselina chlorovodíková;
pepsin;
sliz;
gastrin a další typy enzymů.

Většina z nich je vylučována kanálky a vstupuje do lumen orgánu. Pokud je spojíte dohromady, získáte trávicí šťávu, která pomáhá při metabolických procesech.

Klasifikace žaludečních žláz

Žlázy žaludku se liší umístěním, povahou vylučovaného obsahu a způsobem vylučování. V medicíně existuje určitá klasifikace žláz:

vlastní nebo fundické žlázy žaludku. Jsou umístěny na dně a v těle žaludku;
pylorické nebo sekreční žlázy. Jsou umístěny v pylorické části žaludku. Zodpovědný za tvorbu potravinového bolusu;
srdeční žlázy. Nachází se v srdeční části orgánu.

Každý z nich plní své vlastní funkce.

Žlázy vlastního typu

Toto jsou nejčastější žlázy. V žaludku je asi 35 milionů kusů. Každá žláza pokrývá plochu 100 milimetrů. Pokud spočítáte celkovou plochu, dosahuje obrovských rozměrů a dosahuje 4 metrů čtverečních.

Vlastní žlázy se obvykle dělí na 5 typů.

Základní exokrinocyty. Jsou umístěny na dně a v těle žaludku. Buněčné struktury mají kulatý tvar. Má výrazný syntetický aparát a bazofilii. Apikální oblast je pokryta mikroklky. Průměr jedné granule je 1 mikromilimetr. Tento typ buněčné struktury je zodpovědný za produkci pepsinogenu. Při smíchání s kyselinou chlorovodíkovou vzniká pepsin.
Struktury parietálních buněk. Nachází se venku. Přicházejí do kontaktu s bazálními částmi sliznic nebo hlavními exokrinocyty. Jsou velké velikosti a nepravidelného vzhledu. Tento typ buněčných struktur se nachází jednotlivě. Mohou se nacházet v těle a krku žaludku.
Slizniční nebo cervikální mukocyty. Takové buňky jsou rozděleny do dvou typů. Jeden z nich se nachází v těle žlázy a má hustá jádra v bazální oblasti. Apikální část je pokryta velkým množstvím oválných a kulatých granulí. Tyto buňky také obsahují mitochondrie a Golgiho aparát. Pokud mluvíme o jiných buněčných strukturách, jsou umístěny v krčku vlastních žláz. Jejich jádra jsou zploštělá. Ve vzácných případech nabývají nepravidelného tvaru a jsou umístěny na bázi endokrinocytů.
Argyrofilní buňky. Jsou součástí železnatého složení a patří do systému APUD.
Nediferencované epiteliální buňky.

Vlastní žlázy jsou zodpovědné za syntézu kyseliny chlorovodíkové. Produkují také důležitou složku ve formě glykoproteinu. Podporuje vstřebávání vitaminu B12 v ileu.

Vrátníkové žlázy

Tento typ žlázy se nachází v oblasti, kde se žaludek spojuje s tenkým střevem. Je jich asi 3,5 milionu. Pylorické žlázy mají několik charakteristických rysů, jako jsou:

vzácné umístění na povrchu;
přítomnost většího větvení;
rozšířený lumen;
absence rodičovských buněčných struktur.

Vrátníkové žlázy se dělí na dva hlavní typy.

Endogenní. Buňky se neúčastní procesu produkce trávicí šťávy. Jsou však schopny produkovat látky, které se okamžitě vstřebávají do krve a jsou zodpovědné za reakce samotného orgánu.
Mukocyty. Jsou zodpovědné za produkci hlenu. Tento proces pomáhá chránit výstelku před nepříznivými účinky žaludeční šťávy, kyseliny chlorovodíkové a pepsinu. Tyto složky změkčují hmotu potravy a usnadňují její klouzání střevním kanálem.

Koncová část má buněčné složení, které svým vzhledem připomíná vlastní žlázy. Jádro má zploštělý tvar a je umístěno blíže k základně. Zahrnuje velké množství dipeptidáz. Sekret produkovaný žlázou se vyznačuje zásaditým prostředím.

Sliznice je poseta hlubokými jamkami. Na výstupu má výrazný záhyb v podobě prstenu. Tento pylorický svěrač je vytvořen jako výsledek silné kruhové vrstvy ve svalové vrstvě. Pomáhá dávkovat potravu a poslat ji do střevního kanálu.

Srdeční žlázy

Nachází se na začátku varhan. Jsou umístěny v blízkosti křižovatky s jícnem. Celkový počet je 1,5 milionu. Vzhledem a sekrecí jsou podobné pylorickým. Dělí se na 2 hlavní typy:

endogenní buňky;
slizniční buňky. Jsou zodpovědné za změkčení bolusu potravy a přípravný proces před trávením.

Takové žlázy se neúčastní trávicího procesu.

Všechny tři typy žláz patří do exokrinní skupiny. Jsou zodpovědné za produkci sekretů a jejich vstup do žaludeční dutiny.

Endokrinní žlázy

Existuje další kategorie žláz, které se nazývají endokrinní. Nepodílejí se na trávení potravy. Ale mají schopnost produkovat látky, které vstupují přímo do krve a lymfy. Jsou potřebné ke stimulaci nebo inhibici funkce orgánů a systémů.

Endokrinní žlázy mohou vylučovat:

gastrin. Nezbytné pro stimulaci činnosti žaludku;
somatostatin. Zodpovědný za inhibici orgánu;
melatonin. Jsou zodpovědné za denní cyklus trávicích orgánů;
histamin. Díky nim je nastartován proces akumulace kyseliny chlorovodíkové. Regulují také funkčnost cévního systému v gastrointestinálním traktu;
enkefalin. Vykazují analgetický účinek;
vazointersticiální peptidy. Vykazují dvojí účinek ve formě vazodilatace a aktivace slinivky břišní;
bombesin. Spouští se procesy výroby kyseliny chlorovodíkové a kontroluje se funkčnost žlučníku.

Endokrinní žlázy ovlivňují vývoj žaludku a hrají také důležitou roli ve fungování žaludku.

Schéma žaludečních žláz

Vědci provedli mnoho studií o funkčnosti žaludku. A aby zjistili jeho stav, začali provádět histologii. Tento postup zahrnuje odběr materiálu a jeho zkoumání pod mikroskopem.

Díky histologickým datům bylo možné si představit, jak fungují žlázy v orgánu.

Čich, zrak a chuť jídla spouští potravinové receptory v ústech. Jsou zodpovědné za vysílání signálu, že je čas vytvořit žaludeční šťávu a připravit orgány na trávení potravy.
Produkce hlenu začíná v oblasti srdce. Chrání epitel před vlastním trávením a také změkčuje potravní bolus.
Vnitřní nebo fundické buněčné struktury se podílejí na produkci trávicích enzymů a kyseliny chlorovodíkové. Kyselina umožňuje zkapalnit potraviny a také je dezinfikuje. Poté se převezmou enzymy, které chemicky rozloží bílkoviny, tuky a sacharidy do molekulárního stavu.
K aktivní produkci všech látek dochází v počáteční fázi příjmu potravy. Maximum je dosaženo až ve druhé hodině trávicího procesu. To vše se pak uchovává, dokud potravní bolus neprojde do střevního kanálu. Po vyprázdnění žaludku se produkce složek zastaví.

Pokud žaludek trpí, histologie ukáže přítomnost problémů. Mezi nejčastější faktory patří konzumace nezdravého jídla a žvýkaček, přejídání, stresové situace a deprese. To vše může vést k rozvoji vážných problémů v trávicím traktu.

Pro rozlišení funkčnosti žláz stojí za to znát strukturu žaludku. Pokud se objeví problémy, lékař předepíše další léky, které snižují nadměrnou sekreci a také vytvářejí ochranný film, který pokrývá stěny a sliznici orgánu.

Odpověď od Kristingo[guru]
Mezi trávicí žlázy patří játra, žlučník a slinivka břišní.
Hlavním úkolem jater je produkovat životně důležité látky, které tělo přijímá v potravě: sacharidy, bílkoviny a tuky.
Bílkoviny jsou důležité pro růst, obnovu buněk a tvorbu hormonů a enzymů. V játrech se proteiny rozkládají a přeměňují na endogenní struktury.
Tento proces probíhá v jaterních buňkách. Sacharidy se přeměňují na energii, zejména v potravinách bohatých na cukr. Játra přeměňují cukr na glukózu pro okamžité použití a glykogen pro skladování. Tuky také poskytují energii a stejně jako cukr se v játrech přeměňují na endogenní tuk.
Kromě ukládání a výroby chemikálií jsou játra zodpovědná také za odbourávání toxinů a produktů rozkladu. K tomu dochází uvnitř jaterních buněk rozkladem nebo neutralizací. Produkty rozpadu se z krve odstraňují pomocí žluči, kterou produkují jaterní buňky.
Produkovaná žluč vstupuje do jaterního kanálu četnými kanálky. Ukládá se ve žlučníku a podle potřeby vystupuje žlučovodem (v tomto místě nahrazuje jaterní vývod) do dvanáctníku.
Slinivka je ve skutečnosti kombinací dvou žlázových systémů: kritické hormony, jako je inzulín a glukagon, jsou vylučovány přímo do krve endokrinní slinivkou. Exokrinní slinivka vylučuje trávicí enzymy do dvanáctníku systémem kanálků.

Odpověď od 2 odpovědi[guru]

Ahoj! Zde je výběr témat s odpověďmi na vaši otázku: jaká je role trávicích žláz?

Odpověď od Taťána Kuzminová[guru]
Zřejmě na trávení potravy, soudě podle názvu.

Odpověď od Olga Osipová[guru]
Sekrece trávicích žláz zajišťuje přísun sekretu do dutiny trávicího traktu, jehož složky hydrolyzují živiny (vylučování hydrolytických enzymů a jejich aktivátorů), optimalizují k tomu podmínky (z hlediska pH a dalších parametrů - sekrece elektrolytů) a stav hydrolyzovaného substrátu (emulgace lipidů žlučovými solemi, denaturace bílkovin kyselinou chlorovodíkovou), plní ochrannou roli (hleny, baktericidní látky, imunoglobuliny). .
Sekrece trávicích žláz je řízena nervovými, humorálními a parakrinními mechanismy. Účinek těchto vlivů - excitace, inhibice, modulace sekrece glandulocytů - závisí na typu eferentních nervů a jejich mediátorů, hormonech a dalších fyziologicky aktivních látkách, glandulocytech, membránových receptorech na nich, a mechanismu působení těchto látek na intracelulární procesy. Sekrece žláz je přímo závislá na úrovni jejich prokrvení, která je zase dána sekreční aktivitou žláz, tvorbou metabolitů v nich – vazodilatátorů a vlivem látek stimulujících sekreci jako vazodilatátorů. Množství sekrece žlázy závisí na počtu glandulocytů, které se v ní současně vylučují. Každá žláza se skládá z glandulocytů, které produkují různé složky sekretu a mají významné regulační znaky. To poskytuje širokou variabilitu ve složení a vlastnostech sekretu vylučovaného žlázou. Mění se také při pohybu duktálním systémem žláz, kde jsou některé složky sekretu absorbovány, jiné jsou vylučovány do ductus jeho glandulocyty. Změny v množství a kvalitě sekretu jsou přizpůsobeny druhu přijímané potravy, složení a vlastnostem obsahu trávicího traktu.
Pro trávicí žlázy jsou hlavními nervovými vlákny stimulujícími sekreci parasympatické cholinergní axony postgangliových neuronů. Parasympatická denervace žláz způsobuje různě dlouhou hypersekreci (několik dní a týdnů) (zejména slinných, v menší míře žaludečních) - paralytickou sekreci, která je založena na několika mechanismech (viz bod 9.6.3).
Sympatické neurony inhibují stimulovanou sekreci a mají trofické účinky na žlázy, čímž zvyšují syntézu složek sekrece. Účinky závisí na typu membránových receptorů – α- a β-adrenergních receptorů, přes které jsou realizovány.

Přehledový článek uvádí výsledky autorových výzkumů a literární údaje o úloze transportních procesů při tvorbě dvou poolů enzymů trávicích žláz a přizpůsobení jejich spektra druhu přijímané potravy a nutričnímu složení tráveniny. .

Klíčová slova: trávicí žlázy; vylučování; nutriční adaptace; enzymy.

Trávicí systém v lidském těle je nejvíce multiorgánový, multifunkční a komplexní, s velkými adaptačními a kompenzačními schopnostmi. Toto, bohužel,

Ve stravě často zneužívají nebo jednají nedbale a arogantně. Toto chování je často založeno na nedostatečném množství znalostí o činnosti daného fyziologického systému a odborníci, jak se nám zdá, nejsou dostatečně vytrvalí v popularizaci tohoto vědního oboru. V článku se snažíme snížit naši „vinu“ vůči čtenáři, který je motivován jinými oblastmi odborných znalostí. Trávení však naplňuje biologickou potřebu - výživu a každého zajímá nejen potřeba potravy, ale také poznání, jak probíhá proces jejího využití, což má své vlastnosti v souvislosti s mnoha faktory, mj. profesionální činnost člověka. To platí pro trávicí funkce: sekreční, motorické a absorpční. Tento článek je o sekreci trávicích žláz.

Nejdůležitější složkou sekretu trávicích žláz jsou hydrolytické enzymy (je jich více než 20 typů), které produkují v několika fázích sekvenční chemickou degradaci (depolymerizaci) živin potravy v celém trávicím traktu až do stadia monomerů, které jsou absorbovány sliznicí tenkého střeva a využívány makroorganismy jako energie a plastický materiál. Hydrolázy trávicích sekretů proto působí jako nejdůležitější faktor pro podporu života lidského a zvířecího těla. Syntéza hydrolytických enzymů glandulocyty trávicích žláz se provádí podle obecných zákonů syntézy bílkovin. V současné době jsou mechanismy tohoto procesu podrobně studovány. Při sekreci enzymových proteinů je zvykem rozlišovat několik po sobě jdoucích fází: vstup výchozích látek z krevních kapilár do buňky, syntéza primárního sekretu, hromadění sekretu, transport sekretu a jeho uvolňování. z glandulocytu. Klasické schéma sekrečního cyklu glandulocytů syntetizujících enzymy s přídavky do něj se považuje za téměř všeobecně přijímané. Nicméně předpokládá, že sekrece různých enzymů není paralelní kvůli různé době syntézy každého z nich. O mechanismu a naléhavém přizpůsobení enzymatického spektra exocecretes složení přijímané potravy a obsahu trávicího traktu panují rozporuplné názory. Současně se ukázalo, že trvání sekrečního cyklu se v závislosti na úplnosti složek v něm obsažených pohybuje od půl hodiny (kdy fáze granulace sekrečního materiálu, pohyb granulí a exocytóza enzymů z nich jsou vyloučeny ze syntézy a intracelulárního transportu) na několik desítek minut a hodin.

Urgentní transport enzymů glandulocyty představuje proces jejich sekrece. Obecně se za ni považuje vstřebávání endogenních sekrečních produktů glandulocyty z krve a jejich následné uvolnění v nezměněné podobě v rámci exocekrece. Vylučují se z něj také hydrolytické enzymy trávicích žláz kolujících v krvi.

Transport enzymů z krve do glandulocytu probíhá přes jeho bazolaterální membránu prostřednictvím ligand-dependentní endocytózy. Jako jeho ligandy působí enzymy a krevní zymogeny. Enzymy v buňce jsou transportovány fibrilárními strukturami cytoplazmy a difúzí v ní a zjevně bez uzavření v sekrečních granulích, a tedy nikoli exocytózou, ale difúzí. Nelze však vyloučit exocytózu, kterou jsme pozorovali při sekreci a-amylázy enterocyty za podmínek indukované hyperamylasémie.

V důsledku toho exokrety trávicích žláz obsahují dvě skupiny enzymů: nově syntetizované a rekrutované. V klasické fyziologii sekrece se pozornost soustředí na první bazén a druhý se zpravidla nebere v úvahu. Rychlost syntézy enzymů je však výrazně nižší než rychlost jejich stimulované exokrece, jak se ukázalo při zohlednění sekreční aktivity enzymu pankreatu. V důsledku toho je nedostatek syntézy enzymů kompenzován jejich rekreací.

Sekrece enzymů je charakteristická pro glandulocyty nejen trávicích, ale i netrávicích žláz. Bylo tedy prokázáno vylučování trávicích enzymů potními a mléčnými žlázami. To je stejně univerzální proces, charakteristický pro všechny žlázy, jako skutečnost, že všechny exokreční glandulocyty jsou duakrinní, to znamená, že vylučují svůj sekreční produkt nikoliv striktně polární, ale obousměrně - přes apikální (exokrece) a bazolaterální (endosekreci) membrány. Endosekrece je první cestou transportu enzymů z glandulocytů do intersticia az něj do lymfy a krevního řečiště. Druhým způsobem transportu enzymů do krevního řečiště je resorpce enzymů z vývodů trávicích žláz (slinných, pankreatických a žaludečních) – „únik“ enzymů. Třetím způsobem dodávání enzymů do krevního oběhu je jejich resorpce z dutiny tenkého střeva (hlavně z ilea). Kvantitativní charakterizace každé ze jmenovaných cest transportu enzymů do krevního řečiště za adekvátních podmínek vyžaduje speciální výzkum.

Žlázy syntetizující enzymy za prvé znovu vylučují enzymy, které syntetizují, to znamená, že enzymy dané žlázy cirkulují mezi glandulocyty, které je syntetizují a transportují do krevního řečiště, a obnovujícími se žlázami. Opakovaně se podílejí na hydrolýze živin, pokud jsou enzymy resorbovány z tenkého střeva. Podle tohoto principu je enterohepatální oběh žlučových kyselin organizován se 4-12 cirkulačními cykly za den stejné zásoby tohoto jaterního sekrečního produktu. Stejný princip ekonomizace se používá při enterohepatální cirkulaci žlučových barviv.

Za druhé, glandulocyty této žlázy vylučují enzymy glandulocytů jiných žláz. Proto sliny obsahují karbohydrázy syntetizované slinnými žlázami (amyláza a maltáza), dále žaludeční pepsinogen, pankreatické amylázy, trypsinogen a lipáza. Tento jev se využívá v enzymové diagnostice morfofunkčního stavu žaludku a slinivky břišní a při hodnocení enzymové homeostázy. Pankreatický sekret obsahuje vlastní p-a-amylázu a také s-a-amylázu ze slin; Ve střevní šťávě se uvolňuje vlastní γ-amyláza a pankreatická a-amyláza. V těchto příkladech lze cirkulaci (nebo recirkulaci) enzymů nazvat polyglandulární, ve které exocecretes obsahují dvě skupiny enzymů, ale zásobu receptorů představují enzymy z glandulocytů různých žláz.

Uvažované procesy sekrece enzymů patří k těm, které je obtížné řídit podle principů stimulace, inhibice a modulace glandulocytů. Sekrece enzymů je do značné míry určena jejich koncentrací a aktivitou v kapilární krvi tkáně žlázy. To zase závisí na transportu enzymů do lymfy a krevního řečiště.

Transport enzymů do lymfatického toku se mění v důsledku působení fyziologických a patogenních faktorů. První zahrnuje stimulaci produkčních buněk v aktivní fázi periodické činnosti trávicího traktu. Objevitel tohoto základního fyziologického procesu V. N. Boldyrev v roce 1914 (tedy 10 let po svém oficiálním objevu motorické periodicity žaludku) nazval zásobování pankreatických enzymů do krve funkčním účelem periodika, „změnou procesy asimilace a disimilace v celém těle“ [recenze :12]. Experimentálně jsme prokázali zvýšení transportu pankreatické a-amylázy do lymfy a do aktivní fáze renální sekrece pepsinogenu žaludečními žlázami. Transport enzymů do lymfy a krevního řečiště je stimulován příjmem potravy (tj. postprandiálně).

Výše jsou uvedeny tři mechanismy transportu enzymů do krevního řečiště, z nichž každý se může kvantitativně měnit. Nejvýznamnějším faktorem zvýšení transportu enzymů ze žlázy do krevního řečiště je odpor proti odtoku exocekrece z duktálního systému žláz. To bylo prokázáno u činnosti slinných, žaludečních a pankreatických žláz se sníženým přenosem enzymů přes apikální membránu do dutiny žlázových vývodů.

Intraduktální sekreční tlak je hydrostatický faktor rezistence vůči filtraci cytoplazmatických složek z glandulocytů, ale působí také jako faktor při řízení sekrece žlázy z mechanoreceptorů jejího duktálního systému. Ukázalo se, že jsou poměrně hustě zásobeny vylučovacími cestami slinných a pankreatických žláz. Při mírném zvýšení intraduktálního tlaku pankreatické sekrece (10-15 mm Hg) se sekrece duktulocytů zvyšuje, zatímco sekrece pankreatických acinocytů zůstává nezměněna. To je zvláště důležité pro snížení viskozity sekretu, protože její zvýšení je přirozenou příčinou zvýšeného intraduktálního tlaku a potíží s odtokem sekretu z duktálního systému žlázy. Při vyšším hydrostatickém tlaku pankreatické sekrece (20-40 mm Hg) se sekrece duktulocytů a acinocytů snižuje reflexní a prostřednictvím serotoninu inhibicí jejich sekreční aktivity. To je považováno za ochranný mechanismus pro samoregulaci pankreatické sekrece.

Pankreatologie tradičně přisuzuje duktálnímu systému slinivky břišní aktivní sekreční a reabsorpční roli a pasivní roli drenáže vytvořeného sekretu do duodena, regulované pouze stavem svěračového aparátu duodenální papily, tj. Oddiho svěrač. Připomeňme, že jde o systém svěrače společného žlučovodu, pankreatického vývodu a ampulky duodenální papily. Tento systém slouží k jednosměrnému proudění žluči a pankreatického sekretu ve směru jejich výstupu z papily do duodena. Histologické studie lidského duktálního systému prokázaly přítomnost v něm (s výjimkou interkalárních duktů) čtyř typů aktivních a pasivních chlopní. První z nich (polypovité, hranaté, svalově elastické polštáře), na rozdíl od druhých (chlopně intralobulární), obsahují leiomyocyty. Jejich kontrakce otevírá lumen vývodu, a když se myocyty uvolní, uzavře se. Duktální chlopně určují obecný a oddělený antegrádní transport sekretu z oblastí žlázy, jeho ukládání v mikrorezervoárech duktů a uvolňování sekretu z těchto rezervoárů v závislosti na tlakovém gradientu sekretu na stranách chlopně. Mikrorezervoáry obsahují leiomyocyty, jejichž kontrakce při otevřené chlopni podporuje odstranění usazeného sekretu v antegrádním směru. Duktální chlopně zabraňují refluxu žluči do pankreatických vývodů a retrográdnímu toku pankreatického sekretu.

Prokázali jsme nastavitelnost chlopňového aparátu pankreatického duktálního systému řadou myotonik a myolytik, vlivy z receptorů duktů a sliznice duodena. To tvoří základ námi navržené teorie modulární morfofunkční organizace exokreční aktivity slinivky břišní, která je považována za objev. Sekrece velkých slinných žláz je organizována podle podobného principu.

Vezmeme-li v úvahu resorpci enzymů z duktálního systému pankreatu, závislost této resorpce na hydrostatickém tlaku sekretu v dutině duktů, především v dutině mikrorezervoárů sekretu expandované tímto tlakem, faktor do značné míry určuje množství pankreatických enzymů transportovaných do intersticia žlázy, její lymfy - jak průtok krve je normální, tak při narušení odtoku exocekrece z duktálního systému. Tento mechanismus hraje nejdůležitější roli při udržování hladiny pankreatických hydroláz v cirkulující krvi za normálních podmínek a její narušení patologicky, případně převažující nad rozsahem endokrece enzymů acinocyty a resorpcí enzymů z dutiny tenkého střeva. Tento předpoklad jsme učinili na základě toho, že endotel cév duodenálních arkád má vyšší aktivitu enzymů na sobě adsorbovaných než endotel arkád cév ilea, a to i přesto, že absorpční kapacita stěny ilea distální část střeva je vyšší než jeho proximální část. Je to důsledek vysoké permeability epitelu mikrorezervoárů vývodů a vyšší koncentrace enzymů a zymogenů ve vývodech žlázy než v dutině distálního tenkého střeva.

Enzymy trávicích žláz transportované do krevního řečiště jsou ve stavu solubilizované v krevní plazmě a uloženy s jejími bílkovinami a formovanými prvky. Mezi těmito formami enzymů cirkulujících v krevním řečišti byla ustavena určitá dynamická rovnováha s určitou selektivní afinitou různých enzymů s frakcemi proteinů krevní plazmy. V krevní plazmě zdravého člověka je amyláza spojena především s albuminem, pepsinogeny jsou méně selektivní při adsorpci albuminem a tento zymogen je ve velkém množství spojen s globuliny. Jsou popsány specifické rysy distribuce adsorpce enzymů mezi proteinové frakce krevní plazmy. Je pozoruhodné, že s hypoenzymemií (resekce pankreatu, jeho hypotrofie v pozdních stádiích po ligaci pankreatického vývodu) se zvyšuje afinita enzymů a plazmatických proteinů. To podporuje ukládání enzymů v krvi a prudce snižuje renální a extrarenální vylučování enzymů z těla za těchto stavů. Při hyperenzymémii (experimentálně vyvolané a u pacientů) klesá afinita plazmatických proteinů a enzymů, což podporuje uvolňování solubilizovaných enzymů z těla.

Homeostáza enzymů je zajištěna renálním a extrarenálním uvolňováním enzymů z těla, degradací enzymů serinovými proteinázami a inaktivací enzymů specifickými inhibitory. Posledně jmenovaný je relevantní pro serinové proteinázy - trypsin a chymotrypsin. Jejich hlavními inhibitory v krevní plazmě jsou inhibitor 1-proteinázy a 2-makroglobulin. První zcela inaktivuje pankreatické proteinázy a druhý pouze omezuje jejich schopnost štěpit vysokomolekulární proteiny. Tento komplex má substrátovou specifitu pouze pro některé proteiny s nízkou molekulovou hmotností. Není citlivý na jiné inhibitory proteináz krevní plazmy, nepodléhá autolýze, nevykazuje antigenní vlastnosti, ale je rozpoznáván buněčnými receptory a v některých buňkách způsobuje tvorbu fyziologicky aktivních látek.

Popsané procesy jsou uvedeny na obrázku s příslušným komentářem. Glandulocyty (acinocyty slinivky břišní a slinných žláz, hlavní buňky žaludečních žláz) syntetizují a vylučují enzymy (a, b). Ty vstupují do glandulocytů (A, B) z krevního řečiště, kam byly transportovány endokrecí (c), resorpcí z duktálních rezervoárů (m) a tenkého střeva (e). Enzymy transportované z krevního řečiště (d) vstupují do glandulocytů (A, B), mají stimulační (+) nebo inhibiční (-) účinek na sekreci enzymů a spolu s „vlastními“ enzymy (a) jsou vylučovány (b) glandulocyty.

Na této úrovni sekrečního cyklu je signální role enzymů při tvorbě konečného enzymatického spektra exocekrece realizována pomocí principu negativní zpětné vazby na úrovni intracelulárního procesu, což bylo prokázáno v experimentech in vitro. Tento princip se využívá i při samoregulaci pankreatické sekrece z duodena prostřednictvím reflexních a parakrinních mechanismů. V důsledku toho obsahují exocecretes trávicích žláz dvě skupiny enzymů: syntetizované denovo(a) a rekreované (b), které jsou syntetizovány touto a dalšími žlázami. Postprandiálně jsou části sekretu uložené v kanálcích nejprve transportovány do dutiny trávicího traktu, poté jsou transportovány části sekretu s rekreovanými enzymy a nakonec je vylučován sekret s rekreovanými a nově syntetizovanými enzymy.

Endokrece enzymů je nevyhnutelným jevem v činnosti exokrinních glandulocytů, stejně jako přítomnost relativně konstantního množství jimi syntetizovaných enzymů v cirkulující krvi. Navíc proces jejich rekrece je jedním ze způsobů jejich vylučování k udržení enzymové homeostázy, tedy projevu vylučovací a metabolické aktivity trávicího traktu. Množství sekrece enzymů trávicími žlázami je však mnohonásobně větší než množství enzymů vylučovaných ledvinami a extrarenálními cestami. Je logické předpokládat, že enzymy, které jsou nutně transportovány do krevního řečiště, ukládány v krvi a na vaskulárním endotelu a následně vylučovány trávicími žlázami, mají nějaký funkční účel.

Samozřejmě platí, že vylučování enzymů trávicími orgány spolu s vylučováním je jedním z mechanismů enzymové homeostázy v těle, proto jsou mezi nimi výrazné vazby. Například hyperenzymemie spojená s nedostatečnou renální sekrecí enzymů vede k zprostředkovanému zvýšení sekrece enzymů trávicím traktem. Je důležité, aby se rekrutované hydrolázy mohly a účastní trávicího procesu. Potřeba toho je způsobena tím, že rychlost syntézy enzymů odpovídajícími glandulocyty je nižší než množství enzymů postprandiálně vyloučených žlázami, které jsou „vyžádány“ trávicím dopravníkem. To je zvláště výrazné v počátečním postprandiálním období, kdy maximální průtok sekrece enzymů v sekretech slinných, žaludečních a pankreatických žláz, to znamená v období maximálních průtoků obou poolů (syntetizovaných v postprandiálním období a rekreované) enzymy. Asi 30 % amylolytické aktivity ústní tekutiny zdravého člověka nezajišťuje slinná amyláza, ale pankreatická amyláza, které společně produkují hydrolýzu polysacharidů v žaludku. 7-8 % amylolytické aktivity pankreatických sekretů tedy zajišťuje slinná amyláza. Do tenkého střeva jsou z krve vylučovány slinné a pankreatické a-amylázy, které spolu se střevní Y-amylázou hydrolyzují polysacharidy. Receptorový pool enzymů je rychle zahrnut do exokrece žláz, a to nejen kvantitativně, ale i z hlediska enzymového spektra, poměru různých hydroláz v exokreci, což se naléhavě přizpůsobuje nutričnímu složení přijímané potravy. Tento závěr je založen na faktu naléhavé adaptability spektra enzymů lymfy z hrudního kanálu dodávaných do žilního krevního řečiště. Tento vzorec však není vždy následován hydrolázami v krevní plazmě zdravého člověka v postprandiálním období, ale byl zaznamenán u pacientů s akutní pankreatitidou. Spojujeme to s tlumením kolísání hladiny krevních hydroláz při jejich ukládání na pozadí normální a snížené enzymatické aktivity. Takové tlumení na pozadí hyperenzymemie chybí, protože depotní kapacita je vyčerpána a vstup endogenních pankreatických enzymů do systémové cirkulace vede k postprandiálnímu (nebo jiné stimulaci sekrece žláz) zvýšení aktivity nebo koncentrace enzymů (a jejich zymogeny) v krevní plazmě.

Výkres. Tvorba enzymového spektra sekrece trávicích žláz:

A, B - glandulocyty syntetizující enzymy; 1 - syntéza enzymů;
2 - intraglandulární pool enzymů podléhajících sekreci;
3 - chymus tenkého střeva; 4 - průtok krve; a - vylučování enzymů; b - sekrece enzymu; c - endokrece enzymů do krevního řečiště;
d - transport enzymů z endokrečního poolu cirkulujícího v krevním řečišti glandulocyty autogland a dalších trávicích žláz; e - tvořen dvěma pooly enzymů (a-sekreční, b-rekreční), jejich společným exokrečním transportem do dutiny trávicí trubice; e - resorpce enzymů z dutiny tenkého střeva do krevního řečiště; g - renální a extrarenální vylučování enzymů z krevního řečiště; h - inaktivace a degradace enzymů;
a - adsorpce a desorpce enzymů kapilárním endotelem;
k - potrubní ventily; l - mikrorezervoáry duktálních sekretů;
m - resorpce enzymů z mikrorezervoárů potrubí;
n - transport enzymů do a z krevního řečiště.

A konečně, signalizační roli hrají hydrolázy nejen v dutině trávicího traktu, ale také cirkulující v krevním řečišti. Tento aspekt problému krevních hydroláz přitahuje pozornost klinických lékařů teprve od nedávného objevu a klonování proteinázou aktivovaných receptorů (PAR). V současné době se navrhuje, aby byly proteinázy považovány za fyziologicky aktivní látky podobné hormonům, které mají modulační účinek na mnoho fyziologických funkcí prostřednictvím všudypřítomných PAR buněčných membrán. V trávicím traktu jsou široce zastoupeny PAR druhé skupiny, lokalizované na bazolaterálních a apikálních membránách žlázových žláz, epiteliálních buňkách trávicí trubice (zejména duodenu), leiomyocytech a enterocytech.

Koncept dvou enzymových poolů exocecretes trávicích žláz eliminuje otázku kvantitativního nesouladu mezi enzymy vylučovanými a naléhavě syntetizovanými trávicími žlázami, protože exocecretes vždy tvoří součet dvou pojmenovaných poolů enzymů. Poměry mezi pooly se mohou měnit v dynamice exokrece kvůli jejich různé pohyblivosti během postprandiálního období sekrece žláz. Rekreční složka exocekrece je do značné míry dána transportem enzymů do krevního řečiště a obsahem enzymů v něm, měnícím se za normálních i patologických stavů. Stanovení sekrece enzymu a jeho dvou poolů v exokretech žláz má diagnostickou perspektivu.

Literatura:

Veremeenko, K.N., Dosenko, V.E., Kizim, A.I., Terzov A.I. O mechanismech terapeutického působení systémové enzymoterapie // Medical Affairs. - 2000. - č. 2. - S. 3-11.
Veremeenko, K. N., Kizim, A. I., Terzov, A. I. O mechanismech terapeutického působení polyenzymových léků // Tajemství radosti. - 2005. - č. 4 (20).
Voskanyan, S. E., Korotko, G. F. Intermitentní funkční heterogenita izolovaných sekrečních oblastí pankreatu // Bulletin intenzivní péče. - 2003. - č. 5. - S. 51-54.
Voskanyan, S. E., Makarova T. M. Mechanismy autoregulace exokrinní aktivity pankreatu na duktální úrovni (základy morfologického stanovení eliminačních a antirefluxních vlastností duktálního systému) // Materiály všeruské konference chirurgů „Aktuální problémy v chirurgii pankreatu a břišní aorty“. - Pjatigorsk, 1999. - S. 91-92.
Dosenko, V. E.. Veremeenko, K. N., Kizim, A. I. Moderní představy o mechanismech absorpce proteolytických enzymů v gastrointestinálním traktu // Probl. lék. - 1999. - č. 7-8. - S. 6-12.
Kamyshnikov, V. S. Příručka klinických a biochemických studií a laboratorní diagnostiky. M.: Medpress-inform. - 2004. - 920 s.
Kashirskaya, N. Yu., Kapranov, N. I. Zkušenosti s léčbou exokrinní pankreatické insuficience u cystické fibrózy v Rusku // Rus. Miláček. časopis - 2011. - č. 12. - S. 737-741.
Korotko, G. F. Sekrece slinivky břišní. 2. přidat. edice. Krasnodar: Nakladatelství. Krychle Miláček. univers., - 2005. - 312 s.
Korotko, G. F. Sekrece slinných žláz a prvky diagnostiky slin. - M.: Nakladatelství. Dům "Akademie přírodních věd", - 2006. - 192 s.
Korotko G.F. Žaludeční trávení. - Krasnodar: Nakladatelství. LLC B "Skupina B", 2007. - 256 s.
Korotko, G.F. Signální a modulační role enzymů trávicích žláz // Ros. časopis gastroenterologie, hepatol., koloprotol. - 2011. - č. 2. - S.4 -13.
Korotko, G. F. Recirkulace enzymů trávicích žláz. - Krasnodar: Nakladatelství "EDVI", - 2011. - 114 s.
Korotko, G.F. Receptory trávicího systému aktivované proteinázou // Med. Bulletin jihu Ruska. - 2012. - č. 1. - S. 7-11.
Korotko, G.F., Vepritskaya E.A. O fixaci amylázy vaskulárním endotelem // Physiol. časopis SSSR. - 1985. T. 71, - č. 2. - S. 171-181.
Korotko, G.F., Voskanyan S.E. Regulace a samoregulace pankreatické sekrece // Pokroky ve fyziologických vědách. - 2001. - T. 32, - č. 4. - S. 36-59.
Korotko, G.F.. Voskanyan S.E. Generalizovaná a selektivní reverzní inhibice sekrece pankreatických enzymů // Russian Physiological Journal pojmenovaný po. I. M. Sechenov. - 2001. - T. 87, - č. 7. - S. 982-994.
Korotko G.F., Voskanyan S.E. Regulační okruhy pro korekci pankreatické sekrece // Pokroky ve fyziologických vědách. - 2005. - T. 36, - č. 3. - S. 45-55.
Korotko G.F., Voskanyan S.E., Gladky E.Yu., Makarova T.M., Bulgakova V.A. O funkčních rozdílech v sekrečních povodích pankreatu a účasti jeho duktálního systému na vytváření vlastností pankreatické sekrece // Russian Physiological Journal pojmenované po. I. M. Sechenov. 2002. - T. 88. - č. 8. S. 1036-1048.
Korotko G.F., Kurzanov A.N., Lemeshkina G.S. a další.O možnosti střevní resorpce pankreatických hydroláz // Membránové trávení a vstřebávání. Riga. Zinat-ne, 1986. - s. 61-63.
Korotko, G. F., Lemeshkina, G. A., Kurzanov, A. N., Aleynik, V. A., Baybekova, G. D., Sattarov, A. A. O vztahu mezi krevními hydrolázami a obsahem tenkého střeva / / Problémy s výživou. - 1988. - č. 3. - S. 48-52.
Korotko, G.F., Onopriev, V.I., Voskanyan, S.E., Makarova, G.M. Diplom č. 256 za objev „Vzorce morfofunkční organizace sekreční aktivity slinivky břišní“. 2004, reg. č. 309.
Korotko, G.F., Pulatov, A.S. Závislost amylolytické aktivity tenkého střeva na amylolytické aktivitě krve // Physiol. časopis SSSR. - 1977. - T. 63. - č. 8. - S. 1180-1187.
Korotko, G.F. Yuabova, E. Yu. Úloha proteinů krevní plazmy při zajišťování homeostázy enzymů trávicích žláz v periferní krvi // Fyziologie viscerálních systémů. - Petrohrad-Petrohrad - 1992. - T. 3. - S. 145-149.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Vztah mezi strukturou a funkcí podél prodloužení duktálního systému pankreatu // Materiály výroční vědecké konference věnované 90. výročí narození prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - s. 49-52.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Morfologický substrát eliminačních a antirefluxních vlastností pankreatického duktálního systému // Materiály jubilejní vědecké konference k 90. výročí narození prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - s. 52-56.
Makarova, T. M., Sapin, M. R., Voskanyan, S. E., Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Nikityuk D. B. Morfologické zdůvodnění rezervoárně-evakuační funkce duktálního systému a patologie duktulární geneze velkých vylučovacích trávicích žláz // Sborník vědeckých prací „Zdraví (problémy teorie a praxe)“. - Stavropol, 2001. - S. 229-234.
Nazarenko, G. I., Kishkun, A. A. Klinické hodnocení výsledků laboratorního výzkumu. - M.: Medicína, 2000. 544 s.
Shlygin, G. K. Role trávicího systému v metabolismu. - M.: Synergy, 2001. 232 s.
Shubniková, E. A. Epiteliální tkáně. - M.: Nakladatelství. Moskevská státní univerzita, 1996. 256 s.
Případ R.M. Exokrinní sekrece pankreatu: Mechanismy a kontrola. In: Pankreas (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998. Sv. 1. S. 63-100.
Gotze H., Rothman S.S. Enteropankreatická cirkulace trávicího enzymu jako konzervační mechanismus // Příroda. 1975. Sv. 257. S. 607-609.
Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. a kol. Enteropankreatická cirkulace tripů u člověka // Klin. Wschr. 1979. Sv. 57. Č. 23. S. 1295-1297.
Isenman L.D., Rothman S.S. Procesy podobné difúzi mohou odpovídat za sekreci proteinů slinivkou // Science. 1979. Sv. 204. S. 1212-1215.
Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. a kol. Agonista receptoru-2 aktivovaný proteázou indukuje sekreci žaludečního hlenu a slizniční cytoprotekci // J. Clin. Investovat. 2001. Sv. 107. S. 1443-1450.
Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo důkaz, že proteázou aktivované receptory 1 a 2 modulují gastrointestinální tranzit u myši // Br. J. Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinální role pro proteinázou aktivované receptory ve zdraví a nemoci. Posouzení. // Br. J. Pharmacol. 2008. Sv. 153. S. 230-240.
Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Pankreatický intraduktální tlak. I. Zvážení regulačních faktorů // Am. J. Gastroenterology. 1983. Sv. 78. č. 8. S. 507-509.
Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Pankreatický intraduktální tlak. II. Účinky autonomní denervace // Am. J. Gastroenterology. 1983. Sv. 78. č. 8. S. 510-512.
Liebow C., Rothman S. Enteropankreatický oběh trávicích enzymů // Věda. 1975. Sv. 189. str. 472-474.
Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Proteáza - aktivované receptory: Příspěvek k fyziologii a onemocnění // Physiol. Rev. 2004. Sv. 84. S. 579 - 621.
Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinázy a signalizace: patofyziologické a terapeutické důsledky prostřednictvím PAR a další // Br. J. Pharmacol. 2008. Sv. 153. S. 263-282.
Rothman S.S. Průchod proteinů membránami - staré předpoklady a nové perspektivy // Am. J. Physiol. 1980. V. 238. S. 391-402.
Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Konzervace trávicích enzymů // Physiol. Rev. 2002. Sv. 82. S. 1-18.
Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-Hydroxytryptamin silně inhibuje sekreci tekutiny v buňkách pankreatických kanálků morčete // J Clin. Investovat. 2001. Sv. 108. S. 748756.
Vergnolle N. Přehledový článek: proteinázou aktivované receptory nové signály pro gastrointestinální patofyziologii // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. str. 257-266.
Vergnolle N. Klinický význam proteinázou aktivovaných receptorů (pars) ve střevě // Střevo. 2005. Sv. 54. S. 867-874.

TVORBA ENZYMOVÉ SLOŽKY TRÁVICÍ ŽLÁZY (RECENZE)

G. Korotko, profesor, doktor biologických věd,
Státní fiskální ústav zdravotní péče "Regionální klinika nemocnice č. 2" Ministerstva zdravotnictví Krasnodarského kraje, Krasnodar.
Kontaktní údaje: 350012, město Krasnodar, ulice Krasnih partizan, 6/2.

V přehledu jsou uvedeny výsledky autorových výzkumů a literární údaje věnované problematice role transportních procesů organismu při tvorbě dvou bazénů trávicích žláz a jejich přizpůsobení typu přijímané výživy a obsahu živin v trávicím traktu. .

klíčová slova: trávicí žlázy; vylučování; adaptace na výživu; enzymy.