Počáteční fáze mitózy. Obecná charakteristika mitózy
Buňka se rozmnožuje dělením. Existují dva způsoby dělení: mitóza a meióza.
Mitóza(z řeckého mitos - nit), neboli nepřímé buněčné dělení, je kontinuální proces, v jehož důsledku dochází nejprve ke zdvojení, a poté k rovnoměrnému rozložení dědičného materiálu obsaženého v chromozomech mezi oběma vzniklými buňkami. To je jeho biologický význam. Jaderné dělení znamená dělení celé buňky. Tento proces se nazývá cytokineze (z řeckého cytos – buňka).
Stav buňky mezi dvěma mitózami se nazývá interfáze neboli interkineze a všechny změny, které v ní nastanou během přípravy na mitózu a v období dělení, se nazývají mitotický neboli buněčný cyklus.
Různé buňky mají různé mitotické cykly. Většinu času je buňka ve stavu interkineze, mitóza trvá relativně krátkou dobu. V obecném mitotickém cyklu trvá samotná mitóza 1/25-1/20 času a ve většině buněk trvá 0,5 až 2 hodiny.
Tloušťka chromozomů je tak malá, že při zkoumání interfázového jádra světelným mikroskopem nejsou vidět, lze pouze rozlišit chromatinová granula v uzlech jejich kroucení. Elektronový mikroskop umožnil detekovat chromozomy v nedělícím se jádře, i když v této době jsou velmi dlouhé a skládají se ze dvou vláken chromatid, z nichž každý má průměr pouze 0,01 mikronu. V důsledku toho chromozomy v jádře nezmizí, ale mají podobu dlouhých a tenkých vláken, která jsou téměř neviditelná.
Během mitózy prochází jádro čtyřmi po sobě jdoucími fázemi: profáze, metafáze, anafáze a telofáze.
Profáze(z řečtiny asi - předtím, fáze - projev). Jedná se o první fázi jaderného dělení, během níž se uvnitř jádra objevují strukturní prvky, které vypadají jako tenké dvojité vlákna, což vedlo k názvu tohoto typu dělení – mitóza. V důsledku spirálovitosti chromonem se chromozomy v profázi zhušťují, zkracují a stávají se jasně viditelnými. Na konci profáze lze jasně pozorovat, že každý chromozom se skládá ze dvou chromatid, které se navzájem těsně dotýkají. Následně se obě chromatidy propojí společnou oblastí – centromerou a začnou se postupně posouvat směrem k buněčnému rovníku.
Uprostřed nebo na konci profáze jaderný obal a jadérka mizí, centrioly se zdvojují a pohybují se směrem k pólům. Z materiálu cytoplazmy a jádra se začíná tvořit štěpné vřeteno. Skládá se ze dvou typů vláken: podpůrné a tažné (chromozomální). Nosné závity tvoří základ vřetena, táhnou se od jednoho pólu článku k druhému. Trakční závity spojují centromery chromatid s póly buňky a následně zajišťují pohyb chromozomů směrem k nim. Mitotický aparát buňky je velmi citlivý na různé vnější vlivy. Při vystavení záření, chemikáliím a vysokým teplotám může dojít k destrukci buněčného vřeténka a k nejrůznějším nepravidelnostem buněčného dělení.
Metafáze(z řeckého meta - po, fáze - projev). V metafázi se chromozomy vysoce zhutňují a získávají specifický tvar charakteristický pro daný druh. Dceřiné chromatidy v každém páru jsou odděleny jasně viditelnou podélnou štěrbinou. Většina chromozomů se stává dvouramennými. V místě inflexe - centromeře - jsou připevněny k závitu vřetena. Všechny chromozomy jsou umístěny v ekvatoriální rovině buňky, jejich volné konce směřují ke středu buňky. Chromozomy se nejlépe pozorují a počítají v tomto okamžiku. Velmi dobře je vidět i buněčné vřeteno.
Anafáze(z řeckého ana - nahoru, fáze - projev). V anafázi, po rozdělení centromer, se chromatidy, které se nyní staly samostatnými chromozomy, začnou oddělovat k opačným pólům. V tomto případě mají chromozomy podobu různých háčků, jejichž konce směřují ke středu buňky. Protože z každého chromozomu vzešly dvě zcela identické chromatidy, bude počet chromozomů v obou výsledných dceřiných buňkách roven diploidnímu počtu původní mateřské buňky.
Proces dělení centromery a pohybu k různým pólům všech nově vytvořených párových chromozomů se vyznačuje výjimečnou synchronií.
Na konci anafáze se chromonemální vlákna začnou odvíjet a chromozomy, které se přesunuly k pólům, již nejsou tak jasně vidět.
Telofáze(z řeckého telos - konec, fáze - projev). V telofázi pokračuje despiralizace chromozomových vláken a chromozomy se postupně ztenčují a prodlužují, až se blíží stavu, ve kterém byly v profázi. Kolem každé skupiny chromozomů se vytvoří jaderný obal a vytvoří se jadérko. Současně je dokončeno cytoplazmatické dělení a vzniká buněčná přepážka. Obě nové dceřiné buňky vstupují do interfáze.
Celý proces mitózy, jak již bylo zmíněno, netrvá déle než 2 hodiny, jeho trvání závisí na typu a stáří buněk a také na vnějších podmínkách, ve kterých se nacházejí (teplota, světlo, vlhkost vzduchu atd. .). Vysoké teploty, záření, různé léky a rostlinné jedy (kolchicin, acenaften atd.) negativně ovlivňují normální průběh buněčného dělení.
Mitotické buněčné dělení se vyznačuje vysokým stupněm přesnosti a dokonalosti. Mechanismus mitózy byl vytvořen a zdokonalován během mnoha milionů let evolučního vývoje organismů. V mitóze se projevuje jedna z nejdůležitějších vlastností buňky jako samosprávného a sebereprodukujícího se živého biologického systému.
Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.
Existují čtyři fáze mitózy: profáze, metafáze, anafáze a telofáze. V profáze Jasně viditelný centrioly- útvary umístěné v buněčném centru a hrající roli při dělení dceřiných chromozomů živočichů. (Připomeňme, že vyšší rostliny nemají v centru buňky centrioly, které organizují dělení chromozomů). Budeme uvažovat o mitóze na příkladu živočišné buňky, protože přítomnost centriolu činí proces dělení chromozomů vizuálnějším. Centrioly se dělí a pohybují k různým pólům buňky. Z centriol vybíhají mikrotubuly, které tvoří vlákna vřeténka, které reguluje divergenci chromozomů k pólům dělící se buňky.
Na konci profáze se jaderná membrána rozpadne, jadérko postupně mizí, chromozomy se spirálovitě zkracují a ztlušťují a lze je již pozorovat pod světelným mikroskopem. Jsou ještě lépe viditelné v další fázi mitózy - metafáze.
V metafázi jsou chromozomy umístěny v ekvatoriální rovině buňky. Je jasně vidět, že každý chromozom, který se skládá ze dvou chromatid, má zúžení - centromera. Chromozomy jsou připojeny k vláknu vřetena svými centromerami. Po dělení centromery se každá chromatida stává nezávislým dceřiným chromozomem.
Pak přichází další fáze mitózy - anafáze, během níž se dceřiné chromozomy (chromatidy jednoho chromozomu) rozcházejí k různým pólům buňky.
Další fází buněčného dělení je telofáze. Začíná poté, co dceřiné chromozomy, skládající se z jedné chromatidy, dosáhly pólů buňky. V této fázi chromozomy opět despirují a získají stejný vzhled jako před začátkem buněčného dělení v interfázi (dlouhá tenká vlákna). Kolem nich se objeví jaderný obal a v jádře se vytvoří jadérko, ve kterém se syntetizují ribozomy. Během procesu cytoplazmatického dělení jsou všechny organely (mitochondrie, Golgiho komplex, ribozomy atd.) distribuovány víceméně rovnoměrně mezi dceřiné buňky.
Jedna buňka se tedy v důsledku mitózy promění ve dvě, z nichž každá má pro daný typ organismu charakteristický počet a tvar chromozomů, a tedy konstantní množství DNA.
Celý proces mitózy trvá v průměru 1-2 hodiny, jeho trvání je pro různé typy buněk poněkud odlišné. Záleží také na podmínkách prostředí (teplota, světelné podmínky a další indikátory).
Biologický význam mitózy spočívá v tom, že zajišťuje stálost počtu chromozomů ve všech buňkách těla. Všechny somatické buňky vznikají v důsledku mitotického dělení, které zajišťuje růst organismu. Během procesu mitózy jsou látky chromozomů mateřské buňky distribuovány přísně rovnoměrně mezi dvě dceřiné buňky z ní vznikající. V důsledku mitózy dostávají všechny buňky v těle stejnou genetickou informaci.
Profáze. Během profáze chromozomy kondenzují a stávají se viditelnými pod světelným mikroskopem. Když se DNP zhutňuje, chromozomy získávají strukturu dobře obarvených vláken. Počet chromozomů je 4n, což odpovídá množství DNA 4c. V důsledku inaktivace genů v oblasti nukleolárního organizátoru a inhibice syntézy RNA v profázi je zaznamenáno vymizení jadérek. Jaderný obal se postupně rozpadá na fragmenty a malé membránové váčky. Současně se centrioly rozbíhají k opačným pólům buňky.
V satelitu místo mateřské centriole začíná tvorba mikrotubulů, ze kterých se tvoří filamenta vřeténka.
Metafáze. Charakteristickým dějem metafáze je pohyb chromozomů do ekvatoriální roviny vřeténka. Zde jsou umístěny přísně pravidelně a tvoří metafázovou desku (při pohledu na vřeteno ze strany). Uvážíme-li skupinu metafázových chromozomů ze strany pólů vřeténka, zjevně se objeví postava připomínající hvězdu (tzv. mateřskou hvězdu). V tomto období je možné určit počet, tvar a velikost chromozomů (d-chromozomy, dvojité chromozomy), které tvoří metafázovou desku.
Na konci metafáze podélné poloviny chromozomů (sesterské chromatidy) jsou odděleny, s výjimkou zóny primární konstrikce.
Pro každý typ zvířat charakterizovaný striktně konstantním počtem chromozomů v somatických buňkách. U člověka je to 46. Délka chromozomů rozlišuje střídání barevných a nezbarvených oblastí. Navíc má každý chromozom jedinečný vzor rozdílného zbarvení. Lidské chromozomy jsou rozděleny do 7 skupin podle velikosti a strukturních znaků (A, B, C, D, E, F, G) a každý chromozom má své vlastní číslo. Soubor charakteristik struktury chromozomů, jejich velikosti a počtu tvoří to, co se nazývá karyotyp.
Anafáze zahrnuje proces divergence chromozomů k pólům dělící se buňky. Mechanismus pohybu chromozomů je vysvětlen hypotézou posuvných filament, podle níž vřetenová filamenta sestávající z mikrotubulů, interagujících mezi sebou navzájem a s kontraktilními proteiny, táhnou chromozomy směrem k pólům. Rychlost pohybu chromozomů dosahuje 0,2-0,5 µm/min a celá anafáze trvá 2-3 minuty. Anafáze končí pohybem dvou identických sad chromozomů (s-chromozomů nebo jednotlivých chromozomů) k pólům, kde se spojí a vytvoří obrazce, které svým vzhledem (při pohledu z pólu) připomínají hvězdy. Tyto postavy se nazývají dceřiné hvězdy.
Protože chromozomové hvězdy se tvoří na každém pólu, toto stádium mitózy se někdy nazývá stádium dvojité hvězdy (diaster), nebo stádium dceřiných hvězd. Telofáze- konečná fáze mitózy, při které dochází k rekonstrukci dceřiných jader na pólech vřeténka. Přeskupení telofázních chromozomů připomíná procesy jejich změny v profázi, ale probíhá v opačném směru. Když chromozomy interagují s membránovými vezikuly cytoplazmy, vytvoří se jaderný obal. S přechodem chromozomů do interfázového stavu se tvoří nová jadérka. Telofáze končí rozdělením buněčného těla – cytotomií, neboli cytokinezí, která vede ke vzniku dvou dceřiných buněk.
Část buněk může opustit reprodukční cyklus a vstoupit na cestu diferenciace. Některé buňky mohou opustit buněčný cyklus v období G1 nebo po období S a zůstat v klidu (perioda Go). Takové klidové buňky si zachovávají schopnost dělení a mohou znovu vstoupit do reprodukčního cyklu.
Vzdělávací video: buněčná mitóza a její fáze
Pokud máte problémy se sledováním, stáhněte si video ze stránky Obsah tématu "Struktura buňky. Buněčné prvky.":Čas od jednoho k druhému. Probíhá ve dvou po sobě jdoucích fázích – mezifázi a samotném dělení. Doba trvání tohoto procesu se liší a závisí na typu buňky.
Interfáze je období mezi dvěma děleními buněk, doba od posledního dělení do odumření buňky nebo ztráty schopnosti dělení.
Během tohoto období buňka roste a zdvojnásobuje svou DNA, stejně jako mitochondrie a plastidy. Mezifází procházejí i další organické sloučeniny. Proces syntézy probíhá nejintenzivněji v syntetickém období interfáze. V této době se jaderné chromatidy zdvojnásobí, akumuluje se energie, která bude využita při dělení. Zvyšuje se také počet buněčných organel a centriol.
Interfáze zabírá téměř 90 % buněčného cyklu. Poté dochází k mitóze, což je hlavní způsob buněčného dělení u eukaryot (organismů, jejichž buňky obsahují vytvořené jádro).
Během mitózy se chromozomy zhutňují a vytváří se speciální aparát, který je zodpovědný za rovnoměrnou distribuci dědičné informace mezi buňkami, které se tvoří v důsledku tohoto procesu.
Probíhá v několika fázích. Stádia mitózy se vyznačují individuálními charakteristikami a určitou dobou trvání.
Fáze mitózy
Při dělení mitotických buněk procházejí odpovídající fáze mitózy: profáze, následuje metafáze, anafáze a konečnou fází je telofáze.
Fáze mitózy jsou charakterizovány následujícími znaky:
Jaký je biologický význam procesu mitózy?
Fáze mitózy přispívají k přesnému přenosu dědičné informace do dceřiných buněk bez ohledu na počet dělení. V tomto případě každý z nich obdrží 1 chromatidu, která pomáhá udržovat konstantní počet chromozomů ve všech buňkách, které se tvoří v důsledku dělení. Právě mitóza zajišťuje přenos stabilního souboru genetického materiálu.
Přednáška č. 10
Počet hodin: 2
MITÓZA
1. Životní cyklus buňky
2. Mitóza. Stádia mitózy, jejich trvání a charakteristika
3. Amitóza. Endoreproduction
1. Životní cyklus buňky
Buňky mnohobuněčného organismu jsou extrémně rozmanité ve funkcích, které vykonávají. Buňky mají různou životnost v závislosti na jejich specializaci. Takže po dokončení embryogeneze se nervové buňky přestanou dělit a fungují po celý život organismu. Buňky jiných tkání (kostní dřeň, epidermis, epitel tenkého střeva) v procesu plnění své funkce rychle odumírají a jsou nahrazeny novými v důsledku buněčného dělení.Buněčné dělení je základem vývoje, růstu a rozmnožování organismů. Buněčné dělení také zajišťuje sebeobnovu tkání po celou dobu života těla a obnovu jejich celistvosti po poškození. Existují dva způsoby, jak rozdělit somatické buňky: amitóza A mitóza. Nepřímé buněčné dělení (mitóza) je převážně běžné. Rozmnožování mitózou se nazývá nepohlavní rozmnožování, vegetativní rozmnožování nebo klonování.
Životní cyklus buňky (buněčný cyklus) je existence buňky od dělení do dalšího dělení nebo smrti. Délka buněčného cyklu v množících se buňkách je 10-50 hodin a závisí na typu buněk, jejich stáří, hormonální rovnováze těla, teplotě a dalších faktorech. Podrobnosti buněčného cyklu se u různých organismů liší. U jednobuněčných organismů se životní cyklus shoduje s životem jedince. V kontinuálně se reprodukujících tkáňových buňkách se buněčný cyklus shoduje s mitotickým cyklem.
mitotický cyklus - soubor po sobě jdoucích a vzájemně propojených procesů během období přípravy buňky na dělení a období dělení (obrázek 1). V souladu s výše uvedenou definicí se mitotický cyklus dělí na mezifáze A mitóza (řecky „mitos“ - vlákno).
Mezifáze- období mezi dvěma buněčnými děleními - dělí se na fáze G 1, S a G2 (jejich trvání je uvedeno níže, typické pro rostlinné a živočišné buňky.). Pokud jde o trvání, interfáze tvoří většinu mitotického cyklu buňky. Nejvíce variabilní v čase Období G1 a G2.
G 1 (z angl.růst- růst, zvětšovat se). Doba trvání fáze je 4–8 hod. Tato fáze začíná bezprostředně po vytvoření buňky. Během této fáze se v buňce intenzivně syntetizuje RNA a proteiny a zvyšuje se aktivita enzymů zapojených do syntézy DNA. Pokud se buňka dále nedělí, vstoupí do fáze G 0 – doba odpočinku. S přihlédnutím k období klidu může buněčný cyklus trvat týdny nebo dokonce měsíce (jaterní buňky).
S (z angličtiny)syntéza- syntéza).Doba trvání fáze je 6–9 hodin, buněčná hmota se dále zvětšuje a chromozomální DNA se zdvojnásobuje. Dva helixy staré molekuly DNA se oddělí a každý se stane templátem pro syntézu nových řetězců DNA. V důsledku toho každá ze dvou dceřiných molekul nutně obsahuje jednu starou šroubovici a jednu novou. Chromozomy však zůstávají svou strukturou jednoduché, i když zdvojnásobené v hmotnosti, protože dvě kopie každého chromozomu (chromatidy) jsou stále navzájem spojeny po celé své délce. Po dokončení fáze S Během mitotického cyklu se buňka nezačne okamžitě dělit.
G2.V této fázi buňka dokončí proces přípravy na mitózu: ATP se hromadí, proteiny achromatinového vřeténka jsou syntetizovány a centrioly se zdvojují. Hmotnost buňky se stále zvětšuje, dokud není přibližně dvojnásobkem původní hmotnosti, a pak nastává mitóza.
Rýže. Mitotický cyklus: M- mitóza, P - profáze, Mf - metafáze, A - anafáze, T- telofáze, G 1 - presyntetické období, S - syntetické období, G 2 - postsyntetické
2. Mitóza. Stádia mitózy, jejich trvání a charakteristika. Mitóza je podmíněná rozdělena do čtyř fází: profáze, metafáze, anafáze a telofáze.
Profáze.Dva centrioly se začnou rozcházet směrem k opačným pólům jádra. Jaderná membrána je zničena; zároveň se speciální proteiny spojují a vytvářejí mikrotubuly ve formě vláken. Centrioly, které se nyní nacházejí na opačných pólech buňky, mají organizující účinek na mikrotubuly, které se v důsledku toho radiálně seřadí a vytvoří strukturu připomínající svým vzhledem květ hvězdnice („hvězdu“). Další vlákna mikrotubulů se táhnou od jednoho centriolu k druhému a tvoří vřeteno. V této době se chromozomy spirálovitě roztáčí a v důsledku toho ztlušťují. Jsou dobře viditelné ve světelném mikroskopu, zejména po obarvení. Čtení genetické informace z molekul DNA se stává nemožným: syntéza RNA se zastaví a jadérko zmizí. V profázi se chromozomy rozštěpí, ale chromatidy stále zůstávají připojeny po párech na centromeře. Centromery mají také organizující účinek na vlákna vřetena, která se nyní táhnou od centriolu k centromeře a od ní k další centriole.
Metafáze.V metafázi dosáhne spirála chromozomů svého maxima a zkrácené chromozomy spěchají k rovníku buňky, který se nachází ve stejné vzdálenosti od pólů. Zformováno ekvatoriální neboli metafázová deska. V této fázi mitózy je struktura chromozomů jasně viditelná, lze je snadno spočítat a studovat jejich individuální vlastnosti. Každý chromozom má oblast primární konstrikce – centroméru, ke které se při mitóze připojuje závit vřetena a ramena. Ve stádiu metafáze se chromozom skládá ze dvou chromatid, které jsou vzájemně spojeny pouze v centromeře.
Rýže. 1. Mitóza rostlinné buňky. A - mezifáze;
B, C, D, D-
profáze; E, F-metafáze; 3, I - anafáze; K, L, M-telofáze
V anafáze klesá viskozita cytoplazmy, oddělují se centromery a od tohoto okamžiku se chromatidy stávají samostatnými chromozomy. Vřetenové závity připojené k centromerám táhnou chromozomy k pólům buňky, zatímco ramena chromozomů pasivně následují centromeru. V anafázi se tedy chromatidy chromozomů zdvojené v interfázi přesně divergují k pólům buňky. V tuto chvíli buňka obsahuje dvě diploidní sady chromozomů (4n4c).
Tabulka 1. Mitotický cyklus a mitóza
| Fáze | Proces probíhající v buňce |
|
| Mezifáze | Presyntetické období (G1) | Proteosyntéza. RNA je syntetizována na despiralizovaných molekulách DNA |
| Syntetický období (S) | Syntéza DNA je autoduplikace molekuly DNA. Konstrukce druhé chromatidy, do které přechází nově vzniklá molekula DNA: jsou získány bichromatidové chromozomy |
|
| Postsyntetické období (G2) | Syntéza bílkovin, zásoba energie, příprava na dělení |
|
| Fáze mitóza | Profáze | Bichromatidové chromozomy spirálovitě, jadérka se rozpouštějí, centrioly se oddělují, jaderný obal se rozpouští, tvoří se vřetenová vlákna |
| Metafáze | Vřetenová vlákna jsou připojena k centromerám chromozomů; bichromatidní chromozomy jsou koncentrovány na rovníku buňky |
|
| Anafáze | Centromery se dělí, jednochromatidové chromozomy jsou nataženy vřetenovými vlákny k buněčným pólům |
|
| Telofáze | Jednochromatidové chromozomy despirují, tvoří se jadérko, obnovuje se jaderná membrána, na rovníku se začíná vytvářet přepážka mezi buňkami a rozpouštějí se vlákna vřeténka |
|
V telofáze chromozomy se uvolňují a despirují. Jaderný obal se tvoří z membránových struktur cytoplazmy. V této době je jadérko obnoveno. Tím je dokončeno jaderné dělení (karyokineze), následně dochází k dělení buněčného těla (neboli cytokineze). Při dělení živočišných buněk se na jejich povrchu v rovníkové rovině objeví rýha, která se postupně prohlubuje a rozděluje buňku na dvě poloviny - dceřiné buňky, z nichž každá má jádro. U rostlin dochází k dělení vytvořením takzvané buněčné desky, která odděluje cytoplazmu: vzniká v rovníkové oblasti vřeténka a poté roste všemi směry až k buněčné stěně (tj. roste zevnitř ven) . Buněčná destička je vytvořena z materiálu dodávaného endoplazmatickým retikulem. Každá z dceřiných buněk pak na své straně vytvoří buněčnou membránu a nakonec se na obou stranách destičky vytvoří celulózové buněčné stěny. Charakteristiky průběhu mitózy u zvířat a rostlin jsou uvedeny v tabulce 2.
Tabulka 2. Vlastnosti mitózy u rostlin a zvířat
| rostlinná buňka | živočišná buňka |
| Neexistují žádné centrioly Nevznikají žádné hvězdy Vytvoří se buněčná deska Během cytokineze se netvoří brázda Mitózy jsou převážně vyskytují se v meristémech | Centrioly jsou přítomny Vznikají hvězdy Nevytváří se žádná buněčná deska Během cytokineze se tvoří brázda Vyskytují se mitózy v různých tkáních těla |
Z jedné buňky tak vznikají dvě dceřiné buňky, ve kterých dědičná informace přesně kopíruje informaci obsaženou v mateřské buňce. Počínaje prvním mitotickým dělením oplodněného vajíčka (zygota), všechny dceřiné buňky vzniklé mitózou obsahují stejnou sadu chromozomů a stejné geny. Proto je mitóza metodou buněčného dělení, která zahrnuje přesnou distribuci genetického materiálu mezi dceřinými buňkami. V důsledku mitózy dostávají obě dceřiné buňky diploidní sadu chromozomů.
Celý proces mitózy trvá ve většině případů 1 až 2 hodiny. Frekvence mitózy se liší mezi tkáněmi a druhy. Například v lidské červené kostní dřeni, kde se každou sekundu vytvoří 10 milionů červených krvinek, by se každou sekundu mělo objevit 10 milionů mitóz. A v nervové tkáni jsou mitózy extrémně vzácné: například v centrálním nervovém systému se buňky obecně přestávají dělit v prvních měsících po narození; a v červené kostní dřeni, v epiteliální výstelce trávicího traktu a v epitelu ledvinových tubulů se dělí až do konce života.
Regulace mitózy, otázka spouštěcího mechanismu mitózy.
Faktory, které indukují, že buňka podstoupí mitózu, nejsou přesně známy. Předpokládá se však, že hlavní roli hraje faktor poměru objemů jádra a cytoplazmy (poměr jaderné plazmy). Podle některých údajů umírající buňky produkují látky, které mohou stimulovat buněčné dělení. Proteinové faktory odpovědné za přechod do M fáze byly původně identifikovány na základě experimentů s buněčnou fúzí. Fúze buňky v jakékoli fázi buněčného cyklu s buňkou v M fázi vede ke vstupu jádra první buňky do M fáze. To znamená, že v buňce v M fázi je cytoplazmatický faktor schopný aktivovat M fázi. Později byl tento faktor druhotně objeven při experimentech s přenosem cytoplazmy mezi žabími oocyty v různých fázích vývoje a byl nazván „faktor podporující zrání“ MPF (faktor podporující zrání). Další studie MPF ukázala, že tento proteinový komplex určuje všechny události M-fáze. Obrázek ukazuje, že rozpad jaderné membrány, kondenzace chromozomů, sestavení vřeténka a cytokineze jsou regulovány MPF.
Mitóza je inhibována vysokou teplotou, vysokými dávkami ionizujícího záření a působením rostlinných jedů. Jeden takový jed se nazývá kolchicin. S jeho pomocí můžete zastavit mitózu ve fázi metafázové desky, což vám umožní spočítat počet chromozomů a dát každému z nich individuální charakteristiku, tj. provést karyotypizaci.
4. Amitóza. Endoreproduction
Amitóza (z řeckého a - negativní částice a mitóza) -přímé dělení interfázového jádra ligací bez transformace chromozomů. Během amitózy nedochází k rovnoměrné divergenci chromatid k pólům. A toto dělení nezajistí vznik geneticky ekvivalentních jader a buněk. Ve srovnání s mitózou je amitóza kratší a ekonomičtější proces. Amitotické dělení může probíhat několika způsoby. Nejběžnějším typem amitózy je šněrování jádra na dvě části. Tento proces začíná rozdělením jadérka. Sevření se prohloubí a jádro se rozdělí na dvě části. Poté začíná separace cytoplazmy, ale ne vždy k tomu dochází. Pokud je amitóza omezena pouze na jaderné dělení, pak to vede k tvorbě dvou- a vícejaderných buněk. Během amitózy může také dojít k pučení a fragmentaci jader.
Buňka, která prošla amitózou, není následně schopna vstoupit do normálního mitotického cyklu.
Amitóza se vyskytuje v buňkách různých tkání rostlin a zvířat. U rostlin dochází poměrně často k amitotickému dělení v endospermu, ve specializovaných kořenových buňkách a v buňkách zásobní tkáně. Amitóza je také pozorována u vysoce specializovaných buněk se oslabenou životaschopností nebo degenerujících, během různých patologických procesů, jako je maligní růst, zánět atd.
Hlavním procesem při přípravě buňky na mitózu je replikace DNA a duplikace chromozomů. Ale syntéza DNA a mitóza spolu přímo nesouvisí, protože konečná syntéza DNA není přímou příčinou vstupu buňky do mitózy. V některých případech se proto buňky po zdvojení chromozomů nedělí, jádro a všechny buňky se zvětší a stanou se polyploidními. Tento fenomén - reduplikace chromozomů, bez dělení, se vyvinul v procesu evoluce jako metoda k zajištění růstu orgánů bez zvýšení počtu buněk. Všechny případy, kdy dojde k reduplikaci chromozomů nebo replikaci DNA, ale nedojde k mitóze, se nazývají endoreprodukce. Buňky se stávají polyploidními. Jako konstantní proces je pozorována endoreprodukce v buňkách jater a epitelu močového traktu savců. Když endomitóza chromozomy se po reduplikaci stanou viditelnými, ale jaderná membrána není zničena.
Pokud se dělící buňky na chvíli ochladí popřošetřete je jakoukoli látkou, která ničí mikrotubulyvřeténka (například kolchicin), pak se buněčné dělení zastavíXia. V tomto případě vřeteno zmizí a chromozomy bez divergencepóly budou pokračovat v cyklu svých přeměn: začnoubobtnat, být pokryt jadernou membránou. To vzniká v důsledkusvazky všech nedivergovaných sad chromozomů velkénová jádra. Na začátku budou přirozeně obsahovat číslo 4nchromatid a podle toho 4c množství DNA. A-priory,už to není diploidní, ale tetraploidní buňka. Takový polyplo idnyebuňky mohou odejít z fáze gi jít do S-období a pokud odstranit kolchicin, opět mitoticky dělit, dávatpotomci se 4 n počtem chromozomů. V důsledku toho můžete získatpolyploidní buněčné linie různých ploidních hodnot.Tato technika se často používá k produkci polyploidních rostlin.
Jak se ukázalo, v mnoha orgánech a tkáních normální diploidní organismy živočichů a rostlin obsahují buňkys velkými jádry, jejichž množství DNA je mnohonásobně větší2 p. Když se takové buňky dělí, je jasné, že počet chromozomůmají také mnohonásobný nárůst ve srovnání s běžnými diplyide buňky. Tyto buňky jsou výsledkem somatickýchskoy polyploidie. Tento jev se často nazývá endoreprodukt ní- - vzhled buněk se zvýšeným obsahem DNA.Vzhled takových buněk nastává v důsledku nedostatkuobecně nebo neúplnost jednotlivých fází mitózy. ExistujícíV procesu mitózy je několik bodů, jejichž blokádapovede k jeho zastavení a ke vzniku polyploidních buněk.Během přechodu z období C 2 do správného může dojít k zablokováníale mitóza, zástava může nastat v profázi a metafázi, vV druhém případě často dochází k porušení integrityštěpná retena. Konečně mohou také být cytotomické abnormalityzastavit štěpení, což povede ke vzniku binukleárních a polyploidní buňky.
S přirozenou blokádou mitózy na jejím samém začátku, s přechod G 2 - profáze, buňky začínají další cyklusreplikace, což povede k postupnému nárůstumnožství DNA v jádře. V tomto případě žádné morfologickélogické vlastnosti takových jader, kromě jejich velkých velikostí.Když jsou jádra zvětšena, mitoti chromozomy v nich nejsou detekovány chetický typ. Často tento typ endoreprodukce bez mitotické kondenzacesaace chromozomů se vyskytuje u bezobratlých živočichů, odhaluje Nachází se také u obratlovců a rostlin.U bezobratlých je v důsledku bloku mitózy stupeň polyploidie může dosáhnout obrovských hodnot. Takže v obraneurony měkkýšů tritonie, jejichž jádra dosahují velikosti do 1 mm (!), obsahuje více než 2-105 haploidních sad DNA.Dalším příkladem obří polyploidní buňky jevyplývající z reduplikace DNA bez vstupu buněkproudu do mitózy, může sloužit jako buňka hedvábné žlázybource morušového. Jeho jádro má bizarní větvenítvaru a může obsahovat obrovské množství DNA. GigantickýBuňky žlázy jícnu Ascaris mohou obsahovat až 100 000 c DNA.
Zvláštním případem endoreprodukce je zvýšeníploidie snížení o polythenie. Když se nalije do S -období během replikace DIC new točerné chromozomy nadále zůstávají despiralizovanéstavu, ale jsou umístěny blízko sebe, nerozcházejí se anepodléhají mitotické kondenzaci. V takovéVe skutečně interfázové formě chromozomy opět vstupují do dalšího replikačního cyklu, znovu se zdvojují a nerozcházejí se. Podlepostupně jako výsledek replikace a nondisjunkce chromozomůnití, vzniká multifilamentní, polytenová chromoso strukturamáme interfázové jádro. Poslední okolnost je nutná podnakreslete čáru, protože takové obří polytenové chromozomy nejsou ani jednímkdyž se neúčastní mitózy, je to navíc skutečně mezifázenal chromozomy zapojené do syntézy DNA a RNA.Velikostí se ostře liší od mitotických chromozomů.rámce: několikanásobně tlustší než mitotické chromozomy kvůliže se skládají ze svazku vícenásobných neoddělených chromatid - 1000násobek objemu polytenových chromozomů Drosophila "více mitotické." Jsou 70-250krát delší než mitotické vzhledem k tomu, že v mezifázovém stavu jsou chromozomy méně kondenzované zhuštěné (svinuté) než mitotické chromozomy.Navíc u dvoukřídlých je jejich celkový počet v buňkách roven haploidní díky tomu, že při polytenizaci dochází k objemu tvorba, konjugace homologních chromozomů. Takže v DrosophilaV diploidní somatické buňce a v obří buňce je 8 chromozomůbuňka slinné žlázy - 4. Existují obří polyploidní jádra s polytenem chromozomy v některých larvách dvoukřídlého hmyzu v buňceslinné žlázy, střeva, malpighické cévy, tuk těla atd. Jsou popsány polytenní chromozomy v makronucleus infuso ria stilonychia. Tento typ endoreprodukce byl nejlépe studován u hmyzu.Bylo vypočteno, že u Drosophila v buňkách slinných žlázmůže dojít až k 6-8 cyklům reduplikace, což vede kcelková ploidie buněk rovna 1024. U některých chironomidů(jejich larva se nazývá krvavec) ploidie v těchto buňkách je až aždosahuje 8000-32000. V buňkách začínají polytenové chromozomybýt viditelné po dosažení polytenie při 64-128 p, předtímtaková jádra se v ničem kromě velikosti neliší od okolníchdiploidní jádra.
Polytenní chromozomy se také liší svou strukturou: oni strukturně heterogenní po délce, skládají se z disků, mezikovy plochy a pufy. Umístění výkresudisků je přísně charakteristické pro každý chromozom a liší sei u blízce příbuzných živočišných druhů. Disky jsou oblasti z kondenzovaného chrómu matina. Disky se mohou lišit tloušťkou. Jejich celkový počet v polytenních chromozomech chironomidů dosahuje 1,5-2,5 tisíce.Drosophila má asi 5 tisíc disků.Disky jsou odděleny mezidiskovými prostory, které se stejně jako disky skládají z chromatinových fibril, pouze volnějších zabalené. Na polytenových chromozomech dvoukřídlých jsou často viditelné otoky,pufy. Ukázalo se, že na místech některých diskov v důsledku jejich dekondenzace a uvolnění. Odhaluje v pufechJe tam přítomna a syntetizována RNA.Vzor uspořádání a střídání disků na polytenových chromozomech je konstantní a nezávisí ani na orgánu, ani na věku zvíře. To je dobrá ilustrace stejnosti kvalitu genetické informace v každé buňce těla.Puffy jsou dočasné útvary na chromozomech a během vývoje organismu existuje určitá sekvence jejich výskytu a mizení na genuticky odlišné části chromozomu. Tento po poroduÚčinnost se u různých tkanin liší. To se nyní prokázalovýrazem je tvorba chuchvalců na polytenových chromozomechgenová aktivita: RNA nezbytná pro pro provádění syntézy proteinů v různých stádiích vývoje hmyzu. V přírodních podmínkách jsou Diptera zvláště aktivníve vztahu k syntéze RNA, dva největší obláčky, t. zvprané prsteny od Balbianiho, který je popsal před 100 lety.
V ostatních případech endoreprodukce jsou to polyploidní buňkyzmizí v důsledku porušení dělicího aparátu - vřetena:V tomto případě dochází k mitotické kondenzaci chromozomů. Tento jev se nazývá endomitóza, protože chromo kondenzacemozom a jejich změny probíhají uvnitř jádra, aniž by zaniklyjaderný plášť.Poprvé byl fenomén endomitózy dobře studován v buňkách:různé tkáně vodní ploštice - Guerria. Na začátku endomiV důsledku toho dochází ke kondenzaci chromozomů, což způsobuje, že se stávají homogennímijasně viditelné uvnitř jádra, poté se chromatidy oddělí, natáhnout se. Tato stádia si podle stavu chromozomů mohou odpovídat k podpoře profáze a metafáze normální mitózy. Pak chromozomyv takových jádrech mizí a jádro má podobu obyčejného interfázové jádro, ale jeho velikost se zvětšuje v souladu s nárůstemurčení ploidie. Po další reduplikaci DNA se tento cyklus endomitózy opakuje. V důsledku toho může býtpolyploidní (32 p) a dokonce i obří jádra.Podobný typ endomitózy byl popsán při vývoji makrojadersovy u některých nálevníků a u řady rostlin.
Výsledek endoreproduction: polyploidie a zvětšení velikosti buněk.
Hodnota endoreproduction: buněčná aktivita není přerušena. Takže například vzničení nervových buněk by vedlo k jejich dočasnému odstavenífunkce; endoreproduction umožňuje bez přerušení funkceza účelem zvýšení buněčné hmoty a tím zvětšení objemuToto je množství práce vykonané jednou buňkou.
zvýšení produktivity buněk.
