Funkce amnia. Extraembryonální orgány
Tvorba extraembryonálních orgánů: blány, žloutkový váček a alantois.
Ptáci, plazi a savci patří do skupiny amniotů - živočichů, jejichž embryonální vývoj probíhá v extraembryonálních membránách. Existují celkem čtyři extraembryonální membrány (orgány):
3. Amnion;
4. Chorion (serosa);
5. žloutkový váček;
6. Allantois.
Extraembryonální orgány plní různé funkce a liší se tím, které zárodečné vrstvy se na jejich vzniku podílejí. Amnion A chorion tvořený z vrstvy buněk tvořené ektodermem a parietální vrstvou laterálního mezodermu, tzv. somatopleura. Svým původem jsou amnion a chorion somatopleurální extraembryonální membrány. Stěna žloutkového váčku a alantois jsou tvořeny v důsledku proliferace vrstvy buněk tvořené endodermem a viscerální vrstvou laterálního mezodermu - splanchnopleura. Svým původem jsou žloutkový váček a alantois splanchnopleurální extraembryonální orgány.
Žloutkový váček plní funkci nutričního orgánu. Viscerální vrstva mezodermu, která je součástí stěny žloutkového váčku, vytváří výkonný systém krevních cév a kapilár, kterými se živiny přenášejí ze žloutkového váčku do těla embrya. Vak je spojen se středním střevem embrya tenkou trubičkou - žloutkový stonek, uvnitř kterého je vitální kanál. Živiny však neproudí vitelinovým kanálkem. Na využití žloutku se podílejí buňky stěny žloutkového váčku. Nejprve endodermální buňky rozkládají bílkoviny vaječného žloutku na rozpustné aminokyseliny, které se pak dostávají do krevních cév mezodermu a jsou transportovány krevním řečištěm do těla embrya. Žloutkový váček je navíc orgánem extraembryonální hematopoézy. V mezodermu žloutkového váčku se tvoří krevní ostrůvky, které dávají vzniknout první generaci embryonálních krvinek a jsou zdrojem krvetvorných buněk. Ty migrují extraembryonálními krevními cévami a osídlují hematopoetické orgány embrya.
Amnion- extraembryonální orgán, uložený spolu s chorionem ve formě záhybu na stěně zárodečného vaku v jeho hlavové části (hlavová amniová řasa) uprostřed druhého dne inkubace. Skládá se z extraembryonálního ektodermu a parietální vrstvy extraembryonálního mezodermu. Během třetího dne inkubace vyroste záhyb těchto listů na těle embrya do úrovně obratu a podél jeho těla. Třetí den inkubace se vytvoří kaudální amniotická řasa, která se začíná zvedat nad kaudální část těla embrya a dosahuje přibližně úrovně rostoucího kaudálního střeva. Na začátku čtvrtého dne inkubace se amniotické záhyby stále více rozrůstají přes tělo embrya a zakrývají ho, nejprve vytvoří znatelný otvor, a pak se uzavřou a zanechají úzký trychtýřovitý otvor - séroamniální kanál.
Nad tělem embrya tak vzniká dutina, která je přes séroamniální vývod naplněna tekutou bílkovinnou frakcí z bílkové (terciární) skořápky vajíčka. Od této doby se embryo ocitá ponořeno v kapalném prostředí odpovídajícím vodnímu prostředí nižších obratlovců. Přibližně 14. den inkubace se amnionová tekutina stává dalším zdrojem výživy pro kuře vedle žloutku přímo přes vyvíjející se tlamu a gastrointestinální trakt.
Allantois se tvoří jako divertikl zadního střeva embrya, prorůstá do dutiny exocelomu a vytlačuje ji. U ptáků je alantois velký vak, ve kterém se hromadí toxické metabolické produkty embrya a uchovávají se až do vylíhnutí mláděte. Jde především o produkty metabolismu dusíku, hromadící se ve formě solí kyseliny močové.
Chorion(seróza) tvoří vnější extraembryonální membránu embrya a plní ochrannou funkci. Jak roste alantois, viscerální mezoderm, který jej zvenčí pokrývá, přerůstá k parietálnímu mezodermu chorionu - vzniká chorioallantois. V chorialantoické membráně se z materiálu viscerálního mezodermu tvoří velké množství krevních cév, které tvoří hustou kapilární síť. Provádí výměnu plynů, to znamená, že plní funkci dýchání embrya. Chorioallantois také zajišťuje rozpuštění vápníku ve skořápce, který je nezbytný pro osteogenezi, a jeho transport do embrya.
Typy placent.
Pokračováním implantace je proces vzniku placenty – placentace. Placenta je provizorní orgán, který vzniká během těhotenství, na její stavbě se podílí jak embryonální, tak mateřská tkáň. Prostřednictvím placenty komunikuje embryo s tělem matky. Funkce placenty zajišťující normální vývoj embrya jsou rozmanité: trofismus a výměna plynů, ochranné, regulační, hormonální, antitoxické atd. Hlavní funkcí placenty je přenos látek rozpuštěných v krvi matky do embrya a naopak. Živiny difundují z krve matky do krve embrya a konečné produkty metabolismu plodu difundují do krve matky a jsou vylučovány jejím vylučovacím systémem. Výměna plynů probíhá přes placentu: kyslík přechází z matky na embryo a oxid uhličitý přechází z embrya k matce. Placenty mnoha savců navíc produkují hormony, které pomáhají udržet těhotenství (u lidí je to lidský choriový gonadotropin). Při narození plodu je placenta odmítnuta.
Struktura placenty se u různých zástupců placentárních savců liší. Někdy jsou placenty různých druhů savců klasifikovány podle jejich anatomické struktury. To bere v úvahu tvar placenty a umístění choriových klků na ní. Na základě těchto charakteristik se rozlišují 4 typy placent (klasifikace podle O. Hertwiga):
7. difuzní placenta, který se vyznačuje tvorbou klků po celém povrchu chorionu;
8. Mnohočetné placenty– choriové klky jsou prezentovány ve skupinách, hranice mezi nimi jsou plochy hladkého choria;
9. Zonální placenta– chorionové klky jsou umístěny, jako by obklopovaly plod;
10. Diskoidní placenta - choriové klky jsou soustředěny v jedné oblasti chorionu; charakteristické pro hlodavce, primáty a lidi.
Častěji se však při klasifikaci placent používá jiný přístup – histologický. Vychází ze stupně blízkosti mateřského krevního řečiště.
Krevní oběh plodu a krevní oběh matky se nikdy nemíchají: jsou odděleny několika vrstvami embryonální a mateřské tkáně, které tvoří tzv. hemoplacentární bariéru. Zajišťuje selektivní výměnu rozpuštěných látek mezi oběhovým systémem matky a plodu. Placenty různých druhů savců jsou rozděleny do 4 typů v závislosti na počtu vrstev oddělujících krevní oběh matky a plodu:
4) Epiteliochoriální placenty– mateřské tkáně nejsou zničeny a choriové klky pouze přilnou k prohlubním děložní sliznice (prase, kůň atd.);
5) Syndesmochoriální placenty - choriové klky ničí děložní epitel a napadají pojivovou tkáň děložní sliznice (přežvýkavci);
6) Endoteliochoriální placenty - klky přicházejí do styku s endotelem cév děložní sliznice (predátoři);
7) Hemochoriální placenty - choriové klky přicházejí do přímého kontaktu s mateřskou krví; rozsáhlá síť klků se nachází v intervilózním prostoru vyplněném nesrážlivou krví matky, to znamená, že je dosaženo nejdokonalejšího kontaktu mezi plodem a mateřským organismem (hlodavci, hmyzožravci, opice a lidé).
V placentách typu 2-4 produkují trofoblastové buňky proteolytické enzymy, které ničí přilehlou děložní tkáň. Hloubka průniku buněk trofoblastu do hlubin mateřských tkání závisí na mitotické a proteolytické aktivitě buněk trofoblastu a také na migraci do hlubin mateřských tkání v časných stádiích tvorby placenty.
Trophoblastové buňky produkují glykoproteiny podobné pepsinu charakteristické pro těhotenství (PAG - Pregnancy Associated Glycoproteins). Například u přežvýkavců je asi 100 genů kódujících proteiny této skupiny exprimováno v trofoblastových buňkách a jako výsledek exocytózy vezikul obsahujících PAG. Alespoň některé z těchto molekul mají vysokou proteinkinázovou aktivitu a ničí okolní mateřské buňky, zatímco druhá část plní bariérovou funkci tím, že váže proteiny vylučované mateřskými buňkami. PAG proteiny jsou také produkovány v trofoblastu epiteliochoriální placenty prasete, ale zjevně nejsou exocytovány v dostatečném množství, aby zničily okolní mateřské tkáně.
V případě syndesmochoriálních placent (přežvýkavců) buňky trofoblastu nepronikají hluboko do tkání matky, protože rychle navazují specializované těsné kontakty s okolními mateřskými buňkami a ztrácejí pohyblivost. Trofoblastové buňky, které migrují do mateřských tkání, jsou dvoujaderné a tříjaderné, ale netvoří jedinou vrstvu syncytitrofoblastu, jako v případě lidské hemochoriální placenty.
V případě hemochoriálních placent u primátů a lidí ničí vrstva syncytiotrofoblastu, která má vysokou proteolytickou a fagocytární aktivitu, nejen děložní endotel a pod ní ležící deciduální tkáň, ale také stěny krevních cév, které prostupují endometriem.
V hemochoriálních placentách hlodavců se netvoří syncytium a všechny buňky trofoblastu si zachovávají svou individualitu, ale také se vyznačují vysokou úrovní proteolytické a fagocytární aktivity a v počátečních fázích tvorby placenty aktivní migrací hluboko do tkání matky. Výsledkem je, že v obou případech se krev matky dostává do přímého kontaktu s povrchem chorionu a je oddělena od krevního toku embrya pouze embryonální tkání.
Podle stupně poškození mateřských tkání při porodu se dělí všechny typy placent na odpadávající(nebo deciduální) A trvalý.
Prasata, koně, velbloudi, mnoho přežvýkavců, lemuři a některé další druhy placentárních savců se vyznačují nezničitelnou placentou sestávající pouze z plodové tkáně. Během porodu vycházejí choriové klky z prohlubní děložní sliznice bez jejího poškození a bez krvácení.
Masožravci, hlodavci, hmyzožravci, netopýři, primáti a lidé se vyznačují odpadávajícími placentami (deciduální typ). Složení takové placenty zahrnuje fetální i mateřské tkáně. Při porodu tzv odmítnutí placenty– spolu s choriovými klky je odmítnuta i část děložní sliznice, což způsobuje dosti výrazné krvácení.
V případě tvorby deciduální placenty děložní endometrium reaguje na implantaci embrya - vyvíjí se decidivní reakce. Endometriální buňky umístěné kolem místa implantace se začnou aktivně dělit. Později se ploidie deciduálních buněk zvyšuje (např. u potkanů - až 64C) a získávají schopnost fagocytózy. V časných fázích implantace deciduální tkáň odolává invazivní aktivitě buněk trofoblastu a při placentaci se její část stává součástí placenty.
Za jeden z rysů vývoje savců je považováno to, že během isolecitální vaječné buňky a holoblastické fragmentace dochází k tvorbě dočasných orgánů. Jak je známo, v evoluci strunatců jsou provizorními orgány získání obratlovců s telolecitálním, polylecitálním vajíčkem a meroblastickým štěpením.
Dalším rysem vývoje savců je velmi časné oddělení embryonálních od neembryonálních částí. Již na začátku drcení tak vznikají blastomery tvořící extraembryonální pomocnou membránu - trofoblast, pomocí které embryo začíná přijímat živiny z dutiny děložní. Po vytvoření zárodečných vrstev se trofoblast umístěný nad embryem redukuje. Neredukovaná část trofoblastu, splývající s ektodermem, tvoří jednu vrstvu. K této vrstvě na vnitřní straně přiléhají listy nesegmentovaného mezodermu a extraembryonálního ektodermu.
Současně s tvorbou těla embrya dochází k vývoji plodových membrán: žloutkový váček, amnion, chorion, alantois.
Žloutkový váček je stejně jako u ptáků tvořen extraembryonálním endodermem a viscerální vrstvou mezodermu. Na rozdíl od ptáků neobsahuje žloutek, ale proteinovou tekutinu. Ve stěně žloutkového vaku se tvoří krevní cévy. Tato membrána plní hematopoetické a trofické funkce. Ten spočívá ve zpracování a dodání živin z těla matky do embrya (obr. 70, 71). Doba trvání funkce žloutkového váčku se u jednotlivých zvířat liší.
Stejně jako u ptáků, i u savců začíná vývoj membrán vytvořením dvou záhybů - trupu a plodové vody. Záhyb kmene zvedá embryo nad žloutkový váček a odděluje jeho embryonální část od neembryonální části a embryonální endoderm se uzavírá do střevní trubice. Střevní trubice však zůstává spojena se žloutkovým váčkem úzkou vitelinní stopkou (vývodem). Špička záhybu kmene směřuje pod tělo embrya, přičemž se ohýbají všechny zárodečné vrstvy: ektoderm, nesegmentovaný mezoderm, endoderm.
Na tvorbě amniotického záhybu se podílí trofoblast spojený s extraembryonálním ektodermem a parietální vrstvou mesedermis. Plodová záhyb má dvě části: vnitřní a vnější. Každý z nich je postaven ze stejnojmenných listů, liší se však pořadím jejich uspořádání. Vnitřní vrstva vnitřní části amniotického záhybu je tedy ektoderm, který ve vnější části amniového záhybu bude na vnější straně. To platí i pro sekvenci výskytu parietální vrstvy mezodermu. Plodová záhyb směřuje nad tělo embrya. Po splynutí jeho okrajů se embryo obklopí dvěma membránami najednou - amnionem a chorionem. Amnion se vyvíjí z vnitřní části amniotického záhybu, chorion - z vnější části. Dutina, která se tvoří kolem embrya, se nazývá amniová dutina. Je naplněna průhlednou vodnatou tekutinou, na jejímž vzniku se podílí amnion a embryo. Plodová voda chrání embryo před nadměrnou ztrátou vody, slouží jako ochranné prostředí, změkčuje otřesy, vytváří možnost pohyblivosti embrya, zajišťuje výměnu plodové vody. Amniová stěna se skládá z extraembryonálního ektodermu směřujícího do amniové dutiny a parietální vrstvy mezodermu umístěné mimo ektoderm.
Chorion je homologní se serózou ptáků a jiných zvířat. Vyvíjí se z vnější části amniotického záhybu, a je proto postaven z trofoblastu spojeného s ektodermem a parietální vrstvy mezodermu. Na povrchu chorionu se tvoří výběžky - sekundární klky, prorůstající do stěny dělohy. Tato zóna je značně ztluštělá, hojně zásobená cévami a nazývá se místo dítěte neboli placenta. Hlavní funkcí placenty je zásobování embrya živinami, kyslíkem a osvobození jeho krve od oxidu uhličitého a zbytečných metabolických produktů. Tok látek do a z krve embrya se uskutečňuje difúzí nebo aktivním přenosem, tedy s vynaložením energie na tento proces. Je však třeba poznamenat, že krev matky se nemísí s krví plodu ani v placentě, ani v jiných částech chorionu.
Placenta, která je orgánem výživy, vylučování a dýchání plodu, plní také funkci orgánu endokrinního systému. Hormony syntetizované trofoblastem a následně placentou zajišťují normální průběh těhotenství.
Existuje několik typů placenty podle jejich tvaru.
1. Difuzní placenta - její sekundární papily se vyvíjejí po celém povrchu chorionu. Vyskytuje se u prasat, koní, velbloudů, vačnatců, kytovců a hrochů. Choriové klky pronikají do žláz děložní stěny, aniž by zničily děložní tkáň. Protože je tato placenta pokryta epitelem, nazývá se tento typ placenty podle své struktury epiteliochoriální neboli hemiplacenta (obr. 73). Embryo je vyživováno následujícím způsobem – děložní žlázy vylučují mateří kašičku, která se vstřebává do cév choriových klků. Během porodu se choriové klky vystěhují z děložních žláz bez destrukce tkáně, takže většinou nedochází ke krvácení.
2. Cotyledon placenta (obr. 74) - choriové klky se nacházejí v keřích - děložních listech. Navazují na ztluštění děložní stěny, které se nazývají karunkuly. Komplex kotyledon-caruncle se nazývá placentom. V této zóně dochází k rozpouštění epitelu děložní stěny a kotyledony jsou ponořeny do hlubší (vazivové) vrstvy děložní stěny. Taková placenta se nazývá desmochoriální a je charakteristická pro artiodaktyly. Podle některých vědců mají přežvýkavci také epiteliochoriální placentu.
3. Pásová placenta (obr. 75). Zóna choriových klků v podobě širokého pásu obklopuje amniový vak. Spojení mezi embryem a děložní stěnou je užší: choriové klky se nacházejí ve vrstvě pojivové tkáně stěny dělohy, v kontaktu s endoteliální vrstvou stěny cévy. Tento. Placenta se nazývá endoteliochoriální.
4. Diskoidní placenta. Kontaktní plocha mezi choriovými klky a stěnou dělohy má tvar disku. Choriové klky jsou ponořeny do krví naplněných lakun ležících ve vrstvě pojivové tkáně děložní stěny. Tento typ placenty se nazývá hemochoriální a nachází se u primátů.
Allantois je výrůstek ventrální stěny zadního střeva. Stejně jako střevo se skládá z endodermu a viscerální vrstvy mezodermu. U některých savců se v něm hromadí dusíkaté produkty látkové výměny, takže funguje jako močový měchýř. U většiny zvířat je alantois v důsledku velmi raného vývoje embrya s mateřským organismem vyvinut mnohem hůře než u ptáků. Stěnou alantois procházejí krevní cévy z embrya a placenty. Poté, co krevní cévy vrostou do alantoisu, tento se začne podílet na metabolismu embrya.
Spojení alantois s chorionem se nazývá chorioallantois nebo alantoická placenta. Embryo je spojeno s placentou přes pupeční šňůru. Skládá se z úzkého kanálku ze žloutkového váčku, alantoisu a krevních cév. U některých zvířat je žloutkový váček Et spojen s placentou. Tento typ placenty se nazývá žloutková placenta.
Trvání embryogeneze se tedy u různých placentárních zvířat liší. Je určena zralostí narození dětí a povahou spojení mezi embryem a tělem matky, to znamená strukturou placenty.
Embryogeneze hospodářských zvířat probíhá obdobně a liší se od primátů. Tyto vývojové vlastnosti budou stručně diskutovány níže.
V porodnické praxi se nitroděložní vývoj dělí na tři období: embryonální (fetální), prefetální a fetální. Embryonální období je charakterizováno vývojem vlastností typických pro všechny obratlovce a savce. Během prefetálního období jsou stanoveny vlastnosti charakteristické pro tuto rodinu. Během plodného období se vyvíjejí druhy, plemeno a jednotlivé strukturní znaky.
U skotu je trvání nitroděložního vývoje 270 dní (9 měsíců). Podle G. A. Schmidta trvá germinální (embryonální) období prvních 34 dní, preferenční období - od 35. do 60. dne, fetální období - od 61. do 270. dne.
Během prvního týdne je zygota fragmentována a vzniká trofoblast. Embryo je vyživováno vaječným žloutkem. V tomto případě dochází k bezkyslíkovému rozkladu živin.
Od 8. do 20. dne je stádium vývoje zárodečných listů, osových orgánů, amnia a žloutkového váčku (obr. 76). Výživa a dýchání se zpravidla provádějí pomocí trofoblastu.
20. - 23. den se vyvíjí záhyb trupu, tvoří se trávicí trubice a alantois. Výživa a dýchání se vyskytují za účasti krevních cév.
24 - 34 dní - fáze tvorby placenty, choriových kotyledonů a mnoha orgánových systémů. Výživa a dýchání embrya se provádějí prostřednictvím cév allantois, spojených s trofoblastem.
35 - 50 dní - časné prefetální období. V tomto období se zvyšuje počet kotyledonů, tvoří se chrupavčitá kostra a mléčná žláza.
50 - 60 dní - pozdní prefetální období, charakterizované tvorbou kostního skeletu, rozvojem známek pohlaví zvířete.
61 - 120 dní - rané fetální období: vývoj vlastností plemene.
121 - 270 dní - pozdní fetální období: tvorba a růst všech orgánových systémů, vývoj jednotlivých strukturních znaků.
U jiných druhů hospodářských zvířat byla období intrauterinního vývoje studována méně podrobně. U ovcí nastává embryonální období během prvních 29 dnů po oplodnění. Prefetální období trvá od 29. do 45. dne. Pak nastává plodné období.
Délka období nitroděložního vývoje prasat se liší od dobytka a ovcí. Embryonální období trvá 21 dní, preferenční období trvá od 21. dne do začátku druhého měsíce a poté začíná období plodné.
Embryogeneze primátů je charakterizována následujícími znaky: neexistuje žádná korelace ve vývoji trofoblastu, extraembryonálního mezodermu a embrya; časná tvorba amnia a žloutkového vaku; ztluštění trofoblastu ležícího nad embryoblastem, což napomáhá k posílení spojení mezi embryem a tělem matky.
Trofoblastové buňky syntetizují enzymy, které ničí děložní tkáň a zárodečný váček, který se do nich ponoří, přichází do kontaktu s tělem matky.
Z expandujícího endodermu, který vzniká delaminací embryoblastu, vzniká žloutkový váček. Ektoderm embryoblastu se rozštěpí. V zóně štěpení se vytvoří nejprve nepatrná a poté rychle se zvětšující dutina - plodový vak.
Oblast embryoblastu hraničící s vitelinem a plodovými vaky se zahušťuje a stává se dvouvrstvým embryonálním štítem. Vrstva přivrácená k plodovému vaku je ektoderm a vrstva přivrácená ke žloutkovému vaku je endoderm. V embryonálním štítu se tvoří primární pruh s Hensenovým uzlem - zdroje vývoje notochordu a mezodermu. Vnější strana embrya je pokryta trofoblastem. Jeho vnitřní vrstvou je extraembryonální mezoderm neboli tzv. amniotická noha. Nachází se zde alantois. Ten se také vyvíjí ze střevního endodermu. Cévy stěny allantois spojují embryo s placentou
Část blastomer a buněk po fragmentaci zygoty jde do tvorby orgánů, které přispívají k vývoji embrya a plodu. Takové orgány se nazývají extraembryonální.
Po narození jsou některé extraembryonální orgány odmítnuty, jiné procházejí opačným vývojem nebo jsou přestavěny v posledních fázích embryogeneze. Různí živočichové vyvíjejí nestejný počet provizorních orgánů, lišících se strukturou a funkcemi.
U savců, včetně lidí, se vyvíjejí čtyři extraembryonální orgány:
1) chorion;
2) amnion;
3) žloutkový váček;
4) alantois.
Chorion(nebo vilózní membrána) plní ochranné a trofické funkce. Část chorionu (vilózní chorion) je uložena ve sliznici dělohy a je součástí placenty, která je někdy považována za samostatný orgán.
Amnion(neboli vodní schránka) se tvoří pouze u suchozemských živočichů. Amniové buňky produkují plodovou vodu (plodovou vodu), ve které se vyvíjí embryo a následně plod.
Po narození dítěte jsou choriové a amniotické membrány odmítnuty.
Žloutkový váček se v největší míře vyvíjí v embryích vytvořených z polylecitálních buněk, a proto obsahuje hodně žloutku, odtud jeho název. Žloutkový štítek plní následující funkce:
1) trofické (díky trofické inkluzi (žloutku) je embryu, zejména vyvíjejícím se ve vejci, poskytována výživa; v pozdějších fázích vývoje se vytváří žloutkový oběh, který dodává trofický materiál embryu);
2) krvetvorné (ve stěně žloutkového váčku (v mezenchymu) se tvoří první krvinky, které pak migrují do krvetvorných orgánů embrya);
3) gonoblastické (ve stěně žloutkového vaku (endodermu) se tvoří primární zárodečné buňky (gonoblasty), které následně migrují do gonád embrya).
Allantois- slepý výběžek kaudálního konce střevní trubice, obklopený extraembryonálním mezenchymem. U zvířat vyvíjejících se ve vejci dosahuje alantois velkého vývoje a slouží jako rezervoár pro metabolické produkty embrya (zejména močovinu). Proto se alantois často nazývá močový vak.
U savců není potřeba akumulace metabolických produktů, protože se dostávají do těla matky uteroplacentárním krevním řečištěm a jsou vylučovány jejími vylučovacími orgány. Proto je u takových zvířat a lidí alantois špatně vyvinut a plní další funkce: v jeho stěně se vyvíjejí pupeční cévy, které se rozvětvují v placentě a díky nimž se tvoří placentární oběh.
Téma 7. LIDSKÉ EMBRYOLOGIE
Progeneze
Uvažování o vzorcích embryogeneze začíná progenezí. Progeneze – gametogeneze (spermato- a oogeneze) a oplození.
Spermatogeneze vyskytuje se ve stočených tubulech varlat a je rozdělena do čtyř období:
1) období rozmnožování – I;
2) období růstu – II;
3) doba zrání – III;
4) formační období – IV.
Proces spermatogeneze bude podrobně diskutován při studiu mužského reprodukčního systému. Lidská spermie se skládá ze dvou hlavních částí: hlavy a ocasu.
Hlava obsahuje:
1) jádro (s haploidní sadou chromozomů);
2) kryt;
3) akrozom;
4) tenká vrstva cytoplazmy obklopená cytolemem.
Ocas spermie se dělí na:
1) oddělení komunikace;
2) střední oddělení;
3) hlavní oddělení;
4) terminálové oddělení.
Hlavní funkcí spermií je ukládání a přenos genetické informace do vajíček během jejich oplození. Hnojivá schopnost spermií v genitálním traktu ženy trvá až 2 dny.
Oogeneze vyskytuje se ve vaječnících a dělí se do tří období:
1) období rozmnožování (během embryogeneze a během 1. roku postembryonálního vývoje);
2) období růstu (malé a velké);
3) doba zrání.
Vaječná buňka se skládá z jádra s haploidní sadou chromozomů a výraznou cytoplazmou, která obsahuje všechny organely s výjimkou cytocentra.
Oocytové membrány:
1) primární (plazmolema);
2) sekundární – zona pellucida;
3) terciární – corona radiata (vrstva folikulárních buněk).
Oplodnění u člověka je vnitřní – v distální části vejcovodu.
Rozděleno do tří fází:
1) vzdálená interakce;
2) kontaktní interakce;
3) penetrace a splynutí pronukleí (synkaryonová fáze).
Vzdálená interakce je založena na třech mechanismech:
1) reotaxe – pohyb spermií proti proudění tekutiny v děloze a vejcovodu;
2) chemotaxe - řízený pohyb spermie k vajíčku, které vylučuje specifické látky - gynogamony;
3) Kanacitace - aktivace spermií gynogamony a hormonem progesteronem.
Po 1,5 - 2 hodinách se spermie dostanou do distální části vejcovodu a dostanou se do kontaktu s vajíčkem.
Hlavním bodem kontaktní interakce je akrozomální reakce – uvolňování enzymů (trypsinu a kyseliny hyaluronové) z akrozomů spermií. Tyto enzymy poskytují:
1) oddělení folikulárních buněk corona radiata od vajíčka;
2) postupná, ale neúplná destrukce ovum pellucida.
Když jedna ze spermií dosáhne plazmalemy vajíčka, vytvoří se v tomto místě malý výběžek - oplodňovací tuberkulum. Poté začíná fáze penetrace. V oblasti tuberkulu plazmatické membrány se vajíčko a spermie spojí a část spermie (hlavička, pojivové a mezilehlé části) končí v cytoplazmě vajíčka. Plazmalema spermie je integrována do plazmalemy vajíčka. Poté nastupuje kortikální reakce - uvolňování korových granulí z vajíčka podle typu exocytózy, které mezi plazmalemou vajíčka a zbytky zona pellucida splývají, tvrdnou a tvoří oplodňovací membránu, která brání pronikání dalších spermií do vajíčka. To zajišťuje monospermii u savců a lidí.
Hlavní událostí penetrační fáze je zavedení genetického materiálu spermie, stejně jako cytocentra, do cytoplazmy vajíčka. Poté dochází k otoku mužských a ženských pronukleů, jejich přiblížení a poté fúzi - synakrionu. Zároveň v cytoplazmě začínají pohyby obsahu cytoplazmy a separace (segregace) jejích jednotlivých úseků. Takto se tvoří předpokládané základy budoucích tkání - prochází stádium diferenciace tkání.
Podmínky nutné pro oplodnění vajíčka:
2) průchodnost ženského genitálního traktu;
3) normální anatomická poloha dělohy;
4) normální tělesná teplota;
5) alkalické prostředí v ženském genitálním traktu.
Od okamžiku splynutí pronukleí vzniká zygota – nový jednobuněčný organismus. Životnost organismu zygoty je 24–30 hod. Od tohoto období začíná ontogeneze a její první fází je embryogeneze.
Embryogeneze
Lidská embryogeneze se dělí (v souladu s procesy, které v ní probíhají) na:
1) doba drcení;
2) období gastrulace;
3) období histo- a organogeneze.
V porodnictví se embryogeneze dělí na další období:
1) počáteční období – 1. týden;
2) období zárodku (neboli embryonální období) – 2 – 8 týdnů;
3) fetální období - od 9. týdne do konce embryogeneze.
já Drtivé období. Drcení u lidí je úplné, nerovnoměrné, asynchronní. Blastomery jsou nestejné velikosti a dělí se na dva typy: tmavé velké a světlé malé. Velké blastomery jsou fragmentovány méně často, jsou umístěny kolem středu a tvoří embryoblast. Malé blastomery jsou častěji fragmentované, nacházejí se na periferii embryoblastu a následně tvoří trofoblast.
První štěpení začíná přibližně 30 hodin po oplodnění. Oblastí vodicích těles prochází rovina prvního dělení. Protože je žloutek v zygotě distribuován rovnoměrně, je oddělení živočišných a vegetativních pólů extrémně obtížné. Oblast oddělení směrových těles se obvykle nazývá zvířecí pól. Po prvním štěpení se vytvoří dvě blastomery, mírně odlišné velikosti.
Druhé drcení. Ke vzniku druhého mitotického vřeténka v každé z výsledných blastomer dochází krátce po ukončení prvního dělení, rovina druhého dělení probíhá kolmo k rovině prvního štěpení. V tomto případě konceptus přechází do stadia 4 blastomer. Štěpení u lidí je však asynchronní, takže po nějakou dobu lze pozorovat 3-buněčný koncept. Ve stadiu 4 blastomer jsou syntetizovány všechny hlavní typy RNA.
Třetí drcení. V této fázi je výraznější asynchronie fragmentace, v důsledku toho vzniká koncept s různým počtem blastomer, který lze podmíněně rozdělit na 8 blastomer. Před tím jsou blastomery volně umístěny, ale brzy se konceptus zhušťuje, zvětšuje se kontaktní plocha blastomer a zmenšuje se objem mezibuněčného prostoru. V důsledku toho je pozorována konvergence a zhutňování - extrémně důležitá podmínka pro vytvoření těsných a mezerovitých kontaktů mezi blastomerami. Před tvorbou blastomer se uvomorulin, protein buněčné adheze, začíná integrovat do plazmatické membrány. V blastomerách časných koncepcí je uvomorulin rovnoměrně distribuován v buněčné membráně. Později se v oblasti mezibuněčných kontaktů tvoří akumulace (shluky) molekul uvomorulinu.
3. – 4. den vzniká morula složená z tmavých a světlých blastomer a od 4. dne se mezi blastomerami začíná hromadit tekutina a vzniká blastula, která se nazývá blastocysta.
Vyvinutá blastocysta se skládá z následujících strukturních formací:
1) embryoblasty;
2) trofoblasty;
3) blastocoel naplněný tekutinou.
Fragmentace zygoty (tvorba moruly a blastocysty) nastává během procesu pomalého pohybu embrya po vejcovodu do těla dělohy.
5. den se blastocysta dostává do dutiny děložní a je ve volném stavu a od 7. dne je blastocysta implantována do děložní sliznice (endometria). Tento proces je rozdělen do dvou fází:
1) fáze adheze - přilnutí k epitelu;
2) fáze invaze - průnik do endometria.
Celý proces implantace probíhá 7. – 8. den a trvá 40 hodin.
Embryo je zavedeno zničením epitelu děložní sliznice a poté pojivové tkáně a stěn endometriálních cév proteolytickými enzymy vylučovanými trofoblastem blastocysty. Během procesu implantace dochází ke změně z histiotrofního typu výživy embrya na hemotrofický.
8. den je embryo zcela ponořeno do lamina propria děložní sliznice. Defekt v epitelu oblasti implantace embrya se hojí a embryo je ze všech stran obklopeno mezerami (nebo dutinami) naplněnými mateřskou krví proudící ze zničených endometriálních cév. Při implantaci embrya dochází ke změnám jak v trofoblastu, tak v embryoblastu, kde dochází k gastrulaci.
II. Gastrulace u lidí se dělí na dvě fáze. První hlava gastrulace nastává 7. – 8. den (během procesu implantace) a je prováděna metodou delaminace (vzniká epiblast, hypoblast).
Druhá fáze gastrulace nastává od 14. do 17. dne. Jeho mechanismus bude diskutován o něco později.
V období mezi I. a II. fází gastrulace, tedy od 9. do 14. dne, se tvoří extraembryonální mezenchym a tři extraembryonální orgány - chorion, amnion a žloutkový váček.
Vývoj, stavba a funkce chorionu. Při implantaci blastocysty se její trofoblast při průniku mění z jednovrstvé na dvouvrstvou a skládá se z cytotrofoblastu a sympatotrofoblastu. Sympatotrofoblast je struktura, ve které jediná cytoplazma obsahuje velké množství jader a buněčných organel. Vzniká fúzí buněk vytlačených z cytotrofoblastu. Embryoblast, ve kterém nastává fáze I gastrulace, je tedy obklopen extraembryonální membránou sestávající z cyto- a symplastotrophoblastu.
Během procesu implantace jsou buňky vytlačeny z embryoblastu do dutiny blastocysty za vzniku extraembryonálního mezenchymu, který prorůstá zevnitř do cytotrofoblastu.
Poté se trofoblast stává třívrstevným - skládá se ze symplastotropoblastu, cytotrofoblastu a parientální vrstvy extraembryonálního mezenchymu a nazývá se chorion (neboli vilózní membrána). Po celém povrchu chorionu jsou klky, které se zpočátku skládají z cyto- a symplastotrophoblastu a nazývají se primární. Pak do nich zevnitř prorůstá extraembryonální mezenchym a stávají se sekundárními. Postupně se však přes většinu chorionu klky redukují a jsou zachovány pouze v té části chorionu, která směřuje do bazální vrstvy endometria. Zároveň rostou klky, vrůstají do nich cévy a stávají se terciárními.
Během vývoje chorionu se rozlišují dvě období:
1) vytvoření hladkého chorionu;
2) tvorba vilózního chorionu.
Z vilózního chorionu se následně vytvoří placenta.
Funkce chorionu:
1) ochranný;
2) trofický, výměnný plyn, vylučovací a další, na kterých se podílí chorin, který je nedílnou součástí placenty a které placenta vykonává.
Vývoj, struktura a funkce amnia. Extraembryonální mezenchym, vyplňující dutinu blastocysty, ponechává volné malé oblasti blastocoelu přiléhající k epiblastu a hypoblastu. Tyto oblasti tvoří mezenchymální anlage amniotického vaku a žloutkového vaku.
Amnionová stěna se skládá z:
1) extraembryonální ektoderm;
2) extraembryonální mezenchym (viscerální vrstva).
Funkce amnionu jsou tvorba plodové vody a ochranná funkce.
Vývoj, stavba a funkce žloutkového váčku. Buňky, které tvoří extraembryonální (neboli žloutkový) endoderm, jsou vytlačeny z hypoblastu a při růstu zevnitř mezenchymální anlage žloutkového váčku spolu s ním tvoří stěnu žloutkového váčku. Stěna žloutkového váčku se skládá z:
1) extraembryonální (žloutkový) endoderm;
2) extraembryonální mezenchym.
Funkce žloutkového váčku:
1) hematopoéza (tvorba krevních kmenových buněk);
2) tvorba zárodečných kmenových buněk (gonoblastů);
3) trofické (u ptáků a ryb).
Vývoj, struktura a funkce alantois. Část embryonálního endodermu hypoblastu v podobě prstovitého výběžku vrůstá do mezenchymu plodové stopky a tvoří alantois. Stěna allantois se skládá z:
1) zárodečný endoderm;
2) extraembryonální mezenchym.
Funkční role alantoisu:
1) u ptáků se dutina alantois výrazně vyvíjí a hromadí se v ní močovina, proto se nazývá močový vak;
2) člověk nepotřebuje hromadit močovinu, proto je dutina allantois velmi malá a do konce 2. měsíce zcela zaroste.
V mezenchymu alantois se však vyvíjejí cévy, které se na svých proximálních koncích spojují s cévami těla embrya (tyto cévy se objevují v mezenchymu těla embrya později než u alantois). Cévy alantois svými distálními konci vrůstají do sekundárních klků vilózní části chorionu a přeměňují je na terciální. Od 3. do 8. týdne nitroděložního vývoje se vlivem těchto procesů tvoří placentární oběh. Plodová noha spolu s cévami vybíhá a přechází v pupeční šňůru a cévy (dvě tepny a žíla) se nazývají pupeční cévy.
Mezenchym pupečníku se přeměňuje na slizniční vazivo. Pupeční šňůra obsahuje také zbytky stonku allantois a vitelline. Funkcí alantois je přispívat k funkcím placenty.
Na konci druhé fáze gastrulace se embryo nazývá gastrula a skládá se ze tří zárodečných vrstev – ektodermu, mezodermu a endodermu a čtyř extraembryonálních orgánů – chorion, amnion, žloutkový váček a alantois.
Současně s rozvojem druhé fáze gastrulace se migrací buněk ze všech tří zárodečných vrstev vytváří zárodečný mezenchym.
Ve 2. – 3. týdnu, tedy během druhé fáze gastrulace a bezprostředně po ní, se pokládají základy osových orgánů:
2) neurální trubice;
3) střevní trubice.
Struktura a funkce placenty
Placenta je útvar, který komunikuje mezi plodem a tělem matky.
Placenta se skládá z mateřské části (bazální část decidua) a fetální části (vilózní chorion - derivát trofoblastu a extraembryonálního mezodermu).
Funkce placenty:
1) výměna metabolitových plynů a elektrolytů mezi organismy matky a plodu. Výměna se provádí pomocí pasivního transportu, usnadněné difúze a aktivního transportu. Steroidní hormony mohou přecházet do těla plodu zcela volně z těla matky;
2) transport mateřských protilátek, prováděný pomocí receptorem zprostředkované endocytózy a zajišťující pasivní imunitu plodu. Tato funkce je velmi důležitá, protože po narození má plod pasivní imunitu vůči mnoha infekcím (spalničky, zarděnky, záškrt, tetanus atd.), proti kterým matka buď byla nebo byla očkována. Délka pasivní imunity po narození je 6–8 měsíců;
3) endokrinní funkce. Placenta je endokrinní orgán. Syntetizuje hormony a biologicky aktivní látky, které hrají velmi důležitou roli v normálním fyziologickém průběhu těhotenství a vývoje plodu. Mezi tyto látky patří progesteron, lidský choriový somatomammotropin, fibroblastový růstový faktor, transferin, prolaktin a relaxin. Kortikoliberiny určují termín porodu;
4) detoxikace. Placenta pomáhá detoxikovat některé léky;
5) placentární bariéra. Placentární bariéra zahrnuje syncytiotrofoblast, cytotrofoblast, bazální membránu trofoblastu, vilózní pojivovou tkáň, bazální membránu ve stěně fetálních kapilár a endotel fetálních kapilár. Hematoplacentární bariéra brání kontaktu krve matky a plodu, což je velmi důležité pro ochranu plodu před vlivem imunitního systému matky.
Strukturální a funkční jednotkou vytvořené placenty je kotyledon. Je tvořena kmenovými klky a jejich větvemi obsahujícími cévy plodu. Do 140. dne březosti se v placentě vytvoří asi 10–12 velkých, 40–50 malých a až 150 rudimentárních kotyledonů. Do 4. měsíce těhotenství je dokončena tvorba hlavních struktur placenty. Lakuny plně vytvořené placenty obsahují asi 150 ml mateřské krve, která se kompletně vymění během 3 až 4 minut. Celková plocha klků je cca 15 m2, což zajišťuje normální úroveň metabolismu mezi organismy matky a plodu.
Struktura a funkce decidua
Decidua se tvoří v celém endometriu, ale nejprve se tvoří v oblasti implantace. Do konce 2. týdne nitroděložního vývoje je endometrium zcela nahrazeno deciduou, ve které lze rozlišit bazální, kapsulární a parietální část.
Decidua obklopující chorion obsahuje bazální a kapsulární část.
Další úseky decidua jsou lemovány parietální částí. Decidua má houbovité a kompaktní zóny.
Bazální část decidua je součástí placenty. Odděluje oplodněné vajíčko od myometria. Houbovitá vrstva obsahuje mnoho žláz, které přetrvávají až do 6. měsíce těhotenství.
Do 18. dne březosti se kapsulární část zcela uzavře nad implantovaným oplodněným vajíčkem a oddělí je od dutiny děložní. Jak plod roste, kapsulární část vyčnívá do děložní dutiny a do 16. týdne nitroděložního vývoje splyne s parietální částí. Během donošeného těhotenství je kapsulární část dobře zachována a je viditelná pouze ve spodním pólu vajíčka - nad vnitřním os děložním. Kapsulární část neobsahuje povrchový epitel.
Do 15. týdne gravidity se parietální část ztlušťuje díky kompaktním a houbovitým zónám. V houbovité zóně parietální části decidua se žlázy vyvíjejí až do 8. týdne těhotenství. V době, kdy parietální a kapsulární část splynou, počet žlázek postupně ubývá a stávají se nerozeznatelnými.
Na konci donošeného těhotenství je parietální část decidua reprezentována několika vrstvami buněk decidua. Od 12. týdne těhotenství mizí povrchový epitel parietální části.
Buňky volné pojivové tkáně kolem cév kompaktní zóny jsou ostře zvětšené. Jedná se o mladé deciduální buňky, které jsou strukturou podobné fibroblastům. Při jejich diferenciaci se zvětšuje velikost deciduálních buněk, získávají zaoblený tvar, jejich jádra se stávají světlými a buňky k sobě těsněji přiléhají. Do 4. – 6. týdne těhotenství převažují velké světlé deciduální buňky. Některé deciduální buňky jsou původu z kostní dřeně: zjevně se podílejí na imunitní odpovědi.
Funkcí deciduálních buněk je produkce prolaktinu a prostaglandinů.
III. Diferenciace mezodermu. V každé mezodermální ploténce se rozlišuje na tři části:
1) dorzální část (somity);
2) střední část (segmentové nohy nebo nefrotomy);
3) ventrální část (splanchiotom).
Hřbetní část se zahušťuje a dělí se na samostatné úseky (segmenty) - somity. Na druhé straně se v každém somitu rozlišují tři zóny:
1) periferní zóna (dermatom);
2) centrální zóna (myotom);
3) mediální část (sklerotom).
Po stranách embrya se tvoří záhyby trupu, které oddělují embryo od extraembryonálních orgánů.
Díky kmenovým záhybům se střevní endoderm složí do primárního střeva.
Mezilehlá část každého mezodermálního křídla je také segmentována (s výjimkou kaudálního úseku - nefrogenní tkáně) na segmentální stopky (nebo nefrotomy, nefrogonotomy).
Ventrální část každého mezodermálního křídla není segmentovaná. Rozdělí se na dvě vrstvy, mezi nimiž je dutina - coelom, a nazývá se „splanchiotom“. Proto se splanchiotom skládá z:
1) viscerální vrstva;
2) mateřský list;
3) dutiny - coelom.
IV. Diferenciace ektodermů. Vnější zárodečná vrstva se dělí na čtyři části:
1) neuroektoderm (ze kterého se hněte neurální trubice a gangliová deska);
2) kožní ektoderm (vyvíjí se kožní epidermis);
3) přechodná plasticita (vyvíjí se epitel jícnu, průdušnice a průdušek);
4) plakody (sluchové, čočkové atd.).
PROTI. Diferenciace endodermu. Vnitřní zárodečná vrstva se dělí na:
1) střevní (nebo germinální) endoderm;
2) extraembryonální (nebo vitellinní) endoderm.
Ze střevního endodermu se vyvinou:
1) epitel a žlázy žaludku a střev;
2) játra;
3) slinivka břišní.
Organogeneze
Vývoj velké většiny orgánů začíná od 3. – 4. týdne, tedy od konce 1. měsíce existence embrya. Orgány se tvoří v důsledku pohybu a kombinace buněk a jejich derivátů, několika tkání (například játra sestávají z epiteliálních a pojivových tkání). V tomto případě buňky různých tkání na sebe působí induktivně a tím zajišťují řízenou morfogenezi.
Prozatímní nebo dočasné orgány, které se vyvinou během embryogeneze mimo tělo embrya, plní různé funkce, které zajišťují růst a vývoj samotného embrya. Vzhledem k tomu, že některé z těchto orgánů obklopují embryo, je dalším běžným názvem embryonální membrány. Tyto zahrnují: vitelin, plodová voda, serózní membrány, alantois, chorion, placenta. V evoluci se objevily ve stejnou dobu.
Žloutkový váček
Mezi strunatci se u ryb objevují extraembryonální orgány nejprve ve formě žloutkového váčku, který ukládá žloutek používaný zárodkem během vývoje. Jeho tvorba začíná ve fázi rané gastruly, kdy ve vnitřní vrstvě lze rozlišit embryonální (střevní) endoderm a extraembryonální vitelinní endoderm umístěný podél periferie ploténky.
Svým volným okrajem tvoří endoderm žloutku znečišťující okraj, který se začíná přesouvat na žloutek. Po vzniku chordomesodermálního rudimentu narůstají mezi ekto- a endoderm parietální a viscerální vrstvy mezodermu.
Žloutek je porostlý všemi čtyřmi listy. Embryo stoupá nad disk a odděluje se od žloutku záhyb kufru.
Když se vytvoří záhyb trupu, embryonální endoderm, dříve rozprostřený na žloutku, se složí do střevní trubice. Embryo je se žloutkovým váčkem spojeno dutou šňůrkou – žloutkovou stopkou. Žloutkový váček u ryb plní trofickou funkci.
Další funkcí vaku – krvetvorby – je tvorba stěny z krvinek v mezodermu.
S příchodem zvířat na pevninu (u plazů a ptáků) se pod skořápkou objevují nové embryonální orgány v souvislosti s vývojem embrya: amnion, serózní membrána A allantois. Stejně jako u ryb se u plazů a ptáků vyvíjejí záhyby trupu, které oddělují embryo od žloutkového váčku. Jejich žloutkový vak také plní trofické a krvetvorné funkce.
Amnion
Později v embryogenezi plazů a ptáků, díky ektodermu a parietální vrstvě mezodermu, amniotické záhyby, rostoucí směrem k dorzálnímu povrchu embrya. Jak roste hlavový konec embrya, zdá se, že se amniotické záhyby pohybují před embryem a současně je vtlačováno do žloutku. Záhyby rostoucí na embryu se uzavřou a obě vrstvy - ektoderm a
k ní přiléhající parietální vrstva mezodermu splývá se stejnojmennými listy na opačné straně. Ze dvou listů záhybů se vytvoří dvě skořápky - amniotický, nebo voda, čelem k embryu, a serózní^, vnější (obr. 30.1).
Plodová membrána je v raných stádiích oddělena od těla embrya úzkou mezerou, která se později změní na tekutinu naplněnou plodová dutina. Tato tekutina, produkovaná ektodermovými buňkami amniové membrány směřujícími k amniové dutině, obsahuje bílkoviny a sacharidy. Tekuté prostředí amnionu poskytuje podmínky pro volný vývoj embrya a také pro absorpci případných otřesů a otřesů.
Nemělo by se zaměňovat se serózní membránou, která pokrývá vnější stranu většiny vnitřních orgánů.
Chorion
Chorion neboli vilózní membrána se vyvíjí z trofoblast a extraembryonální mezoderm. Zpočátku je trofoblast reprezentován membránou s primární klky, díky kterému je po implantaci embrya navázáno spojení s mateřským tělem. Od doby, kdy se v embryoblastu objeví extraembryonální mezoderm (u člověka - ve 2.-3. týdnu vývoje), roste do trofoblastu a tvoří se s ním sekundární epiteliomesenchymové klky. Od této chvíle se trofoblast změní na chorion, nebo vilózní pochva.
Spolu s ní vzniká chorion, který napadá sliznici dělohy placenta.
Placenta
Funkce placenty jsou rozmanité: trofické, zásobní, dýchací, vylučovací, endokrinní, ochranné. Na základě jejich struktury existují 4 typy placent: epiteliochoriální, desmochoriální, endoteliochoriální a hemochoriální(obr. 31, 1, ABECEDA), podle povahy trofismu - dva druhy. V placentě typu 1 (M. Ya. Subbotin) chorion absorbuje především bílkoviny z mateřských tkání a rozkládá je na polypeptidy a aminokyseliny; k syntéze embryospecifických proteinů dochází hlavně v játrech embrya. Tento typ zahrnuje difuzní epiteliochoriální placenty, ve kterých se choriové klky, prorůstající do otvorů děložních žláz, dostávají do kontaktu s epitelem těchto žláz (např. u velbloudů, koní, prasat a kytovců – delfínů, velryb); násobek desmochoriový placenty, ve kterých chorion částečně ničí epitel děložních žláz a klky prorůstají do podkladové pojivové tkáně, například u přežvýkavců artiodaktylových savců (krávy, ovce). V placentě typu 1 je embryo neseno do takového stavu, že v době porodu je již schopno samostatné výživy a pohybu.
V placentách typu 2 chorion absorbuje hlavně aminokyseliny z mateřských tkání a syntetizuje proteiny specifické pro embryo; Embryo tak dostává hotové bílkoviny, které využívá ke stavbě vlastních tkání. Mezi tyto placenty patří endoteliochoriální, tvořené klky umístěnými ve formě pásu ve střední části chorionu, které ničí epitel a pojivovou tkáň a přicházejí do kontaktu s cévním endotelem. Placenta tohoto druhu je charakteristická pro masožravce (kočkovité šelmy, psovité šelmy, kuny) a ploutvonožce (tuleň, mroži) savce. hemochoriální placenta, charakteristický pro hmyzožravce (krtek, ježek, ondatra), chiroptera (netopýr), hlodavce (potkan, bobr), zajícovce (králík), primáty a člověka, při svém vzniku ničí stěnu děložních cév a dochází ke kontaktu choriových klků přímo s mateřskou krví. To je důvod pro název této placenty. Syntéza embryospecifických proteinů u zvířat a lidí s placentou typu 2 probíhá primárně v chorionu, a proto s porodem úroveň syntetických procesů prudce klesá. Přirozeně po porodu taková embrya poměrně dlouhou dobu metabolizují pouze mateřské mléko a nejsou schopna se sama živit.
Aminokyseliny, glukóza, lipidy, elektrolyty, vitamíny, hormony, imunoglobuliny, voda, kyslík, ale i léky a viry procházejí placentou z krve matky. Metabolické produkty a oxid uhličitý se uvolňují z embrya do krve matky.
Krev matky a plodu se kvůli přítomnosti nikdy normálně nemísí hematoplacentární bariéra. Skládá se z endotelu choriových cév, jeho bazální membrány, volné vazivové tkáně obklopující tuto cévu, bazální membrány trofoblastického epitelu, cytotrofoblastu a syncytiotrofoblastu. Jednou z důležitých funkcí této bariéry je zajištění imunologické homeostázy v systému matka-plod.
Kritická období vývoje
Při ontogenezi, zejména embryogenezi, jsou pozorována období vyšší citlivosti vyvíjejících se zárodečných buněk (v období progeneze) a embrya (během embryogeneze). Toho si jako první všiml australský lékař Norman.
Gregt (1944). Sovětský embryolog P. G. Svetlov (1960) formuloval teorii kritických období vývoje a experimentálně ji ověřil. Podstata této teorie spočívá v potvrzení obecného postoje, že každá etapa vývoje embrya jako celku i jeho jednotlivých orgánů začíná relativně krátkým obdobím kvalitativně nové restrukturalizace, provázené determinací, proliferací a diferenciací buněk. V této době je embryo nejvíce náchylné na škodlivé vlivy různé povahy (rentgenové ozařování, léky atd.).
Takovými obdobími v progenezi jsou spermio- a oogeneze (meióza) a v embryogenezi - oplození, implantace, během kterých dochází k gastrulaci, diferenciaci zárodečných vrstev a kladení orgánů, období konečného zrání a tvorby placenty, tvorba mnoha funkčních systémy a narození.
Mezi vyvíjejícími se lidskými orgány a systémy zaujímá zvláštní místo mozek, který v raných stádiích působí jako primární organizátor diferenciace okolních tkání a orgánových rudimentů (zejména smyslových orgánů) a později se vyznačuje intenzivní buněčnou proliferace (přibližně 20 000 za minutu), což vyžaduje optimální trofické podmínky.
Poškozujícími exogenními faktory v kritických obdobích mohou být chemikálie, včetně mnoha léků, ionizující záření (například rentgenové záření v diagnostických dávkách), hypoxie, půst, drogy, nikotin, viry atd.
Chemické látky a léky, které pronikají placentární bariérou, jsou pro plod zvláště nebezpečné v prvních měsících těhotenství, protože nejsou metabolizovány a hromadí se ve zvýšených koncentracích v tkáních a orgánech plodu. Drogy narušují vývoj mozku. Hladovění a viry způsobují malformace a dokonce i intrauterinní smrt.
Vývoj lidského embrya je složitý proces. A důležitou roli ve správném utváření všech orgánů a životaschopnosti budoucího člověka mají mimoembryonální orgány, kterým se také říká provizorní. Jaké jsou tyto orgány? Kdy vznikají a jakou roli hrají? Jaký je vývoj lidských extraembryonálních orgánů?
Specifika předmětu
Ve druhém nebo třetím týdnu existence lidského embrya začíná tvorba extraembryonálních orgánů, jinými slovy membrán embrya.
Embryo má pět žloutkových váčků, amnion, chorion, allantois a placentu. To vše jsou dočasné útvary, které nebude mít ani narozené dítě, ani dospělý. Navíc extraembryonální orgány nejsou součástí těla samotného embrya. Jejich funkce jsou ale různorodé. Nejdůležitější z nich je, že extraembryonální lidské orgány hrají významnou roli při zajišťování výživy a regulaci procesů interakce mezi embryem a matkou.
Evoluční exkurze
Extraembryonální orgány se objevily na stádiu evoluce jako adaptace obratlovců na život na souši. Nejstarší skořápka, žloutkový váček, se objevila u ryb. Zpočátku bylo jeho hlavní funkcí skladování a ukládání živin pro vývoj embrya (žloutku). Později se role provizorních úřadů rozšířila.
Dále se u ptáků a savců vytváří další membrána - amnion. Extraembryonální orgány chorion a placenta jsou výsadou savců. Poskytují spojení mezi tělem matky a embryem, jehož prostřednictvím je embryo zásobováno živinami.
Lidské provizorní orgány
Mezi extraembryonální orgány patří:
- Žloutkový váček.
- Amnion.
- Chorion.
- Allantois.
- Placenta.
Obecně se funkce extraembryonálních orgánů redukují na vytváření vodního prostředí kolem embrya - nejpříznivějšího pro jeho vývoj. Ale také plní ochranné, dýchací a trofické funkce.
Nejstarší membrána
Žloutkový váček se u lidí objevuje ve 2 týdnech a je to zakrnělý orgán. Tvoří se z extraembryonálního epitelu (endodermu a mezodermu) – ve skutečnosti je součástí primárního střeva embrya, které je neseno mimo tělo. Právě díky této membráně je možný transport živin a kyslíku z dutiny děložní. Jeho existence trvá asi týden, protože od 3. týdne embryo proniká stěnami dělohy a přechází na hematotrofní výživu. Ale během své existence právě tato fetální membrána dává vzniknout embryonálním procesům krvetvorby (krevní ostrovy) a primárním zárodečným buňkám (gonoblastům), které později migrují do těla embrya. Později bude tato blána stlačena později vytvořenými blánami a přeměněna ve žloutkovou stopku, která do 3. měsíce embryonálního vývoje zcela zmizí.
Vodní membrána - amnion
Vodná membrána se objevuje v raných stádiích gastrulace a je to vak naplněný tekutinou. Je tvořen pojivovou tkání - její zbytky se nazývají „košilka“ novorozence. Tato skořápka je naplněna tekutinou, a proto její funkcí je chránit embryo před otřesy a zabránit slepování rostoucích částí jeho těla. Plodová voda je z 99 % tvořena vodou a z 1 % organickými a anorganickými látkami.
Allantois
Tato membrána vzniká do 16. dne embryonálního vývoje z klobásovitého výrůstku zadní stěny žloutkového měchýře. V mnoha ohledech je to také zbytkový orgán, který plní funkce výživy a dýchání embrya. Během 3-5 týdnů vývoje se v alantois vytvoří krevní cévy pupeční šňůry. V 8 týdnech degeneruje a mění se v provazec spojující močový měchýř a pupeční prstenec. Poté se alantois spojí se serózními vrstvami a vytvoří chorion - cévnatku s mnoha klky.
Chorion
Chorion je membrána s mnoha klky prostoupenými krevními cévami. Tvoří se ve třech fázích:
- Previlózní - membrána ničí endometriální sliznici dělohy s tvorbou lakun naplněných mateřskou krví.
- Tvorba klků primárního, sekundárního a terciárního řádu. Terciální klky s krevními cévami označují období placenty.
- Fáze kotyledonů - strukturních jednotek placenty, což jsou kmenové klky s větvemi. Do 140. dne březosti se tvoří asi 12 velkých, až 50 malých a 150 rudimentárních kotyledonů.
Aktivita chorionu zůstává až do konce březosti. V této fetální membráně dochází k syntéze gonadotropinu, prolaktinu, prostaglandinu a dalších hormonů.
Dětské místo
Důležitým dočasným orgánem pro vývoj plodu je placenta (z latinského placenta - „koláč“) - místo, kde se krevní cévy chorionu a endometria dělohy prolínají (ale neslučují). V místech těchto plexů dochází k výměně plynů a pronikání živin z těla matky do plodu. Umístění placenty nejčastěji neovlivňuje průběh těhotenství a vývoj plodu. Jeho tvorba končí koncem prvního trimestru a v době narození má průměr až 20 centimetrů a tloušťku až 4 centimetry.
Je těžké přeceňovat význam placenty – zajišťuje výměnu plynů a výživu, provádí hormonální regulaci průběhu těhotenství, plní ochrannou funkci tím, že umožňuje průchod protilátek krví matky, tvoří imunitní systém plodu.
Placenta má dvě části:
- fetální (strana embrya),
- děložní (ze strany dělohy).
Tímto způsobem se vytváří stabilní systém interakce matka-plod.
Vázaný stejnou placentou
Tělo matky a dítěte tvoří spolu s placentou systém matka-plod, regulovaný neurohumorálními mechanismy: receptorovým, regulačním a výkonným.
Děloha obsahuje receptory, které jako první dostávají informace o vývoji plodu. Jsou zastoupeny všemi typy: chemo-, mechano-, termo- a baroreceptory. Při podráždění matky se mění intenzita jejího dýchání, krevní tlak a další ukazatele.
Regulační funkce zajišťuje centrální nervový systém – hypotalamus, retikulární formace, hypotalamo-endokrinní systém. Tyto mechanismy zajišťují bezpečnost těhotenství a funkční fungování všech orgánů a systémů v závislosti na potřebách plodu.
Receptory dočasných orgánů plodu reagují na změny stavu matky a během vývoje dozrávají regulační mechanismy. Vývoj nervových center plodu dokládají motorické reakce, které se objevují po 2-3 měsících.
Nejslabší článek
V popsaném systému se takovým článkem stává placenta. Jsou to patologie jejího vývoje, které nejčastěji vedou k ukončení těhotenství. S vývojem placenty mohou být následující problémy:
Patologie vývoje membrán
Na zajištění normálního průběhu těhotenství se kromě placenty podílí i amnion a chorion. Patologie chorionu v prvním trimestru jsou zvláště nebezpečné (tvorba hematomů - 50% patologií, heterogenní struktura - 28% a hypoplazie - 22%), zvyšují pravděpodobnost spontánního potratu z 30 na 90%, v závislosti na patologii .
Konečně
Organismy matky a plodu v těhotenství jsou systémem dynamického propojení. A porušení kteréhokoli z jeho odkazů vede k nenapravitelným následkům. Poruchy ve fungování matčina těla jasně korelují s podobnými poruchami ve fungování fetálních systémů. Například zvýšená produkce inzulínu u těhotné ženy s diabetem vede k různým patologiím při tvorbě slinivky břišní u plodu. Proto je velmi důležité, aby všechny těhotné ženy sledovaly svůj zdravotní stav a nezanedbávaly preventivní prohlídky, protože jakákoli odchylka od normy může signalizovat nepříznivý vývoj plodu.
