Soukromá histologie. Úvod do privátní histologie

Speciální histologie neboli mikroskopická anatomie je speciální část histologického kurzu, která studuje mikroskopickou stavbu jednotlivých orgánů těla. Je studována mikroskopická a submikroskopická struktura buněk a tkání typická pro tyto orgány.

Orgán je hierarchický systém, část těla, která má specifickou strukturu, tvořenou několika typy tkání, které úzce interagují, aby vykonávaly specifické orgánové funkce. Každý orgán se vyvíjí z několika zárodečných vrstev a představuje anatomicky a funkčně vytvořenou kompletní část těla. Orgán tedy zahrnuje několik typů tkání, které tvoří přirozený funkční systém těla. V tomto případě je jedna ze základních tkání orgánu vedoucí, zodpovědná za funkční charakteristiky tohoto orgánu. Vzhledem k rozmanitosti funkcí je histologická stavba orgánů odlišná. Je pravda, že ve strukturách existují obecné vzorce; v tomto ohledu se rozlišuje několik typů orgánů.

1 Orgány parenchymového typu. Tkáně tvořící tyto orgány jsou funkčně rozděleny do dvou skupin. Jeden z nich zajišťuje výkon hlavních funkcí orgánu a je tzv parenchym. Parenchymální buňky orgánu mají zpravidla stejný zdroj vývoje a společné funkce. Parenchym může být tkáň různých typů. Například ve svalu roli parenchymu plní kosterní příčně pruhovaná svalová tkáň, ve žlázách - sekreční epitel, v mozku - nervová tkáň. Ve šlachách je parenchym reprezentován hustou, formovanou vláknitou pojivovou tkání a v chrupavce - hyalinní nebo elastická chrupavčitá tkáň atd.

Druhá složka orgánů parenchymového typu plní podpůrnou, trofickou funkci, slouží jako vodič cév, nervů a je tzv. stroma . Stroma parenchymatických orgánů se skládá z membrány pokrývající orgán, nebo kapsle( tvořená obvykle hustým vláknitým pojivem) a přepážky z něj vycházející z volné vláknité pojivové tkáně (septa nebo trámčiny ). Role stromatu, i přes jeho zdánlivý malý význam v orgánu, je velmi důležitá. Obsahuje špatně diferencované buňky a buňky s výraznými ochrannými funkcemi, cévy, lymfatické cévy a nervový aparát, díky čemuž plní funkci plastickou, trofickou, ochrannou, tvarotvornou, regulační a další, ovlivňuje funkci orgánu jako celek, zajišťuje jeho vývoj a regeneraci.

Parenchymálními orgány jsou játra, ledviny, kosterní svaly, slinivka břišní, mozek a mícha, žlázy s vnitřní sekrecí a další orgány. Na druhé straně parenchymální orgány mohou mít zvláštnosti vnitřní struktury. Existují:

1) parenchymální lobulární orgány;

2) parenchymální zonální orgány;

3) orgány parenchymatického svazku.

V parenchymální lobulární orgány celý parenchym je rozdělen vrstvami pojivové tkáně na strukturní a funkční jednotky různých tvarů - plátky, mající obecný plán struktury a funkce. Příklady takových orgánů jsou játra, slinivka břišní a slinné žlázy. Parenchymatické zonální orgány - orgány, které se dělí na zóny , lišící se funkcemi. Například ledvina je rozdělena do dvou zón: kortikální a cerebrální látka. Toto rozdělení se vztahuje i na nadledvinky a kůra je zase rozdělena do tří samostatných zón, které se liší strukturou a funkcí. Chrupavka jako orgán patří také mezi parenchymatické zonální orgány. NA parenchymální fascikulární orgány zahrnují kosterní svaly, šlachy, míchu a nervy. V těchto orgánech mají prvky jejich základních tkání přirozené, pravidelné uspořádání a tvoří svazky oddělené vrstvami stromatu.

Některé orgány kombinují vlastnosti jak lobulárních, tak zonálních orgánů. Například v brzlíku, který má laločnatou strukturu, se každý lalůček skládá ze dvou zón: kůry a dřeně.

2. Orgány vrstveného typu. Příklady vrstvených orgánů jsou krevní a lymfatické cévy, orgány gastrointestinálního a urogenitálního traktu a dýchací cesty. Tyto orgány se nedělí na parenchym a stroma. Takové orgány obsahují membrány. Cévy se dělí na vnitřní (intima), střední (svalové) a vnější (adventiciální) membrány. V orgánech trávicího traktu jsou čtyři membrány (slizniční, submukózní, svalová a serózní neboli adventiciální), z nichž některé jsou rozděleny do vrstev neboli destiček. Každá vrstva je často tvořena jedním typem tkáně, tzv. hlavní, ale může zahrnovat prvky několika typů tkanin. Struktura každé vrstvy odpovídá funkci, kterou plní jako součást pláště. Mezi vrstvené orgány patří také tubulární kost, která má své vlastní charakteristické vrstvy (viz část „Kost jako orgán“). Některé orgány, například kůže a oční bulva, nejsou duté, ale vzhledem k povaze uspořádání tkání v nich jsou klasifikovány jako vrstvené.

3. Smíšené orgány. Některé orgány mohou kombinovat znaky jak parenchymálních, tak vrstvených orgánů. Příklady zahrnují srdce a dělohu. V takových vrstvených orgánech, jako je srdce a děloha, je střední membrána (myokard, respektive myometrium) tak silná, že může obsahovat jak parenchym (sbírka kardiomyocytů nebo hladkých myocytů), tak stroma.

4. Orgány atypické stavby. Takové orgány se vyznačují jedinečnou organizací. Jejich struktura v užším slova smyslu neodpovídá ani parenchymálním, ani vrstveným orgánům. Příklady takových orgánů jsou orgány sluchu a rovnováhy.

Každý orgán má svůj vlastní krevní oběh, lymfatický oběh a inervační systémy. Cévní řečiště, zejména mikrovaskulatura, je přizpůsobeno stavbě a funkcím orgánu. Zvláště zřetelná vzájemná závislost architektoniky cévního řečiště na jedné straně a stavby a funkcí orgánu na straně druhé se projevuje v játrech, ledvinách, plicích, slezině atd. Kapiláry mikrovaskulatury jsou přímo podílí se na tvorbě strukturních a funkčních jednotek, histohematických a hematoparenchymálních bariér.

1. Nervový systém. Obecná charakteristika. Zdroje a průběh embryonálního vývoje. Nervová trubice a její rozdělení na zóny komorové, subventrikulární (kambiální), intermediální (plášťové) a marginální. Neurální lišta a plakody, jejich diferenciace.

2. Periferní nervový systém. Nerv. Struktura, složení tkání. Reakce na poškození, regenerace. Ganglia senzorických nervů (spinální a kraniální). Struktura, složení tkání. Charakteristika neuronů a neuroglií.

3. Centrální nervový systém. Struktura šedé a bílé hmoty. Pojem reflexního oblouku (neurální složení a dráhy) a nervových center. Struktura membrán mozku - tvrdá, arachnoidální, měkká. Subdurální a subarachnoidální prostory, plexus chorioideus. Vlastnosti struktury krevních cév (sinusy, hemokapiláry) centrálního nervového systému.

4. Mícha. Obecná charakteristika konstrukce. Struktura šedé hmoty: typy neuronů a jejich podíl na tvorbě reflexních oblouků, typy gliocytů. Jádra šedé hmoty. Struktura bílé hmoty. Centrální kanál míchy a mozkomíšního moku.

5. Mozeček. Struktura a nervové složení kůry mozečku. Buňky hruškovitého tvaru, košíčkové a hvězdicové neurocyty, granulové buňky. Aferentní a eferentní nervová vlákna. Interneuronální spojení, inhibiční neurony. Cerebelární glomerulus. Cerebelární gliocyty.

6. Mozkový kmen. Struktura a nervové složení.

7. Mozek. Obecná charakteristika struktury, strukturních znaků a vztahů šedé a bílé hmoty. Mozková kůra. Embryonální a postembryonální histogeneze. Cytoarchitektura vrstev (desek) mozkové kůry. Složení neuronů, charakteristika pyramidálních neuronů. Myšlenka modulární organizace kůry. Interneuronální spojení, strukturní rysy synapsí. Inhibiční neurony. Kortikální gliocyty. Myeloarchitektura – radiální a tangenciální nervová vlákna. Zvláštnosti stavby kůry v motorických a senzorických oblastech. Hematoencefalická bariéra, její struktura a funkce.

8. Autonomní (vegetativní) nervový systém. Obecná charakteristika stavby centrální a periferní části parasympatiku a sympatiku, Struktura a nervové složení ganglií (extramurální a intramurální). Pre- a postgangliová nervová vlákna.

9. Smyslová soustava (Smyslové orgány). Klasifikace. Obecný princip buněčné organizace receptorových kompartmentů. Neurosensorické a senzoroepiteliální receptorové buňky. Orgán vidění. Obecná charakteristika. Zdroje embryonálního vývoje a histogeneze.

10. Celkový plán stavby oční bulvy. Skořápky, jejich řezy a deriváty, složení tkání. Hlavní funkční přístroje: dioptrické, akomodační a receptorové. Struktura a úloha jejich základních částí rohovka, čočka, sklivec, duhovka, sítnice. Složení neuronů a gliocyty sítnice, jejich morfofunkční charakteristiky. Struktura a patofyziologie tyčinkových a čípkových neuronů sítnice. Vlastnosti struktury centrální fovey hlavy optického nervu. Pigmentový epitel sítnice, struktura a význam. Vlastnosti přívodu krve do oční bulvy. Morfologické základy cirkulace nitrooční tekutiny. Změny související s věkem. Pomocné orgány oka (oční víčka, slzný aparát).

11. Čichový orgán. Obecná charakteristika. Embryonální vývoj. Struktura a buněčné složení čichové výstelky: receptorové, podpůrné a bazální buňky. Histofyziologie čichového orgánu. Změny související s věkem.

12. Orgán chuti. Obecná charakteristika. Embryonální vývoj. Struktura a buněčné složení chuťových pohárků: chuťové, podpůrné a bazální buňky. Inervace chuťových pohárků. Histofyziologie chuťového orgánu. Změny související s věkem.

13. Vnější ucho: stavba zevního zvukovodu a bubínku. Střední ucho: sluchové kůstky, charakteristika epitelu bubínkové dutiny a sluchové trubice.

14. Vnitřní ucho: kostěné a blanité labyrinty. Vestibulární část membranózního labyrintu: eliptické a kulovité vaky a polokruhové kanálky. Jejich receptorové úseky: struktura a buněčné složení skvrny a ampulárních hřebenů. Inervace. Histofyziologie vestibulárního labyrintu. Kochleární část membranózního labyrintu: stavba kochleárního kanálu, stavba a buněčné složení spirálního orgánu, jeho inervace. Histofyziologie vnímání zvuku. Změny související s věkem.

15. Struktura a embryonální vývoj kardiovaskulárního systému.

16. Krevní cévy. Obecné principy stavby, složení tkání. Klasifikace plavidel. Pojem mikrovaskulatury. Závislost stavby cév na hemodynamických poměrech. Vaskularizace krevních cév (vaskulatura). Angiogeneze, vaskulární regenerace. Změny v cévní stěně související s věkem.

17. Tepny. Klasifikace. Vlastnosti struktury a funkce tepen různých typů: svalové, svalově-elastické a elastické. Orgánové rysy tepen.

18. Hemokapiláry. Klasifikace, funkce a struktura. Morfologické základy procesu kapilární permeability a regulace jejich funkcí. Orgánové vlastnosti kapilár. Venules. Jejich druhy, funkční význam, struktura. Arteriovenulární anastomózy. Význam pro krevní oběh. Klasifikace. Struktura arteriolovenulárních anastomóz různých typů.

19. Žíly. Stavba žilní stěny v souvislosti s hemodynamickými poměry. Klasifikace. Vlastnosti struktury žil různých typů (svalové a nesvalové). Stavba žilních chlopní. Orgánové rysy žil.

20. Lymfatické cévy. Struktura a klasifikace. Stavba lymfatických kapilár a různé typy lymfatických cév. Pojem lymfangion. Účast lymfatických kapilár v mikrocirkulačním systému.

21. Srdce. Embryonální vývoj. Stavba srdeční stěny, její membrány, jejich tkáňové složení. Endokard a srdeční chlopně. Myokard, pracovní, vodivé a sekreční kardiomyocyty. Vlastnosti prokrvení a regenerace. Převodní soustava srdce, její morfofunkční charakteristika. Epikardu a perikardu. Intraorgánové cévy srdce. Inervace srdce. Srdce novorozence. Restrukturalizace a vývoj srdce po narození. Změny související s věkem v srdci.

22. Systém krvetvorných orgánů a imunitní obrana. Obecná charakteristika hematopoetického systému a imunitní obrany. Hlavní zdroje a fáze tvorby krvetvorných orgánů v ontogenezi člověka. Mezoblastická, hepatosplenotymická a medulární stadia tvorby krvetvorného systému.

23. Centrální orgány krvetvorby a imunogeneze. Kostní dřeň. Struktura, tkáňové složení a funkce červené kostní dřeně. Vlastnosti vaskularizace a struktura hemokapilár. Pojem mikroprostředí. Žlutá kostní dřeň. Vývoj kostní dřeně in utero. Změny související s věkem. Regenerace kostní dřeně.

24. Brzlík. Embryonální vývoj. Role v lymfocytopoéze. Struktura a tkáňové složení kůry a dřeně lalůčků. Vaskularizace. Struktura a význam hematotymické bariéry. Dočasná (náhodná) a věkem podmíněná involuce brzlíku.

25. Periferní orgány krvetvorby a imunogeneze. Slezina. Embryonální vývoj. Struktura a složení tkání (bílá a červená dřeň. T- a B-dependentní zóny). Krevní zásobení sleziny. Strukturní a funkční vlastnosti žilních dutin.

26. Lymfatické uzliny. Embryonální vývoj. Struktura a složení tkání. Kůra a dřeň. Jejich morfofunkční charakteristiky, buněčné složení. T- a B-závislé zóny. Systém sinus. Vaskularizace. Úloha krevních cév ve vývoji a histofyziologii lymfatických uzlin. Změny související s věkem. Lymfoidní útvary na sliznicích: lymfoidní uzliny a difúzní nahromadění ve stěně dýchacích cest, trávicím traktu (jednotlivé i vícečetné) a dalších orgánech. Jejich struktura, buněčné složení a význam.

27. Morfologický základ obranných reakcí organismu.

28. Zánět, hojení, obnova. Buněčný základ zánětlivé odpovědi (úloha neutrofilních a bazofilních leukocytů, monocytů) a proces hojení ran.

29. Imunita. Druhy. Charakteristika hlavních buněk, které provádějí imunitní reakce - neutrofilní leukocyty, makrofágy, buňky prezentující antigen, T-lymfocyty, B-lymfocyty, plazmatické buňky. Koncepce antigenů a protilátek. Antigen-independentní a antigen-dependentní proliferace lymfocytů. Procesy lymfocytopoézy v T- a B-dependentních zónách periferních lymfatických orgánů. Pojem cirkulace a recyklace T- a B-lymfocytů. Humorální a buněčná imunita - rysy spolupráce mezi makrofágy, buňkami prezentujícími antigen, T- a B-lymfocyty. Efektorové buňky a paměťové buňky v humorální a buněčné imunitě. Přírodní zabijáci. Plazmatické buňky a stadia jejich diferenciace. Regulace imunitních reakcí: cytokiny, hormony.

30. Endokrinní systém. Obecná charakteristika a klasifikace endokrinního systému. Centrální a periferní části endokrinního systému. Pojem hormony, cílové buňky a jejich hormonální receptory. Mechanismy regulace v endokrinním systému. Klasifikace žláz s vnitřní sekrecí.

31. Hypotalamo-hypofyzární neurosekreční systém. Hypotalamus. Neuroendokrinní neurony velkých a parvocelulárních jader hypotalamu. Hypotalamo-adenohypofyzární a hypotalamo-neurohypofyzární systémy. Liberiny a statiny, jejich role v regulaci endokrinního systému. Regulace funkcí hypotalamu centrálním nervovým systémem.

32. Hypofýza. Embryonální vývoj. Stavba a funkce adenohypofýzy. Cytofunkční charakteristiky adenocytů přední hypofýzy. Hypotalamo-adenopituitární oběh, jeho role v interakci hypotalamu a hypofýzy. Střední (mezilehlý) lalok hypofýzy a jeho znaky u člověka. Stavba a funkce neurohypofýzy, její spojení s hypotalamem. Vaskularizace a inervace hypofýzy. Změny související s věkem.

33. Mozková epifýza. Struktura, buněčné složení, funkce. Změny související s věkem.

34. Periferní žlázy s vnitřní sekrecí. Štítná žláza. Zdroje vývoje. Struktura. Folikuly jako morfofunkční jednotky, stavba stěny a složení koloidu folikulu. Folikulární endokrinocyty (tyrocyty), jejich hormony a fáze sekrečního cyklu. Úloha hormonů štítné žlázy. Restrukturalizace folikulů v důsledku různých funkčních aktivit. Parafolikulární endokrinocyty (kapcitoninocyty, C-buňky). Zdroje vývoje, lokalizace a funkce. Vaskularizace a inervace štítné žlázy.

35. Příštitná tělíska. Zdroje vývoje. Struktura a buněčné složení. Role v regulaci metabolismu minerálů. Vaskularizace, inervace a regulační mechanismy příštítných tělísek. Struktura příštítných tělísek u novorozenců a změny související s věkem.

36. Nadledvinky. Zdroje vývoje. Fetální a definitivní kůra nadledvin. Kortikální zóny a jejich buněčné složení. Vlastnosti struktury kortikálních endokrinocytů v souvislosti se syntézou a sekrecí kortikosteroidů. Úloha hormonů nadledvin v regulaci rovnováhy voda-sůl, rozvoj obecného adaptačního syndromu, regulace syntézy proteinů, Dřeň nadledvin. Struktura, buněčné složení, hormony a úloha mozkových endokrinocytů (epinefrocytů). Změny nadledvin související s věkem.

37. Endokrinní struktury žláz se smíšenou sekrecí. Endokrinní ostrůvky slinivky břišní. Endokrinní funkce gonád (varlata, vaječníky), placenty. Jednotlivé buňky produkující hormony, Koncepce difuzního endokrinního systému (DES), lokalizace prvků, jejich buněčné složení. Neuroendokrinní buňky. Představy o systému APUD.

38. Trávicí soustava. Obecná charakteristika, hlavní zdroje vývoje tkání trávicího systému v embryogenezi. Obecným principem stavby stěny trávicího kanálu je sliznice, submukóza, svalová vrstva, vnější membrána (serózní nebo adventiciální), jejich tkáňové a buněčné složení. Pojem sliznice, její stavba a funkce. Inervace a vaskularizace stěny trávicího kanálu. Endokrinní aparát trávicího systému. Lymfoidní struktury trávicího traktu.

39. Přední úsek trávicí soustavy. Vlastnosti struktury stěny různých sekcí, vývoj. Ústní dutina. Stavba sliznice v souvislosti s funkcí a charakteristikou trávení v dutině ústní. Struktura rtu, tváře, tvrdého a měkkého patra, jazyka, dásní, mandlí.

40. Velké slinné žlázy. Klasifikace, zdroje vývoje, struktura a funkce. Stavba sekrečních úseků a vylučovacích kanálků. Endokrinní funkce.

41. Jazyk. Struktura. Vlastnosti struktury sliznice na horním a spodním povrchu orgánu. Papily jazyka, jejich typy, stavba, funkce.

42. Zuby. Struktura. Sklovina, dentin a cement - struktura, funkce a chemické složení. Zubní dřeň - struktura a význam. Parodont - struktura a význam. Krevní zásobení a inervace zubu. Vývoj a změna zubů. Změny související s věkem.

43. Hltan a jícen. Struktura a tkáňové složení stěny hltanu a jícnu v jeho různých částech. Žlázy jícnu, jejich histofyziologie.

44. Střední a zadní úsek trávicí soustavy. Vlastnosti struktury stěny různých sekcí. Rozvoj. Žaludek. Struktura sliznice v různých částech orgánu. Cytofyziologická charakteristika integumentárního epitelu, tvorba hlenu. Lokalizace, struktura a buněčné složení žláz v různých částech žaludku. Mikro- a ultramikroskopické vlastnosti exo- a endokrinních buněk. Regenerace kožního epitelu a epitelu žaludečních žláz. Krevní zásobení a inervace žaludku. Vlastnosti struktury žaludku související s věkem.

45. Tenké střevo. Charakteristika různých částí tenkého střeva. Stavba stěny, její tkáňové složení. Systém "crypt-villus" jako strukturální a funkční jednotka. Typy epiteliálních buněk klků a krypt, jejich struktura a cytofyziologie. Histofyziologie procesu parietálního trávení a vstřebávání. Úloha hlenu a mikroklků enterocytů v parietálním trávení, Cytofyziologie exo- a endokrinních buněk. Regenerace epitelu tenkého střeva. Prokrvení a inervace stěny tenkého střeva. Změny ve stěně tenkého střeva související s věkem. Lymfoidní útvary ve střevní stěně.

46.Tlusté střevo. Charakteristika jednotlivých oddělení. Stavba stěny, její tkáňové složení. Vlastnosti struktury sliznice ve spojení s funkcí. Typy epiteliálních buněk a endokrinocytů, jejich cytofyziologie. Lymfoidní útvary ve stěně. Dodávka krve. Slepé střevo. Vlastnosti struktury a funkce. Konečník. Konstrukce stěny.

47. Slinivka břišní. Obecná charakteristika. Struktura exokrinního a endokrinního úseku. Cytofyziologické charakteristiky acinárních buněk. Typy ostrůvkových endokrinocytů a jejich morfofunkční charakteristiky. Krevní zásobení, inervace. Regenerace. Vlastnosti histofyziologie v různých obdobích dětství. Změny ve žláze během stárnutí těla.

48. Játra. Obecná charakteristika. Vlastnosti krevního zásobení. Stavba klasického lalůčku jako stavební a funkční jednotka jater. Koncepty portálního lalůčku a acini. Stavba intralobulárních sinusových cév, cytofyziologie jejich buněčných elementů: endoteliální buňky, makrofágy. Perisinusové prostory, jejich strukturní organizace. Lipocyty, strukturní znaky a funkce. Hepatocyty jsou hlavním buněčným prvkem jater, představy o jejich umístění v lalocích, struktura v souvislosti s funkcemi jater. Struktura žlučových kanálků (cholangioly) a interlobulárních žlučovodů. Inervace. Regenerace. Vlastnosti struktury jater novorozenců. Věkové charakteristiky. Žlučník a žlučové cesty. Struktura a funkce.

49. Dýchací systém. Obecná charakteristika dýchacího systému. Dýchací a dýchací oddělení. Rozvoj. Věkové charakteristiky. Regenerace. Mimoplicní dýchací cesty. Vlastnosti struktury stěny dýchacích cest: nosní dutina, hrtan, průdušnice a hlavní průdušky. Složení tkání a histofunkční charakteristiky jejich membrán. Buněčné složení epitelu sliznice.

50. Plíce. Intrapulmonální dýchací cesty: průdušky a bronchioly, stavba jejich stěn v závislosti na jejich ráži. Acinus jako morfofunkční jednotka plic. Strukturní složky acinu. Struktura alveolární stěny. Typy pneumocytů, jejich cytofunkční charakteristiky. Strukturně-chemická organizace a funkce surfaktant-alveolárního komplexu. Struktura interalveolárních sept. Vzduchová bariéra a její význam při výměně plynů. Makrofágy plic. Krevní zásobení plic. Pohrudnice. Morfofunkční charakteristiky.

51. Kůže a její deriváty. Obecná charakteristika. Tkáňové složení, vývoj. Regenerace. Pokožka. Hlavní buněčné diferenciály v epidermis. Vrstvy epidermis. Jejich buněčné složení. Kožní buňky prezentující antigen. Vlastnosti struktury epidermis „tlusté“ a „tenké“ kůže. Pojem keratinizačního procesu, jeho význam. Buněčná obnova epidermis a představa o jejích proliferačních jednotkách a sloupcové organizaci. Lokálním systémem imunitního dozoru epidermis jsou Langerhansovy buňky a lymfocyty, jejich histofunkční charakteristiky. Pigmentové buňky epidermis, jejich původ, struktura a úloha. Hmatové buňky. Bazální membrána, dermální-epidermální spojení.

52. Dermis. Papilární a retikulární vrstvy, jejich tkáňové složení. Vlastnosti struktury dermis v kůži různých částí těla - chodidla, dlaně, obličej, klouby atd. Histofunkční charakteristiky imunitního systému v dermis. Vaskularizace kůže. Hypodermis. Kožní žlázy. Mazové a potní žlázy (mero- a apokrinní), jejich vývoj, stavba, histofyziologie. Vlastnosti kůže a jejích žláz související s věkem. Kožní přívěsky. Vlasy. Vývoj, struktura, růst a změna vlasů, inervace. Hřebíky. Vývoj a stavba nehtů.

53. Soustava močových a močových orgánů. Obecná charakteristika močového orgánového systému. Rozvoj.

54. Ledviny. Kůra a dřeň ledviny. Nefron – jako morfofunkční jednotka ledviny, její stavba. Typy nefronů, jejich topografie v kůře a dřeni. Vaskularizace ledvin - kortikální a juxtamedulární systém krevního zásobení. Renální tělíska, jejich hlavní složky. Struktura cévních glomerulů. Mesangium, jeho struktura a funkce.

55. Strukturní organizace renálního filtru a úloha při tvorbě moči. Juxtaglomerulární aparát. Histofyziologie nefronových tubulů a sběrných kanálků v souvislosti s jejich účastí na tvorbě konečné moči. Stroma ledvin, jeho histofunkční charakteristika. Koncepce protiproudého systému ledvin. Morfofunkční základy regulace procesu tvorby moči. Endokrinní aparát ledvin (renin-angiotensin, intersticiální prostaglandinové a kalikrein-kininové systémy), stavba a funkce. Inervace ledvin. Regenerační potence. Vlastnosti ledvin u novorozence.

56. Močové cesty. Stavba stěny ledvinových kalichů a pánvičky. Struktura močovodů. Struktura močového měchýře. Koncept cystoidů. Vlastnosti struktury mužské a ženské močové trubice.

57. Reprodukční systémy. Rozvoj. Primární gonocyty, iniciální lokalizace, migrační cesty do primordia gonád. Sexuální diferenciace. Mužské pohlavní orgány. Histogenetické procesy v gonádovém primordiu vedoucí k vývoji varlete. Vývoj chámovodu.

58. Varle. Struktura. Svinuté semenotvorné tubuly, struktura stěny. Spermatogeneze. Cytologická charakteristika jejích hlavních fází. Úloha sustentocytů ve spermatogenezi. Bariéra krevních varlat. Endokrinní funkce varlete: mužské pohlavní hormony a glandulocyty, které je syntetizují (Leydigovy buňky), jejich cytochemické vlastnosti, účast na regulaci spermatogeneze. Histofyziologie přímých tubulů, rete tubulů a eferentních tubulů varlete. Regulace generativních a endokrinních funkcí varlete. Věkové charakteristiky.

59. Vas deferens. Epididymis. Vas deferens. Semenné žlázy. Ejakulární kanál. Bulbouretrální žlázy. Prostata. Jejich struktura a funkce. Změny související s věkem. Penis. Struktura.

60. Ženské pohlavní orgány. Vaječník. Rozvoj. Obecná charakteristika konstrukce. Vlastnosti struktury kůry a dřeně. Oogeneze. Rozdíly mezi oogenezí a spermatogenezí. Struktura a vývoj folikulů. Ovulace. Pojem ovariálního cyklu a jeho regulace. Vývoj, stavba a funkce žlutého tělíska během ovariálního cyklu a v těhotenství. Folikulární atrézie. Endokrinní funkce vaječníků: ženské pohlavní hormony a buněčné prvky, které je produkují. Věkové charakteristiky.

61. Děloha. Rozvoj. Struktura děložní stěny v jejích různých částech. Menstruační cyklus a jeho fáze. Vlastnosti struktury endometria v různých fázích cyklu. Vztah mezi cyklickými změnami v endometriu a vaječníku. Restrukturalizace dělohy během těhotenství a po porodu. Vaskularizace a inervace dělohy. Změny související s věkem.

62. Vejcovody. Vývoj, struktura a funkce. Vagína. Rozvoj. Struktura jeho stěn. Změna v důsledku menstruačního cyklu.

63. Mléčná (prsní) žláza. Původ. Rozvoj. Struktura. Postnatální změny. Funkční morfologie laktujících a nelaktujících (nefunkčních a postlaktačních) mléčných žláz. Neuroendokrinní regulace funkcí mléčné žlázy. Změny v mléčných žlázách během ovariálně-menstruačního cyklu a během těhotenství.

ZVLÁŠTNÍ HISTOLOGIE (nauka o stavbě tkání, vývoji a životní činnosti jednotlivých orgánů a systémů)

BIBLIOGRAFIE

1. Bykov V.L. Speciální histologie člověka (krátký přehledový kurz).
1999
2. Danilov R.K., Klishov A.A., Borovaya T.G. Histologie. 2003
3. Kuzněcov S.L., Mushkambarov N.N. Histologie, cytologie a
embryologie. 2016
4. Kuzněcov S.L., Mushkambarov N.N., Gorjačkina V.L. Atlas od
histologie, embryologie a cytologie. 2010
5. Histologie, cytologie a embryologie. , ed. Afanasyeva Yu.I. A
atd., 1999, 2005, 2013
6. Vinogradová M.S. Organogeneze.

ORGÁNY NERVOVÉ SOUSTAVY

Nervový systém spojuje části těla do
jednotný celek (integrace), zajišťuje regulaci různých
procesů, koordinace funkcí různých orgánů a tkání a
interakce organismu s vnějším prostředím. Nervový systém
vnímá různé informace přicházející zvenčí
prostředí a z vnitřních orgánů jej zpracovává a vytváří
signály, které poskytují adekvátní reakce
aktuální podněty.
Funkce nervového systému:
1.
2.
3.
4.
Zajištění interakce těla s vnějším prostředím
Regulace různých životních procesů
Integrace částí těla do jednoho celku
Koordinace práce orgánů

Vývoj nervového systému

4. týden vývoje
Stěna trubky je rozdělena na
3 vrstvy:
1. vnitřní vrstva – ependyma –
formuláře následně
ependymální glia
2. střední vrstva – pláštěnka –
dává vzniknout g. kůře, šedé
substance s.m., tzn. hromadění těl
neurony
3. vnější vrstva – okrajový závoj
– změní se na bílou
látka sestávající z
myelinizovaná nervová vlákna.
Neurální hřeben
(gangliová deska)

Stavba a funkce nervového systému

- somatický (živočišný) nervový systém primárně reguluje funkce
dobrovolné hnutí;
-autonomní (autonomní) nervový systém reguluje činnost vnitřní
orgány a žlázy. Ovlivňování metabolické aktivity v různých orgánech a tkáních v
v souladu s měnícími se podmínkami jejich fungování a vnějším prostředím ji
plní adaptivně-trofickou funkci. Rozdělen na:
sympatická a parasympatická oddělení se vzájemně ovlivňují,
které se liší lokalizací center v mozku a periferních uzlinách a
také charakter účinku na vnitřní orgány. Obsahuje odkazy
lokalizované v centrálním a periferním nervovém systému.
metasympatické dělení (MNS) - komplex mikrogangliových útvarů
(intramurální ganglia) a nervy je spojující, stejně jako jednotlivé
neurony a jejich procesy umístěné ve stěnách vnitřních orgánů, které
mají kontraktilní aktivitu. Hlavní efektorová zařízení
stěny dutých viscerálních orgánů, které jsou regulovány MHC, jsou:
hladká svalovina, sekreční, absorpční a vylučovací epitel,
kapilární síť, lokální endokrinní a imunitní formace.
Vyznačuje se vysokým stupněm relativní nezávislosti na centrální
nervový systém. Nemá jadernou strukturu.

Základní pojmy

Shluky nervových buněk (přesněji jejich těla):
mimo centrální nervový systém se nazývají ganglia (nebo ganglia),
v mozku a míše - šedá hmota (A), která
předložený:
jádra a (pouze v mozku) kůra.
Sada nervových vláken:
mimo centrální nervový systém se nazývá nervový kmen (nerv),
a v mozku a míše - bílá hmota (B), ve které
myelinizovaná vlákna tvoří různé dráhy.
Nerv může současně obsahovat:
a aferentní vlákna (obsahující dendrity citlivých
neurony) a eferentní;
a v každé konkrétní dráze – buď pouze aferentní,
nebo pouze eferentní vlákna.
A
B

Základní pojmy

Nervová centra – soubor nervových buněk v centrálním a periferním
nervové soustavy, mezi kterými dochází k synaptickému přenosu. Mít
složitá struktura, bohatost a rozmanitost vnitřních a vnějších vazeb a
specializované na vykonávání určitých funkcí.
Na základě povahy morfofunkční organizace se rozlišují:
nervová centra jaderného typu (neurony jsou umístěny bez viditelných
uspořádanost. Jedná se o autonomní ganglia, jádra míchy a mozku);
nervová centra screenového typu (neurony, které vykonávají podobné funkce,
shromážděné ve formě samostatných vrstev, podobných obrazovkám, na které se promítají nervy
impulsy (mozková kůra, mozková kůra, sítnice). Uvnitř vrstev a
Existuje mezi nimi řada asociativních spojení.
V nervových centrech probíhají procesy konvergence a divergence nervového systému.
buzení, funkce zpětnovazebních mechanismů.
Konvergence je konvergence různých drah nervových vzruchů k
méně nervových buněk. Neurony mohou mít zakončení buněk různých typů,
která zajišťuje konvergenci vlivů z různých zdrojů.
Divergence je vytváření spojení mezi jedním neuronem a velkým počtem dalších, namáhajících se
vliv na jejich činnost, zajišťující redistribuci impulsů s ozářením
(šíření) vzrušení.
Mechanismy zpětné vazby poskytují neuronům nezávislou regulaci
velikost signálů, které k nim přicházejí v důsledku spojení jejich kolaterálů axonů s
interkalární buňky. Posledně jmenované mají účinek (obvykle inhibiční) na neurony a
a na zakončeních vláken, která se k nim sbíhají.

10. Činnost nervového systému je založena na reflexních obloucích, proto je celková organizace nervového systému nejlepší

Činnost nervového systému je založena na reflexních obloucích, proto
obecnou organizaci NS systému nejlépe odhalíte sestavením typického
pro ni reflexní oblouk - řetězec citlivých, asociativních (jeden,
málo nebo vůbec žádné) a efektorové neurony vzájemně propojené
jiné synapse, které fungují v typické reakci těla
určité vnější nebo vnitřní podráždění.
Reflexní oblouky jsou „morfologickým substrátem“ nervového systému
V žádné reflexní reakci se neúčastní jeden řetězec neuronů, ale určitý
sada „paralelních“ řetězů

11. Reflexní oblouky somatického (A) NS, sympatického (B) a parasympatického (C) oddělení autonomního NS

1
1
1
1
2
1
A:
1-senzitivní neuron
2-motorický neuron
2
1
1
1
2
1
3
1
PŘED NAŠÍM LETOPOČTEM:
2-pregangliový neuron
3-postgangliový neuron
Postgangliový neuron D1
(nebo Dogelova buňka typu 1)
D2 - Dogelova buňka typu 2
D3 - Dogelova buňka typu 3

12.

Princip konstrukce tříneuronových míšních reflexních oblouků

13. Orgány periferního nervového systému

Nervy (nervové kmeny)
Nervové uzliny (nervová ganglia)
Nervová zakončení

14.

Nervový kmen
Nervy (nervové kmeny) spojují nervová centra mozku a páteře
mozek s receptory a pracovními orgány.
Funkce:
Vedení nervových vzruchů
Souvislost v systému sekrece a regulace mozkomíšního moku
Bariéra
Tvořeno svazky nervových vláken, které jsou sjednoceny
membrány pojivové tkáně: endoneurium, perineurium a
epineurium.
Většina nervů je
smíšené (včetně aferent
a eferentních nervových vláken).
*
Svazky nervových vláken obsahují
až několik tisíc myelinu
a nemyelinizovaná vlákna,
*
vztah mezi nimi
liší se v různých nervech;
podle funkčnosti
patří k somatickým
a autonomní nervový systém.

15. Nervový kmen

Endoneurium - tenké vrstvy volných vláknitých
pojivová tkáň s malými krevními cévami
cévy obklopující jednotlivá nervová vlákna a
svázat je do jednoho svazku.
Perineurium - membrána pokrývající každý svazek
nervová vlákna vně a vydávající přepážku
hluboko do paprsku. Má lamelovou strukturu a
tvořený soustřednými vrstvami zploštělých
buňky podobné fibroblastům. Mezi vrstvami buněk
PROTI
prostory,
naplněné
kapalina,
součásti bazální membrány jsou umístěny a
podélně orientovaná kolagenová vlákna.
Epineurium je vnější obal nervu, který se spojuje
svazky nervových vláken. Skládá se z hustého
vláknité pojivové tkáně obsahující
tukové buňky, krevní a lymfatické
plavidla

16.

Obecná charakteristika nervového kmene

17.

Ganglia (nervová ganglia, soubor buněk mimo centrální nervový systém)
Spinální ganglion
Autonomní ganglion
Stroma:
Kapsle – zvenčí pokrývá ganglion, tvořený PCT
PCT vrstvy uvnitř orgánu
Parenchym:
Nervové buňky a nervová vlákna
Nervové buňky:
umístěna difúzně
uspořádány do skupin
všechny neurony jsou multipolární
všechny neurony jsou unipolární
všechny neurony jsou hlavně motorické neurony
všechny neurony jsou citlivé
neurotransmitery: v sympatickém NS –
neurotransmitery: ATP, látka P,
norepinefrin, v parasympatiku NS genu souvisejícího s kalcitoninem
acetylcholin
Nervová vlákna:
přítomné ve formě dendritů a axonů neuronů pokrytých membránami
Sympatická ganglia obsahují MIF buňky (malé, intenzivně fluoreskující
buňky) - malé neurony obsahující serotonin, regulující vedení vzruchů s
pregangliových vláken na gangliové neurony, ze kterých vznikají postgangliová vlákna
vlákna.
V parasympatických gangliích jsou neurony rozděleny do tří typů:
Dogelovy buňky typu I – postgangliové eferentní neurony
Dogelovy buňky typu II - senzitivní neurony lokálních reflexních oblouků, form
synapse s buňkami typu 1
Dogelovy buňky typu III jsou asociační neurony, které spojují sousední ganglia

18. Obecná charakteristika spinálních ganglií

19. Smyslové ganglion míšního nervu

1 - zadní kořen;
2 - senzorický ganglion míšního nervu:
2.1 - pouzdro pojivové tkáně,
2.2 - pseudounipolární smyslová tělesa
neurony,
2,3 - nervová vlákna;
3 - přední kořen;
4 - míšní nerv
Spinální (spinální) ganglion
má tvar vřetena, pouzdro vyrobené z PVST,
periferní shluky pseudounipolárních těles
neurony, ve středu - jejich procesy, mezi nimi jsou tenké vrstvy
endoneurium s cévami.
Přepínání nervového impulsu z jednoho neuronu
na druhé v rámci míšních uzlin nikoliv
se stane, nejsou to nervová centra.
Pseudounipolární neurony:
Velký,
středně pokročilí
A
malý,
lišit se
druh
odneseno
impulsy
(proprioceptivní,
taktilní
A
bolest + teplota).
V cytoplazmě jsou četné mitochondrie,
grEPS nádrže, PC prvky, lysozomy.
Skořápka: vrstva oligodendrogliových buněk
(plášť
gliocyty,
nebo
satelitní buňky), bazální membrána a tenk
membrána pojivové tkáně.
Proces
je rozděleno
T-tvar
na
aferentní
(dendritický)
A
eferentní
(axonální) větve pokryté myelinem
skořápky. Aferentní větev končí v
periferní receptory, eferentní ve složení
hřbetní kořen vstupuje do míchy.
Neurotransmitery: acetylcholin, glutamin
kyselina, látka P, somatostatin, cholecystokinin,
gastrin, vasointestinální peptid.

20. Autonomní (vegetativní) uzly

Umístění: podél páteře (paravertebrální ganglia) nebo před ní
(prevertebrální ganglia), stejně jako ve stěně orgánů - srdce, průdušky,
trávicí trakt, močový měchýř a další (intramurální ganglia) popř
blízko jejich povrchu. Mohou vypadat jako malé (od několika buněk po několik
desítky buněk) shluky neuronů umístěné podél průběhu některých nervů popř
ležící intramurálně (mikroanglie). Vhodné pro vegetativní uzliny
pregangliová vlákna (myelin), obsahující procesy buněk, jejichž těla
leží v centrálním nervovém systému. Tato vlákna jsou vysoce rozvětvená a tvoří se
četná synaptická zakončení na buňkách vegetativních uzlin. Díky
to má za následek konvergenci velkého počtu pregangliových zakončení
vlákna na neuron ganglií. Kvůli přítomnosti synaptického přenosu
vegetativní uzliny jsou klasifikovány jako nervová centra jaderného typu.
Dělí se (podle funkčních charakteristik a lokalizace): sympatické a
parasympatikus.
Obecná struktura sympatických a parasympatických nervových ganglií je podobná.
Vegetativní uzel je kryt vazivovým pouzdrem a obsahuje difúzní popř
skupiny těl multipolárních neuronů, jejich procesy ve formě
nemyelinizovaná nebo méně často myelinizovaná vlákna a endoneurium. Těla buněk neuronů mají
nepravidelného tvaru, obsahují excentricky umístěné jádro, obklopené (obvykle ne
úplně) schránky gliových satelitních buněk (plášťové gliocyty). Často
nalézají se vícejaderné a polyploidní neurony.

21. Autonomní (vegetativní) uzly

Ganglia sympatického nervu
(para- a prevertebrální) dostávají pregangliové
vlákna z buněk umístěných ve vegetativních jádrech
hrudní a bederní segmenty míchy.
Neurotransmitery: pregangliová vlákna acetylcholin, postgangliová vlákna - norepinefrin (např.
s výjimkou potních žláz a některých krevních cév
cévy s cholinergním sympatikem
inervace), stejně jako enkefaliny, látka P,
somatostatin, cholecystokinin.
uzel solar plexus
Parasympatická nervová ganglia (intramurální,
ležící v blízkosti orgánů nebo uzlin hlavy) přijímat
pregangliových vláken z buněk umístěných v
vegetativní jádra prodloužené míchy a středního mozku a
také sakrální část míchy. Tato vlákna
opustit centrální nervový systém jako součást 3, 7,
9, 10 párů hlavových nervů a předních kořenů
sakrálních segmentů míchy.
Neurotransmitery: pre- a postgangliová vlákna –
acetylcholin, dále serotonin, ATP, event
některé peptidy.
intramurální ganglion ve stěně močového traktu

22. Intramurální ganglia

Autonomní (vegetativní) uzly
Intramurální ganglia
Intramurální ganglion je detekován jako shluk nervových buněk v tloušťce orgánu.
Neurony jsou velké velikosti a mají bazofilní cytoplazmu. Kolem neuronů jako obvykle
existují gliové satelitní buňky a prvky pojivové tkáně a lehká jádra.
Intramurální uzliny plní dvojí funkci:
1. Jejich neurony se podílejí na tvorbě centrálních i periferních
reflexní oblouky.
2. Vzhledem k odpovídající příslušnosti efektorových neuronů periferní
reflexní oblouky většinou způsobují parasympatické účinky.
Intramurální uzliny a související dráhy vzhledem k jejich vysoké
autonomie, složitost organizace a rysy zprostředkovatelské výměny něk
autoři jej rozlišují jako samostatné metasympatické oddělení autonomního nervu
systémy. Zejména celkový počet neuronů v intramurálních uzlinách střeva je vyšší než v
míchy a složitostí jejich interakce při regulaci peristaltiky a jejich sekrece
ve srovnání s minipočítačem.
Z hlediska své funkce jsou neurony intramurálních ganglií heterogenní: mezi nimi
Existují buňky všech tří funkčních typů:
efektor (buňky typu 1)
citlivé (buňky typu 2)
asociativní (buňky 3. typu).

23. Intramurální ganglion (svalová výstelka tenkého střeva)

Dogelovy buňky v Auerbachově plexu
Efektorové neurony (buňky typu 1,
nebo dlouhé axonové buňky), vnímat
signály z pregangliových vláken - s
prostřednictvím cholinergních synapsí a
přenášet tyto signály do efektorů, popř
pracovní, struktury (například k vyhlazení
myocyty) orgánu, kde se nachází ganglion.
Senzorické neurony (buňky typu 2,
nebo rovnostranné buňky),
multipolární, mají několik dendritů.
a) dendrity tvoří v orgánu receptory
koncovky;
b) signály přicházející z nich jsou přenášeny
buňku přímo na efektorový neuron (buňku
1. typ) stejného uzlu.
Asociační neurony (buňky typu 3),
přijímat signály ze senzorických neuronů
uzlu a přenášet je na efektorové neurony
sousední intramurální uzliny.

24.

Obecná charakteristika ganglií autonomního nervového systému

25. Orgány centrálního nervového systému

Mícha
Mozeček
Mozková kůra
mozek

26. Mícha

27. Mícha

Nachází se v míšním kanálu a má vzhled zaobleného provazce, rozšířeného v cervikálním a
bederní oblasti a pronikají centrálním kanálem. Skládá se z 31 segmentů ve formě
dvě symetrické poloviny, oddělené vpředu střední štěrbinou, vzadu středníkem
drážka, a je charakterizována segmentovou strukturou; ke každému segmentu je přiřazen pár
přední (ventrální) a pár zadních (dorzálních) kořenů. V míše jsou
šedá hmota umístěná v její centrální části a bílá hmota ležící podél
obvod. Centrální kanál je naplněn mozkomíšním mokem.
Pokrytý třemi skořápkami - měkkým, pavoukovitým a tvrdým. Měkké a arachnoidální membrány
tvořená PBST a pokrytá jednou vrstvou buněk podobných dlaždicovému epitelu (měkké -
venku, pavoukovec - na obou stranách). Mezi nimi je subarachnoidální (subarachnoidální)
prostor vyplněný trabekulami pojivové tkáně. dura mater
plášť je tvořen PVST.
1 - šedá hmota:
1.1 - přední (ventrální) roh,
1,2 - zadní (hřbetní) roh,
1,3 - boční (boční) roh;
2 - přední a zadní šedé komisury:
2.1 - centrální kanál;
3 - přední střední trhlina;
4 - zadní střední drážka;
5 - bílá hmota (trakty):
5.1 - hřbetní funiculus,
5.2 - boční lanovka,
5.3 - ventrální funiculus;
6 - měkká membrána míchy

28. Mícha (šedá hmota)

Šedá hmota: párová přední (ventrální), zadní
(hřbetní) a boční (laterální) rohy (souvislé
sloupce probíhající podél míchy) spojené srůsty
(od komisaře). Šedá hmota obsahuje těla, dendrity
a (částečně) axony neuronů (izodentritické: všude;
Idiodendritické: přední a zadní rohy, Clarkovo jádro;
Střední: přední zadní rohy, vlastní jádro z.r.),
gliových buněk, které tvoří gliové membrány na
povrchy krevních cév. Mezi buněčnými těly neuronů je
neuropil – síť tvořená nervovými vlákny a
procesy gliových buněk (astrocytů).
Cytoarchitektura míchy
Multipolární neurony jsou umístěny ve formě shluků (jader), ve kterých dochází k přepínání
nervové impulsy z buňky do buňky (nervové centrum jaderného typu). Podle axonové topografie
SC neurony se dělí na:
radikulární neurony, jejichž axony tvoří přední kořeny;
vnitřní neurony, jejichž procesy končí v šedé hmotě míchy;
trsovité neurony, jejichž procesy tvoří svazky vláken v bílé hmotě míšní v
složení vodivých cest.
Nejdůležitější jádra:
dorzální rohy obsahují difúzní neurony, nucleus propria a hrudní jádro (Clarkovo jádro);
ve střední zóně a v postranních rozích, respektive - mediální intermediální a laterální
střední jádro;
v předních rozích je 5 somatomotorických jader s největšími (v míše) neurony (alfamotoneurony, 35-70 µm), malými gama motorickými neurony (15-35 µm), intersticiálním jádrem Cajal.

29. Mícha (šedá hmota)

Rexedovy dlahy jsou heterogenní anatomické struktury šedé barvy
míšní látky izolované na základě morfologie jejich složek
neurony, jinak - sloupce neuronů, které na příčných řezech páteře
mozek jsou vnímány jako jádra.
Deska I je nejpovrchnější vrstvou hřbetního rohu,
nazývá se také okrajová vrstva. Obsahuje velké ploché "okraje"
buňky“ a neurony střední velikosti.
Lamela II se nazývá "želatinová" kvůli jejímu želatinovému vzhledu
čerstvý úsek míchy. Skládá se z malých, hustě umístěných
buňky.
Deska III obsahuje velké, volně uspořádané buňky.
Plate IV, nejtlustší z těch, které se nacházejí v dorzálním rohu, se skládá z velkých neuronů s
dendrity zasahující do dalších desek. Společně tvoří desky III a IV své vlastní
jádro (nucleus proprius).
Deska V se skládá z malých neuronů. Celý hřbetní roh je tvořen pláty I-V.
Deska VI je lokalizována na samé bázi hřbetního rohu a lze ji vysledovat pouze v zónách
ztluštění míchy (krční a bederní oblasti).
Lamina VII zaujímá nepravidelně tvarovanou oblast ve středu šedé hmoty míchy.
Desky mezizóny – VI-VII.
Dlaha VIII pokrývá vnitřní polovinu předního rohu v krční a bederní oblasti
zahuštění.
Deska IX odpovídá umístění skupiny motorických neuronů ve ventrálním rohu. Tak
Břišní roh je tedy tvořen deskami VIII–IX.
Deska X obklopuje centrální kanál.

30. Mícha. Základní strukturní charakteristiky šedé hmoty

31. Mícha (bílá hmota)

Bílá hmota je soubor myelinizovaných nervových vláken.
Vlákna probíhají primárně podél dlouhé osy míchy
a tvoří různé dráhy - vzestupně
a sestupné, spojující různé segmenty páteře
mozek, nebo mícha s mozkem.
Rohy šedé hmoty a gliové septa
Bílá hmota je rozdělena do 3 párů provazců:
zadní provazce (6), oddělené od sebe
střední septum (9) a obsahující převážně vzestupné dráhy;
postranní šňůry (7), ve kterých jdou jak vzestupné, tak sestupné cesty;
přední provazce (8), mezi nimiž je hluboký medián
svíčková (10); v těchto provazcích jsou převážně sestupné dráhy.
Pia mater vstupuje do středního zářezu; na střihu to vypadá
jako černý (se stříbrnou impregnací) a náhodně se ohýbající pásek.
b) Uprostřed míchy je vystlán centrální kanál (11).
ependymocyty

32. Mícha

33. Mozeček. Rozvoj

V embryonálním období se nejprve vytvoří starověká část mozečku -
červ a pak jeho hemisféry.
Ve 4.-5.měsíci nitroděložního vývoje povrchní
tvoří se úseky mozečku, rýhy a konvoluce. V prvním roce života je nejintenzivnější růst mozečku (4x), kdy se dítě učí sedět a
Procházka. Ve věku 3 let se velikost mozečku přibližuje velikosti u dospělého.
(150 g). Navíc k rychlému vývoji mozečku dochází i během puberty.
zrání.
Šedá a bílá hmota mozečku se vyvíjí odlišně. Až 7 let
množství šedé hmoty se zvyšuje přibližně 2krát a bílé hmoty -
téměř 5krát.
Zubaté jádro se tvoří z cerebelárních jader dříve než ostatní. Až do prvních let
v životě dětí jsou jaderné formace lépe vyjádřeny než nervová vlákna.
Buněčná struktura cerebelární kůry u novorozence se výrazně liší od
dospělý. Jeho buňky se ve všech vrstvách liší tvarem, velikostí a počtem
procesy. Buňky novorozence ještě nejsou plně vytvořeny
Purkyňova, tigroidní látka u nich není vyvinuta, jádro je téměř celé
zabírá buňku, jadérko má nepravidelný tvar, buněčné dendrity
nedostatečně rozvinuté. Buněčné vrstvy jsou mnohem tenčí. Plná formace
buněčné struktury cerebellum jsou dokončeny ve věku 7-8 let.

34. Mozeček

Umístění: Mozeček se nachází nahoře
medulla oblongata a pons.
Funkce: být součástí komplexního
zpětnovazební regulační mechanismus, mozeček
působí jako ústřední bod,
zajištění tělesné rovnováhy a udržení
svalový tonus. Jak poznamenává P. Duus,
1995, mozeček poskytuje schopnost výkonu
diskrétní a přesné pohyby, sledování a
koordinace smyslových vstupů a
modelování signálů motoru na výstupu.
Šedá hmota tvoří cerebelární kůru a
párová jádra (subkortikální) umístěná v jeho hloubkách:
dentální jádra (1) (nachází se v hemisférách) –
regulace svalů končetin;
stanová jádra (3) (ve střední části červa) –
regulace vestibulárního aparátu;
kulovitá (4) a korková jádra (2) (mezi
dentátní a stanová jádra) – regulace svalové funkce
trup.
1 – brázdy
2 – konvoluce
3 – kůra
4 – bílá hmota

35. Mozeček. Kůra

Mozečková kůra je nerv
střed typu obrazovky a je charakterizován
vysoká uspořádanost uspořádání
neurony, nervová vlákna a gliové
buňky.
Jsou v něm tři vrstvy (vně
uvnitř):
molekulární vrstva obsahující
relativně malý počet malých
buňky;
gangliová vrstva tvořená jedním
blízká těla velkých pyriformních buněk
(Purkyňovy buňky);
zrnité vrstvy, s velkým množstvím
těsně zabalené buňky.
Kromě neuronů v každé vrstvě
jsou přítomny gliocyty a krevní cévy.
1.
2.
3.
4.
1
2
3
molekulární vrstva
gangliová vrstva
granulovaná vrstva
bílá hmota

36. Mozečková kůra

Šířka molekulární vrstvy je největší
velké a z hlediska koncentrace neuronů – nejvíce
chudý. Obsahuje těla koše a hvězdice
buňky (krátké a dlouhé axonální), dendrity
které tvoří synapse s axony granulárních buněk.
Košík
buňky
jsou umístěny
v
vnitřní část molekulární vrstvy. Tento
multipolární neurony nepravidelného tvaru a
malé velikosti. Vznikají jejich krátké dendrity
spojení s paralelními vlákny ve vnější části
molekulární vrstva a dlouhý axon jde
rovnoběžné s povrchem gyru, procházející
určité intervaly zajištění, že
sestoupit do těl Purkyňových buněk (schopných
pokrývají až 240 buněk) a větvení,
zakryjte je jako koše, tvarujte
inhibiční axo-somatické synapse.
Hvězdicové buňky - malé neurony, buněčná těla
které leží nad těly košíkových buněk. U
dendrity krátkých axonálních hvězdicových buněk
tvoří spojení s paralelními vlákny a
axonové větve tvoří inhibiční synapse
na dendritech Purkyňových buněk. V dlouhém axonu
se může účastnit axon hvězdicových buněk
vytvoření koše kolem těla Purkyňovy buňky.

37. Mozečková kůra

Gangliová vrstva obsahuje buněčná těla ležící v jedné řadě
Purkyňovy (pyriformní neurony) propletené axonálními kolaterály
košíkové buňky ("koše").
Purkyňovy buňky (piriformní neurony) - velké buňky s tělem
hruškovitého tvaru, obsahující dobře vyvinuté organely. Jejich
počet u lidí je 30 milionů, velikost - 35-60 mikronů. Od něj k
molekulární vrstva vydává 2-3 primární (stonkové) dendrity,
intenzivně se větví v rovině kolmé ke směru
konvoluce s tvorbou konečných (koncových) dendritů,
dosažení povrchu molekulární vrstvy. Na dendritech jsou
60-100 tisíc páteří - kontaktní zóny excitačních synapsí,
tvořena paralelními vlákny (axony granulárních buněk) a
excitační synapse tvořené lezeckými vlákny.
Axon Purkyňovy buňky vybíhá ze základny jejího těla, obléká se
myelinovou pochvou, proniká zrnitou vrstvou a proniká do běl
substance, která je jedinou eferentní cestou jeho kůry,
končí na neuronech cerebelárních jader. Axony malé části buněk
jde do vestibulárních jader medulla oblongata a pons. Při cestě
axon vydává kolaterály, které se vracejí do oblasti umístění
těla Purkyňových buněk a tvoří inhibiční synapse na tělech sousedních
Purkyňovy buňky a Golgiho buňky.
Počet Purkyňových buněk se stárnutím znatelně klesá: o 20-40 % ve věku 70-90 let (ve srovnání s jejich počtem u 40-50letých), což
pravděpodobně slouží jako jedna z příčin cerebelární dysfunkce v
staří lidé.
Purkyňových buněk

38. Mozečková kůra

Granulovaná vrstva obsahuje těsně rozmístěná tělíska granulárních buněk, velké granulové buňky (buňky
Golgi), fusiformní horizontální neurony, stejně jako cerebelární glomeruly - speciální zaoblené
komplexní synaptické kontaktní zóny mezi mechovými vlákny, dendrity granulárních buněk a axony
velké granulární buňky.
Granulové buňky jsou malé (4 µm) a nejpočetnější neurony kůry mozečku se slabě vyvinutými
organely a krátké dendrity ve tvaru „ptačí nohy“, na kterých jsou v glomerulech mozečku
růžice mechových vláken tvoří četné synaptické kontakty. Axony granulárních buněk
jsou posílány do molekulární vrstvy, kde se dělí ve tvaru T na dvě větve probíhající paralelně s délkou gyru
(paralelní vlákna), tvořící excitační synapse na dendritech Purkyňových buněk, košíkových buněk,
hvězdicové buňky a velké granulované buňky. Dendritickým stromem každé Purkyňovy buňky prochází až 200-300 tisíc paralelních vláken, která tvoří 60-100 tisíc synapsí na každé buňce (ne všechna vlákna se tvoří
synapse). Axon každé granulární buňky tvoří spojení s dendrity 250-500 Purkyňových buněk.
Velké granulární buňky (Golgiho buňky)
větší než granulové buňky, obsahují dobře vyvinuté
organely. Jejich axony v cerebelárních glomerulech
tvoří synapse na dendritech granulárních buněk a
dlouhé dendrity stoupají do molekulární vrstvy,
kde se větví a tvoří spoje s paralel
vlákna. Velké granulové buňky mají
inhibiční účinek na aktivitu granulárních buněk.
Vřetenovité horizontální buňky mají
malé protáhlé tělo, z něhož v obou směrech
vyčnívají dlouhé vodorovné dendrity
končící v gangliových a granulárních vrstvách.
Axony těchto buněk poskytují kolaterály granulám
vrstva a jít do bílé hmoty.
Cerebelární glomerulus - shluky
koncové větve procesů různých
cerebelární neurony a mechová vlákna.
Obklopen gliovou kapslí. Kolem glomerulu
jsou umístěny granulární buňky.

39. Cerebellum Bílá hmota. Myeloarchitektura

Mezi aferentní vlákna kůry mozečku patří mechový a
lezení
Mechová (mechová) vlákna mozečku procházejí jako součást páteřního a
cerebellopontinní trakty a větvení končí nástavci (rozety)
ve speciálních kontaktních zónách - glomerulech cerebellum, tvořících synaptické kontakty
s dendrity granulových buněk, na kterých jsou axony velkých
granulární buňky. Mozečkové glomeruly nejsou zcela obklopeny plochou
procesy astrocytů.
Popínavá (liánovitá) vlákna mozečku jsou součástí olivocerebelárních vláken
drah a pronikají do kůry z bílé hmoty, procházejí zrnitou vrstvou do
gangliové a končí excitačními synapsemi na tělech a dendritech
Purkyňových buněk. Kolaterální větve popínavých vláken tvoří synapse na
další neurony všech typů, včetně granulových buněk, Golgiho buněk, hvězdicových a
košíkové buňky. Každá Purkyňova buňka je obvykle v kontaktu s jednou lezeckou buňkou.
vlákno.
Eferentní vlákna kůry mozečku představují buněčné axony
Purkyňovy, které ve formě myelinových vláken směřují do bílé hmoty a
dosáhnout hlubokých jader mozečku a vestibulárního jádra a tvoří se na jejich neuronech
inhibiční synapse (Purkyňovy buňky jsou inhibiční neurony).

40. Mozeček. Interneuronální spojení v kůře mozečku

Interneuronové spoje v kůře mozečku zajišťují
zpracování různých vstupních materiálů
smyslové informace. Vzrušující impulsy
vstoupit do mozečkové kůry podél popínavé a mechové
vlákna. V prvním případě se excitace přenáší na
dendrity Purkyňových buněk přímo, ve druhém
- přes glomeruly mozečku - do dendritů granulárních buněk a dále podél jejich axonů (paralelní vlákna).
Ty druhé tvoří excitační synapse také na
dendrity košíkových a hvězdicových buněk a velké
granulární buňky. Vznikají axony košíkových buněk
inhibiční synapse na tělech Purkyňových buněk a axonech
hvězdicové buňky na jejich dendritech. Axony velkých
granulární buňky ve formě cerebelárních glomerulů
inhibiční synapse na dendritech granulárních buněk.
Inhibiční signály se tvoří v kůře mozečku
přenášeny z Purkyňových buněk do mozečkových jader a
vestibulární jádra a přes ně nakonec
řídit činnost klesajících motorických motorů
způsoby.
Buňky:
1- Purkyňovy buňky
2- hvězdicové buňky
3-košíkové buňky
4 granulované buňky
5hvězdičkové Golgiho buňky
Vlákno:
6- mechová vlákna
7- šplhající vlákna
„+“ – aktivace
(vzrušující) vliv
"-" - vliv brzdění

41. Mozeček. Glia

Gliové prvky kůry mozečku zajišťují funkce neuronů,
se nacházejí ve všech jeho vrstvách a jsou velmi rozmanité; tyto zahrnují:
oligodendrocyty (podílí se na tvorbě myelinových pochev
nervová vlákna),
Astrocyty (s jejich výběžky zploštělými na koncích, které tvoří
perivaskulární omezující membrány jsou součástí hematoencefalické bariéry a membrány kolem cerebelárních glomerulů.
V gangliové vrstvě mezi piriformními neurony leží zvláštní
astrocyty s tmavými jádry – Bergmannovy buňky. Výhonky těchto
buňky se pohybují na povrch kůry a tvoří gliové buňky
vlákna molekulární vrstvy mozečku (Bergmannova vlákna),
tvoří povrchovou omezující gliovou membránu,
obklopují a podporují dendrity Purkyňových buněk.
Mikroglie se nacházejí ve velkém množství v molekulárních a
gangliové vrstvy

42. Mozek

43. Mozek

Mozková kůra je komplexně organizované nervové centrum typu screen,
zajišťuje regulaci různých tělesných funkcí a komplexních forem chování.
Kůru tvoří vrstva šedé hmoty o tloušťce 3-5 mm na povrchu gyri (30 %) a v
hloubka brázdy (70%) o celkové ploše 1500-2500 cm2 o objemu asi 300 cm3. šedá hmota
obsahuje nervové buňky (asi 10-15 miliard), nervová vlákna a neurogliální buňky (více než 100 miliard).
Na základě rozdílů v hustotě a struktuře buněk (cytoarchitektura), kurs
vlákna (myeloarchitektonika) a funkční charakteristiky různých oblastí kůry v něm
Je identifikováno 52 nejasně ohraničených polí.
A, B. Umístění buňky
(cytoarchitektura).
B. Umístění myelinu
vlákna (myeloarchitektura).
1. Molekulární vrstva.
2. Vnější zrnitá vrstva.
3. Jehlanová vrstva.
4. Vnitřní zrnitá vrstva.
5. Ganglionová vrstva.
6. Vrstva polymorfních buněk.
7. Vnější pás Baillarger.
8 Vnitřní proužek Baillarger.

44. Mozek Mozková kůra

Mezi neurony mozkové kůry existují asociativní - spojující oblasti kůry uvnitř
jedna hemisféra, komisurální - jejich axony jdou do druhé hemisféry a projekce -
jejich axony jdou do spodních částí mozku.
Kortikální neurony jsou multipolární, různých velikostí a tvarů, zahrnují více než 60 typů,
mezi nimiž se rozlišují dva hlavní typy - pyramidální a nepyramidové. Pyramida
buňky - typ neuronů specifických pro mozkovou kůru; tvoří 50-90% všech
neurocyty kůry. Z apikálního pólu jejich kuželovitého (po částech - trojúhelníkového) těla,
která směřuje k povrchu kůry, se táhne dlouze (apikálně) pokrytá trny
dendrit mířící do molekulární vrstvy kůry, kde se větví. Z bazálních a
laterální části těla hluboko do kůry a po stranách těla neuronu se rozbíhají o 5-16 více
krátké laterální (laterální) dendrity, které se rozvětvením šíří uvnitř
stejná vrstva, kde se nachází tělo buňky. Dlouhá a
tenký axon. Zasahuje do bílé hmoty, ve vzdálenosti 60-90 mikronů začíná dávat
zajištění. Velikosti pyramidálních neuronů se pohybují od 10 do 140 μm; odlišit
obří, velké, střední a malé pyramidové buňky.
Nepyramidové buňky se nacházejí téměř ve všech vrstvách kůry, vnímají
přicházející aferentní signály, jejich axony se rozprostírají v samotné kůře,
přenos impulsů do pyramidálních neuronů. Tyto buňky jsou velmi rozmanité a
jsou převážně odrůdy hvězdicových buněk. Patří mezi ně spinaceae,
hvězdicové, košíkové, axoaxonální buňky, buňky „kandelábrové“, buňky s dvoj
kytice dendritů, horizontální Cajalovy buňky, Martinottiho buňky a další. Hlavní
Funkcí nepyramidových buněk je integrace nervových okruhů v rámci kůry.

45. Mozková cytoarchitektura mozkové kůry

Specifická organizace neuronů se nazývá cytoarchitektura. Takže dovnitř
v senzorických zónách kortexu jsou pyramidální a gangliové vrstvy špatně vyjádřeny a granulární vrstvy
- Pokuta. Tento typ kůry se nazývá granulární. Naopak v motoristických oblastech
zrnité vrstvy jsou slabě vyvinuté (II a IV) a pyramidální vrstvy jsou dobře vyvinuté (III, V a VI). Tento
agranulární typ kůry.
I. Molekulární vrstva se nachází pod pia mater; obsahuje
malý počet malých neuronů - horizontální buňky Cajal s dlouhými
rozvětvené dendrity vybíhající v horizontální rovině z vřetenového tvaru
těla. Jejich axony se podílejí na tvorbě tangenciálního plexu vláken této vrstvy. V
molekulární vrstva obsahuje četné dendrity a axony buněk hlouběji
lokalizované vrstvy tvořící interneuronová spojení.
II. Vnější zrnitá vrstva je tvořena četnými malými pyramidálními a
hvězdicové buňky, jejichž dendrity se větví a stoupají do molekulární vrstvy, a
axony buď jdou do bílé hmoty nebo tvoří oblouky a také jdou do
molekulární vrstva.
III. Pyramidová vrstva se výrazně liší v šířce a je maximálně vyjádřena v
asociativní a senzomotorické oblasti kůry. Dominují mu pyramidové buňky,
jejichž velikosti se zvětšují hluboko do vrstvy od malých po velké. Apikální dendrity
pyramidové buňky jsou posílány do molekulární vrstvy a laterální tvoří synapse s
buňky této vrstvy. Tyto axony končí v šedé hmotě resp
míří do bílé. Kromě pyramidálních buněk obsahuje vrstva různé
nepyramidové neurony. Vrstva plní především asociativní funkce,
spojující buňky jak v rámci dané hemisféry, tak s hemisférou opačnou.

46. ​​​​Cytoarchitektura mozkové kůry mozku

IV. Vnitřní granulární vrstva je široká ve vizuální a sluchové oblasti kůry a uvnitř
senzomotorická oblast prakticky chybí. Je tvořena malými pyramidálními a
hvězdicové buňky. V této vrstvě končí hlavní část thalamických okruhů.
(páteř) aferentní vlákna. Axony buněk této vrstvy tvoří spojení s buňkami
horní a spodní vrstvy kůry.
V. Gangliová vrstva je tvořena velkou a v oblasti motorické kůry
(precentrální gyrus) - obří pyramidové buňky (Betz). Apikální
dendrity pyramidálních buněk dosahují vrstvy I a vytvářejí tam apikální kytice,
laterální dendrity se rozprostírají ve stejné vrstvě. Axony obřích a
velké pyramidové buňky vybíhají do jader mozku a míchy, nejvíce
nejdelší z nich jako součást pyramidálních drah zasahují do kaudálních segmentů hřbetní
mozek Většina kortikálních projekčních eferentů je soustředěna ve vrstvě V.
VI. Vrstva polymorfních buněk je tvořena neurony různých tvarů
(vřetenovité, hvězdicovité, Martinottiho buňky). Vnější oblasti vrstvy
obsahují větší buňky, vnitřní - menší a řídce umístěné.
Axony těchto buněk zasahují do bílé hmoty jako součást eferentních drah a dendrity
proniknout do molekulární vrstvy. Axony malých Martinottiho buněk stoupají k
povrch kůry a větvení v molekulární vrstvě.

47. Mozková myeloarchitektura mozkové kůry

Nervová vlákna mozkové kůry zahrnují
tři skupiny:
aferentní;
asociativní a komisurální;
eferentních vláken.
Aferentní vlákna ve formě svazků jako součást radiál
paprsky (RL) přicházejí do kůry z níže umístěných úseků
mozku, zejména z vizuálního thalamu a geniculate
tel. Většina těchto vláken končí na úrovni vrstvy IV.
Asociativní a komisurální vlákna -
intrakortikální vlákna, která se navzájem spojují
různé oblasti kůry na stejné nebo jiné polokouli,
respektive. Tato vlákna tvoří svazky, které procházejí
rovnoběžně s povrchem kůry ve vrstvě I (tangenciální vlákna,
tv), ve vrstvě II (bekhterevův pás, pb), ve vrstvě IV (vnější
Baillargerův pruh, npb) a ve vrstvě V (vnitřní Baillargerův pruh,
vpb). Poslední dva systémy jsou plexy,
tvořené koncovými úseky aferentních vláken.
Eferentní vlákna spojují kůru se subkortikálním
formace. Tato vlákna běží v sestupném směru k
složení radiálních paprsků (RL) (například pyramidové dráhy).
televize
já
pb
II
III
IV
npb
PROTI
vpb
IV
RL

48. Kortexový modul

Modul je sbírka neurocytů ze všech 6 vrstev,
umístěný na stejném kolmém prostoru a
vzájemně těsně propojeny a subkortikálně
formace. V prostoru může být modul reprezentován
jako válec propichující všech 6 vrstev kůry,
orientovaný svou dlouhou osou kolmou k
povrch kortexu a mající průměr asi 300 mikronů. V
V lidské kůře BPS jsou asi 3 miliony modulů. V
Každý modul obsahuje až 2 tisíce neurocytů. Každý
modul obsahuje aferentní cesty, systém lokálních
spojení a eferentních cest.
Mezi aferentní dráhy patří kortikokortikální a
thalamo-kortikální vlákna.
Modul je uspořádán kolem kortikokortikálních vláken,
představující axony pyramidálních buněk popř
stejnou nebo opačnou polokouli. Kortikokortikální vlákna tvoří zakončení ve všech vrstvách
kůra tohoto modulu.
Modul také obsahuje thalamo-kortikální vlákna,
končící v IV vrstvě kortexu na trnové hvězdici
neurony a bazální dendrity pyramidálních neuronů.
Eferentní dráhy jsou tvořeny axony velkých a
obří pyramidální neurony, stejně jako axony
fusiform a některé další buňky vrstvy VI kůry.

49.

Modul Cortex
(pokračování)
Systém lokálních spojů je tvořen interkalárními neurony, mezi které patří
více než tucet typů buněk. Některé z nich mají funkci brzdění a regulaci
převážně pyramidální buněčná aktivita.
Z inhibičních neuronů sloupce jsou nejdůležitější:
axo-axonální buňky, jejichž těla leží ve vrstvách II a III a axony probíhají horizontálně,
vydávat četné koncové větve, které tvoří inhibiční synapse na
počáteční segmenty axonů pyramidálních buněk vrstev II a III;
„lustrové“ buňky se nacházejí ve všech vnitřních vrstvách kůry. Jejich kolaterály axonů
jít vodorovně a dát vzniknout několika vzestupným a sestupným větvím, které se tvoří
spirálovité větvení kolem apikálních dendritů pyramidálních buněk;
košíčkové buňky, které se nacházejí ve vrstvě II, na hranici III a IV, jakož i IV a V
vrstvy. Jejich axony probíhají vodorovně na vzdálenost až 2-3 mm a proplétají těla velkých a
střední pyramidové buňky ovlivňují 20-30 sousedních sloupců. Jádrové koše
buňky poskytují vertikální inhibici pyramidálních buněk v daném sloupci;
buňky s dvojitým buketem dendritů vybíhajících vertikálně od pólů těla,
nachází se ve vrstvách II-III. Jejich axon vydává kolaterály, které tvoří kontakty s dendrity
jak pyramidové buňky, tak nepyramidové (včetně inhibičních) neurony. První typ
kontakty zprostředkovávají inhibici pyramidálních buněk a druhý - jejich aktivaci odstraněním
brzdění;
buňky se svazkem axonů (střapcem) - hvězdicové neurony vrstvy II, jejichž axony
se větví ve vrstvě I a tvoří spojení s distálními segmenty apikálních dendritů pyramidy
buňkami a s horizontálními větvemi kortiko-kortikálních vláken.

50. Glie mozku

Mozek obsahuje všechny typy makroglií (astrocytární, ependymální a oligodendroglie), jakož i
mikroglie.
Astrocytární glie poskytují mikroprostředí neuronů, vykonávají podporu a trofické
funguje v šedé a bílé hmotě, podílí se na metabolismu neurotransmiterů. Astrocyty jsou zploštělé
Lamelární koncové úseky jejich procesů tvoří tři typy limitujících gliových membrán:
perivaskulární, povrchové a subependymální.
Perivaskulární omezující membrány obklopují kapiláry mozku a jsou součástí hematoencefalické bariéry, oddělující neurony centrálního nervového systému od krve a tkání vnitřního
životní prostředí. Hematoencefalická bariéra brání pronikání do centrálního nervového systému
krví přenosné toxické látky, neurotransmitery, hormony, antibiotika (což ztěžuje léčbu
infekční léze mozku a jeho membrán), udržuje elektrolytovou rovnováhu mozku, zajišťuje
selektivní transport řady látek (glukózy, aminokyselin) z krve do mozku.
Hematoencefalická bariéra obsahuje následující složky:
endotel krevních kapilár (se souvislou výstelkou), hlavní složka hemato-mozku
bariéra. Jeho buňky jsou spojeny silnými těsnými spoji, jejichž vznik je vyvolán kontaktem s
astrocyty. Endotel brání přenosu určitých látek a obsahuje specifické transportní systémy
pro ostatní a metabolicky mění ostatní, přeměňuje je na sloučeniny, které nejsou schopny proniknout do mozku;
kapilární bazální membrána;
perivaskulární limitující gliální membrána z procesů astrocytů.
Povrchová omezující gliová membrána (marginální glie) mozku, umístěná pod pia mater
membrána, tvoří vnější hranici mozku a míchy, oddělující tkáně centrálního nervu
systémy z mozkových blan.
Pod vrstvou se nachází subependymální (periventrikulární) omezující gliální membrána
ependyma a je součástí neurocerebrospinální bariéry, která odděluje neurony od mozkomíšního moku,
také nazývaný cerebrospinální mok. Tuto bariéru představuje ependymální glia, její bazální membrána (přítomná
ne všude) a procesy astrocytů.
Ependymální glie tvoří výstelku mozkových komor a jsou součástí hematocerebrospinální tekutiny.
bariéra (mezi krví a mozkomíšním mokem).
Oligodendroglia se nacházejí v šedé a bílé hmotě; zajišťuje bariérovou funkci, podílí se na
tvorba myelinových pochev nervových vláken, reguluje metabolismus neuronů, zachycuje
neurotransmitery.
Mikroglie jsou specializované makrofágy centrálního nervového systému s významnými
mobilita. Aktivuje se při zánětlivých a degenerativních onemocněních. Vystupuje v centrále
role dendritických buněk prezentujících antigen v nervovém systému.

51.

1 Hematoneurální
bariéra se často nazývá hematoencefalická bariéra

52.

Meningy mozku a míchy
Mozek a mícha jsou pokryty třemi membránami pojivové tkáně: vnitřní měkkou,
střední arachnoidální a vnější tvrdý. Meningy poskytují ochranu vč.
funkce tlumení nárazů, zajišťují tvorbu a vstřebávání mozkomíšního moku.
Pia mater přiléhá k mozkové tkáni a je od ní ohraničena marginální gliovou membránou.
membrána. PBCT membrána obsahuje velké množství krevních cév, které zásobují mozek,
nervová vlákna, terminální aparát a jednotlivé nervové buňky. Pia mater obklopuje
cévy pronikající do mozku a vytvářejí kolem nich perivaskulární gliovou membránu. V komorách
mozku se pia mater spolu s ependymem podílí na tvorbě vaskulárních
plexy, které produkují mozkomíšní mok.
Arachnoidální membrána je reprezentována tenkou vrstvou PBST. Mezi ní a pia mater
leží síť příčníků z tenkých svazků kolagenu a tenkých elastických vláken, spojujících
skořápky k sobě. Mezi pia mater, která navazuje na reliéf mozkové tkáně, a
arachnoidální je subarachnoidální (subarachnoidální) prostor, prostoupený ten
kolagenová a elastická vlákna. Subarachnoidální prostor komunikuje s
mozkových komor a obsahuje mozkomíšní mok. V tomto prostoru jsou velké
krevní cévy, jejichž větve zásobují mozek.
Slouží klky arachnoidální membrány (největší se nazývají Pachyonovy granulace).
oblasti, kterými se látky z mozkomíšního moku vracejí do krve. Oni reprezentují
avaskulární výrůstky arachnoidální membrány se sítí štěrbinovitých prostorů vyčnívajících do
lumen sinusů dura mater.
Tvrdá plena je tvořena PVST obsahujícím mnoho elastických vláken. V
v dutině lebeční je pevně srostlá s periostem, v páteřním kanálu je ohraničena od periostu
obratle s epidurálním prostorem vyplněným vrstvou PBST, která mu poskytuje někt
mobilita. Mezi dura mater a arachnoidální membránou je subdurální
prostor. Subdurální prostor obsahuje malé množství tekutiny.
Membrány na straně subdurálního a subarachnoidálního prostoru jsou pokryty vrstvou plochého
buňky gliové povahy.

NERVOVÝ SYSTÉM

Nervový systém zajišťuje regulaci všech životních pochodů v těle a jeho interakci s vnějším prostředím. Anatomicky se nervový systém dělí na centrální a periferní. První zahrnuje hlava A mícha, druhý spojuje ganglia periferních nervů, kmeny a zakončení. Toto rozdělení nervového systému je libovolné a je povoleno pouze z metodických důvodů. Morfologickým substrátem reflexní činnosti nervové soustavy jsou reflexní oblouky, což je řetězec neuronů různého funkčního významu, jejichž těla se nacházejí v různých částech nervového systému, jak v periferních uzlinách, tak v šedé hmotě mozkové. centrálního nervového systému.

Z fyziologického hlediska se nervový systém dělí na somatický, inervující celé tělo, kromě vnitřních orgánů, cév a žláz, a autonomní neboli autonomní, regulující činnost těchto orgánů.

Rozvoj. Nervový systém se vyvíjí z nervové trubice a gangliové desky. Mozek a smyslové orgány se odlišují od lebeční části neurální trubice. Z trupu se tvoří neurální trubice a gangliová ploténka mícha, mícha A vegetativní uzliny A chromafinní tkáň tělo. Hmota buněk narůstá zvláště rychle v laterálních úsecích neurální trubice, zatímco její dorzální a ventrální části nezvětšují objem a zachovávají si svůj ependymální charakter. Zesílené laterální stěny neurální trubice jsou rozděleny podélnou rýhou na dorzální - alární desku a ventrální - hlavní desku. V této fázi vývoje lze v bočních stěnách neurální trubice rozlišit tři zóny: ependyma, lemující kanál vrstva pláštěnky A okrajový závoj. Z plášťové vrstvy se následně vyvíjí šedá hmota míchy a z okrajového závoje její bílá hmota. Neuroblasty předních sloupců se diferencují na motorické neurony jader předního rohu. Jejich axony vystupují z míchy a tvoří její přední kořeny. V zadních sloupcích a střední zóně se vyvíjejí různá jádra interkalárních (asociativních) buněk. Jejich axony, vstupující do bílé hmoty míšní, jsou součástí různých vodivých svazků. Hřbetní rohy obsahují neurity smyslových buněk míšních ganglií.

Současně s vývojem míchy se tvoří míšní a periferní autonomní uzliny. Výchozím materiálem jsou pro ně buněčné elementy gangliové ploténky, které se diferencují na neurolasty a glioblasty, z nichž se tvoří buněčné elementy spinálních ganglií. Některé z nich jsou posunuty na periferii do lokalizace autonomních nervových ganglií a chromafinní tkáně.

CITLIVÉ UZLY

Citlivé uzliny leží podél dorzálních kořenů míchy nebo hlavových nervů.

Míšní ganglion je obklopen pouzdrem pojivové tkáně. Z pouzdra pronikají tenké vrstvy pojivové tkáně do parenchymu uzliny, která tvoří její kostru a vede cévy.

Neurony spinálního ganglia jsou umístěny ve skupinách, především podél periferie orgánu, přičemž jeho centrum tvoří především procesy těchto buněk. Dendrity jdou jako součást citlivé části smíšených míšních nervů do periferie a tam končí receptory. Neurity společně tvoří hřbetní kořeny, které přenášejí nervové impulsy buď do šedé hmoty míchy nebo podél její hřbetní šňůry do prodloužené míchy. Bipolární buňky u nižších obratlovců přetrvávají po celý život. Aferentní neurony některých hlavových nervů (gangi. spirale cochleare) jsou rovněž bipolární. V spinálních gangliích vyšších obratlovců a lidí se bipolární neurony během zrání stávají pseudounipolárními. Buněčné procesy se postupně přibližují a jejich základy se spojují . Zpočátku je formovaná část těla (základna procesů) krátká, ale postupem času, jak roste, mnohokrát se obalí kolem buňky a často vytvoří kouli. Existuje další pohled na proces tvorby pseudounipolárních neuronů: axon vyrůstá z prodloužené části těla neurocytu po vytvoření dendritu. Dendrity a neurity kochet v uzlině i mimo ni jsou pokryty membránami neurolemmocytů. Nervové buňky míšních ganglií jsou obklopeny vrstvou gliových buněk, které se zde nazývají plášťové gliocyty, nebo ganglion gliocytů(gliocyti ganglii) . Lze je rozpoznat podle kulatých buněčných jader obklopujících tělo neuronu. Na vnější straně je gliální membrána těla neuronu pokryta tenkou vláknitou membránou pojivové tkáně. Buňky této membrány se vyznačují oválným tvarem svých jader.

PERIFERNÍ NERVY

Periferní nervové kmeny – nervy – se skládají z myelinizovaných a nemyelinizovaných vláken a vazivových pochev. Některé nervy obsahují jednotlivé nervové buňky a malá ganglia. Průřez nervem ukazuje řezy axiálních válců nervových vláken a gliových pochev, které je pokrývají. Mezi nervovými vlákny v nervovém kmenu jsou tenké vrstvy pojivové tkáně - endoneurium(endoneurium). Svazky nervových vláken jsou obalené perineurium(perineurium). Perneurium se skládá ze střídajících se vrstev hustě uspořádaných buněk a tenkých fibril. V perineuriu tlustých nervů je několik takových vrstev (5-6). Fibrily jsou orientovány podél nervu. Vnější plášť nervového kmene - epineurium(epineurium) - je vazivová pojivová tkáň bohatá na fibroblasty, makrofágy a tukové buňky. Pochvy pojivové tkáně nervu obsahují krevní a lymfatické cévy a nervová zakončení. Epineurium přijímá velké množství krevních cév, které se vzájemně anastomují po celé délce nervu. Z epineuria pronikají tepny do perineuria a endoneuria. .

mícha

Mícha se skládá ze dvou symetrických polovin, ohraničených od sebe vpředu hlubokou střední štěrbinou a vzadu přepážkou pojivové tkáně. V čerstvých preparátech míchy je pouhým okem vidět, že její látka je heterogenní. Vnitřek orgánu je tmavší – to je jeho šedá hmota(substantia grisea). Na periferii míchy je zapalovač bílá hmota(substantia alba). Šedá hmota na průřezu mozkem je viditelná ve tvaru písmene „H“ nebo motýla. Výběžky šedé hmoty se běžně nazývají rohy. Rozlišovat přední, nebo ventrální, zadní, nebo hřbetní, A postranní, nebo postranní, rohy (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Šedá hmota míchy se skládá z neuronů, nemyelinizovaných a tenkých myelinizovaných vláken a neuroglií. Hlavní složkou šedé hmoty, která ji odlišuje od bílé hmoty, jsou multipolární neurony.

Bílá hmota míšní je tvořena souborem převážně podélně orientovaných myelinových vláken.

Svazky nervových vláken, které komunikují mezi různými částmi nervového systému, se nazývají míšní dráhy.

Neurocyty. Buňky podobné velikostí, jemnou stavbou i funkčním významem leží v šedé hmotě ve skupinách tzv jádra. Mezi neurony míchy lze rozlišit následující typy buněk: radikulární buňky(neurocytus radiculatus), jehož neurity opouštějí míchu jako součást jejích předních kořenů, vnitřní buňky(neurocytus internus), jehož procesy končí synapsemi v šedé hmotě míchy, a trsové buňky(neurocytus funicularis), jehož axony procházejí bílou hmotou v oddělených svazcích vláken, přenášejí nervové vzruchy z určitých jader míchy do jejích dalších segmentů nebo do odpovídajících částí mozku a tvoří dráhy. Jednotlivé oblasti šedé hmoty míšní se od sebe výrazně liší složením neuronů, nervových vláken a neuroglií.

V zadních rozích jsou: houbovitá vrstva, želatinová látka, jádro zadního rohu A hrudní jádro. Mezi zadními a postranními rohy vystupuje šedá hmota do bílé hmoty v pramíncích, v důsledku čehož vzniká její síťovité rozvolnění, nazývané retikulární útvar.

Houbovitá vrstva Hřbetní roh se vyznačuje široce smyčkovou gliovou kostrou, která obsahuje velké množství malých interneuronů.

V želatinová hmota převládají gliové prvky. Nervové buňky jsou zde malé a jejich počet je zanedbatelný.

Zadní rohy jsou bohaté na difuzně umístěné interkalární buňky. Jedná se o malé multipolární asociační a komisurální buňky, jejichž axony končí v šedé hmotě míchy na stejné straně (asociační buňky) nebo na opačné straně (komisurální buňky).

Neurony houbovité zóny, želatinová substance a interkalární buňky komunikují mezi senzorickými buňkami míšních ganglií a motorickými buňkami předních rohů a uzavírají lokální reflexní oblouky. Uprostřed se nachází zadní roh vlastní jádro hřbetního rohu. Skládá se z interneuronů, jejichž axony procházejí přední bílou komisurou na opačnou stranu míchy do postranního provazce. bílé hmoty, kde jsou součástí ventrálního spinocerebelárního a spinothalamického traktu a směřují do cerebellum a thalamus optica.

Hrudní jádro sestává z velkých interneuronů s vysoce rozvětvenými dendrity. Jejich axony vystupují do postranního provazce bílé hmoty na stejné straně a jako součást dorzálního spinocerebelárního traktu vystupují do mozečku.

V intermediální zóně se nachází mediální intermediální jádro, jehož neurity buněk se připojují k ventrálnímu spinocerebelárnímu traktu na stejné straně, a laterální intermediální jádro, umístěné v laterálních rozích a představující skupinu asociativních buněk sympatiku. reflexní oblouk. Axony těchto buněk opouštějí mozek spolu se somatickými motorickými vlákny jako součást předních kořenů a jsou od nich odděleny v podobě bílých spojovacích větví sympatického kmene.

Přední rohy obsahují největší neurony míchy, které mají průměr 100-140 mikronů a tvoří jádra významného objemu. Tyto, stejně jako neurony jader laterálních rohů, jsou kořenové buňky, protože jejich neurity tvoří většinu vláken předních kořenů. Jako součást smíšených míšních nervů vstupují do periferie a tvoří motorická zakončení v kosterních svalech. Tato jádra tedy představují motorická somatická centra. V předních rozích se rozlišují mediální a laterální skupiny motorických buněk. První inervuje svaly trupu a je dobře vyvinut v celé míše. Druhá se nachází v oblasti cervikálního a bederního zesílení a inervuje svaly končetin.

V šedé hmotě míchy je mnoho rozptýlených chomáčovitých neuronů. Axony těchto buněk vystupují do bílé hmoty a okamžitě se dělí na delší vzestupné a kratší sestupné větve. Tato vlákna společně tvoří své vlastní nebo hlavní svazky bílé hmoty, přímo sousedící s šedou hmotou. Podél svého průběhu vydávají mnoho kolaterál, které stejně jako samotné větve končí synapsemi na motorických buňkách předních rohů 4-5 sousedních segmentů míchy. Existují tři páry správných paprsků.

Gliocyty míchy. Páteřní kanál je vystlán ependymocyty, které se podílejí na produkci mozkomíšního moku. Z periferního konce ependymocytu, který je součástí vnější omezující membrány míchy, se táhne dlouhý proces.

Hlavní část kostry šedé hmoty je tvořena protoplazmatickými a vláknitými astrocyty. Procesy vláknitých astrocytů přesahují šedou hmotu a spolu s prvky pojivové tkáně se podílejí na tvorbě sept v bílé hmotě a gliových membrán kolem cév a na povrchu míchy. Oligodendroglia je součástí pochev nervových vláken. Mikroglie vstupují do míchy, když do ní prorůstají krevní cévy a jsou distribuovány v šedé a bílé hmotě.

MOZEK

V mozku se rozlišuje šedá a bílá hmota, ale distribuce těchto dvou složek je zde mnohem složitější než v míše. Většina šedé hmoty mozku se nachází na povrchu velkého mozku a v mozečku a tvoří jejich kůru. Menší část tvoří četná jádra mozkového kmene.

Mozkový kmen. Dráhy a detaily struktury mozkového kmene jsou prezentovány v běžných kurzech anatomie a neurologie. Mozkový kmen zahrnuje prodlouženou míchu, most, mozeček, střední mozek a diencefalon. Všechna jádra šedé hmoty mozkového kmene se skládají z multipolárních neuronů. Rozlišovat jádra hlavových nervů a přepínací jádra. Mezi první patří jádra hypoglossálního, akcesorního, vagusového, glosofaryngeálního, vestibulocochleárního nervu medulla oblongata; abducens, obličejové, trigeminální nervy mostu. Druhá zahrnuje spodní, mediální akcesorní a zadní akcesorní olivární jádra prodloužené míchy; superior olivarius nucleus, trapezius nucleus a lateral pontine lemniscus nucleus; dentate nucleus, kortikální jádro, stanové jádro, kulovité jádro mozečku; červené jádro středního mozku atd.

Medulla. Medulla oblongata je charakteristická přítomností výše uvedených jader hlavových nervů, která jsou soustředěna především v její dorzální části, tvořící dno čtvrté komory. Mezi spínacími jádry je třeba poznamenat nižší olivy. Obsahují velké multipolární nervové buňky, jejichž neurity tvoří synaptická spojení s buňkami cerebellum a thalamus optica. Nižší olivy přijímají vlákna z mozečku, červeného jádra, retikulární formace a míchy, se kterými jsou speciálními vlákny spojeny neurony nižších oliv. V centrální oblasti prodloužené míchy se nachází důležitý koordinační aparát mozku - retikulární formace.

Retikulární formace začíná v horní části míchy a rozšiřuje se přes prodlouženou míchu, most, střední mozek, centrální části thalamus opticus, hypotalamus a další oblasti sousedící s thalamus opticulus. Četná nervová vlákna probíhají v retikulární formaci různými směry a společně tvoří síť. Tato síť obsahuje malé skupiny multipolárních neuronů. Neurony se liší velikostí od velmi malých po velmi velké. Malé neurony, které tvoří většinu, mají krátké axony, které tvoří mnoho kontaktů v samotné retikulární formaci. Velké neurony se vyznačují tím, že jejich axony často tvoří bifurkace s jednou větví směřující dolů do míchy a další nahoru do thalamu optic nebo jiných bazálních oblastí diencephalon a velký mozek. Retikulární formace přijímá senzorická vlákna z mnoha zdrojů, jako je spinoretikulární trakt, vestibulární jádra, mozeček, mozková kůra, zejména její motorická oblast, hypotalamus a další sousední oblasti. Retikulární formace je komplexní reflexní centrum a podílí se na kontrole svalového tonu a stereotypních pohybů.

Bílá hmota v prodloužené míše zaujímá převážně ventrolaterální polohu. Hlavní svazky myelinizovaných nervových vláken představují kortikospinální svazky (pyramidy prodloužené míchy), ležící v její ventrální části. V laterálních oblastech jsou provazová tělesa tvořená vlákny spinocerebelárních drah. Odtud tato vlákna vstupují do mozečku. Procesy neuronů jader klínovitých a tenkých fascikulií ve formě vnitřních obloukových vláken procházejí retikulární formací, protínají se podél střední čáry, tvoří steh a směřují do vizuálního thalamu.

Most je rozdělen na dorzální (tegmentální) a ventrální část. Dorzální část obsahuje vlákna prodloužené míchy, jádra hlavových nervů V-VIII a retikulární formaci mostu. Ve ventrální části jsou podélně probíhající vlastní jádra můstku a vlákna pyramidálních drah. Pontinová jádra jsou postavena z multipolárních neuronů, jejichž velikost a tvar se v různých jádrech liší. Přepínací jádra zadního ponsu zahrnují horní olivární jádro, trapezius nucleus a laterální lemniscus nucleus. Centrální výběžky neuronů kochleárního ganglia končí na předním a zadním kochleárním jádru prodloužené míchy. Axony neuronů předního kochleárního jádra končí v jádru olivarius superior a v jádrech lichoběžníkového těla. Axony nucleus olivarius superior, nucleus kochlearis posterior a nucleus trapezius tvoří laterální lemniscus. Ten zahrnuje také buňky laterálního lemniscus nucleus a jejich výběžky. Laterální smyčka je pohřbena v primárních sluchových centrech – dolním colliculus střechy středního mozku a mediálním geniculatu.

Střední mozek se skládá ze střechy mezencefala (kvadrigeminu), tegmenta mezencefala, substantia nigra a mozkových stopek. Kvadrigeminální colliculus se skládá ze střešní desky, dvou rostrálních (horních) a dvou kaudálních (spodních) colliculi. Rostrální colliculi (součást vizuálního analyzátoru) se vyznačují uspořádáním neuronů vrstva po vrstvě, zatímco kaudální colliculi (součást sluchového analyzátoru) jsou sestaveny podle jaderného principu. Tegmentum středního mozku obsahuje až 30 jader, včetně červené jádro.Červené jádro se skládá z velkých a malých buněčných částí. Magnocelulární část přijímá impulsy z bazálních ganglií telencephalon a přenáší signály podél rubrospinálního traktu do míchy a přes kolaterály rubrospinálního traktu do retikulární formace. Malé neurony červeného jádra jsou excitovány impulsy z mozečku podél cerebelorubbrálního traktu a vysílají impulsy do retikulární formace. Substantia nigra získala své jméno podle skutečnosti, že její malé neurony ve tvaru vřetena obsahují melanin. Mozkové stopky jsou tvořeny myelinovými vlákny vycházejícími z mozkové kůry.

Diencephalon. V objemově převládá diencephalon vizuální thalamus. Ventrální k němu se nachází bohatá na malá jádra hypotalamická (subtalamická) oblast. Optický thalamus obsahuje mnoho jader, oddělených od sebe vrstvami bílé hmoty. Jádra jsou propojena asociativními vlákny. Ascendentní smyslové dráhy končí ve ventrálních jádrech thalamické oblasti. Z nich se nervové vzruchy přenášejí do kůry. Nervové impulsy do thalamu jdou z mozku po extrapyramidové motorické dráze.

V kaudální skupině jader (polštář zrakového thalamu) končí vlákna optické dráhy.

Oblast hypotalamu- důležité autonomní centrum mozku, regulující teplotu, krevní tlak, vodu, metabolismus tuků atd. Oblast hypotalamu u člověka tvoří 7 skupin jader.

Mozeček

Mozeček je ústředním orgánem rovnováhy a koordinace pohybů. S mozkovým kmenem je spojeno „aferentními a eferentními vodivými svazky, které dohromady tvoří tři páry mozečkových stopek.Na povrchu mozečku je mnoho žlábků a rýh, které výrazně zvětšují jeho plochu (u dospělých 975-1500 cm"). Drážky a konvoluce vytvářejí obraz „stromu života“ na úseku, který je charakteristický pro mozeček. Převážná část šedé hmoty v mozečku je umístěna na povrchu a tvoří ji kůra Menší část šedé hmoty leží hluboko uvnitř bílá hmota ve formě centrálních jader. Ve středu každého gyru je tenká vrstva bílé hmoty, pokrytá vrstvou šedé hmoty - kůra. V cerebelární kůře je vnější molekulární vrstva (stratummolekulární), střední - gangliová vrstva nebo vrstva piriformní neurony(stratum neuronum piriformium) a vnitřní granulární (stratum granulosum) . Piriformní neurony(neuronum piriforme) mají neurity, které opouštějí kůru mozečku a tvoří počáteční článek jejích eferentních inhibičních drah. V gangliové vrstvě jsou buňky uspořádány přísně v jedné řadě. Z jejich velkého (60x35 mikronů) hruškovitého těla zasahují do molekulární vrstvy 2-3 dendrity, které se hojně rozvětvují a pronikají celou tloušťkou molekulární vrstvy. Všechny dendritické větve jsou umístěny pouze v jedné rovině, kolmé na směr závitů, proto v příčných a podélných řezech závitů vypadají dendrity piriformních buněk odlišně. Ze spodiny těl těchto buněk procházejí neurity zrnitou vrstvou kůry mozečku do bílé hmoty a končí na buňkách mozečkových jader. V granulární vrstvě z nich odcházejí kolaterály, které se vracejí do gangliové vrstvy a vstupují do synaptického spojení se sousedními piriformními neurony.

Molekulární vrstva obsahuje dva hlavní typy neuronů: košíček a hvězdicový; Košíkové neurony(neuronum corbiferum) se nacházejí ve spodní třetině molekulární vrstvy. Jedná se o nepravidelně tvarované malé buňky o velikosti asi 10-20 mikronů. Jejich tenké dlouhé dendrity se větví převážně v rovině umístěné napříč k gyru. Dlouhé neurity buněk vždy probíhají přes gyrus a paralelně s povrchem nad piriformními neurony. Vydávají kolaterály sestupující k tělům piriformních neuronů a spolu s dalšími vlákny, hustě propletenými piriformními neurony, na nich tvoří charakteristickou strukturu košíčky nervových vláken(corbis neurofibrarum). Aktivita neuritů košíkových neuronů způsobuje inhibici piriformních neuronů.

Ve tvaru hvězdy neurony (neuronum stellatum) leží nad košíčkovými a jsou dvojího druhu. Malé hvězdicové neurony vybavené tenkými krátkými dendrity a slabě větvenými neurity, které tvoří synapse na dendritech piriformních buněk. Velké hvězdicové neurony na rozdíl od malých mají dlouhé a vysoce rozvětvené dendrity a neurity. Větve jejich neuritů se napojují na dendrity piriformních buněk, některé z nich se však dostávají do těl piriformních buněk a jsou součástí tzv. košíčků. Košíkové a hvězdicové neurony molekulární vrstvy jsou jediným systémem interneuronů, které přenášejí inhibiční nervové impulsy do dendritů a těl piriformních buněk v rovině příčné ke gyri.

Granulovaná vrstva je velmi bohatá na neurony. Vyznačuje se speciálními buněčnými farmami nazývanými granulární neurony, popř granulární buňky(neuronum granuliformis). Mají maloobjemový (5-8 µm v průměru), na cytoplazmu chudý perikaryon s velkým kulatým jádrem. Buňka má 3-4 krátké dendrity, končící ve stejné vrstvě s koncovými větvemi v podobě ptačí nohy. Dendrity granulárních buněk vstupují do synaptické komunikace s konci excitačních aferentních (mechových) vláken přicházejících do mozečku a vytvářejí charakteristické struktury tzv. cerebelární glomeruly(glomerulus cerebellaris).

Neurity granulárních buněk přecházejí do molekulární vrstvy a tam se dělí ve tvaru T na dvě větve, orientované rovnoběžně s povrchem kůry podél mozečkových konvolucí. Při překonávání velkých vzdáleností tato paralelní vlákna křižují rozvětvené dendrity mnoha piriformních buněk a vytvářejí s nimi synapse a dendrity košíčkových a hvězdicových neuronů. Neurity granulárních buněk tedy přenášejí vzruch, který přijímají z mechových vláken, na značnou vzdálenost k mnoha piriformním buňkám.

Druhý typ buněk v granulární vrstvě mozečku je inhibiční velké hvězdicové neurony(neuronum stellatum magnum). Existují dva typy takových buněk: s krátkými a dlouhými neurity. Neurony s krátkými neurity(neuronum stellatum breviacsonicum) leží v blízkosti vrstvy ganglií. Jejich rozvětvené dendrity se šíří v molekulární vrstvě a tvoří synapse s paralelními vlákny - axony granulárních buněk. Neurity jsou směrovány do granulární vrstvy do glomerulů mozečku a končí v synapsích na terminálních větvích dendritů granulárních buněk proximálně k synapsím mechových vláken. Excitace hvězdicových neuronů může blokovat impulsy putující po mechových vláknech. Málo hvězdicové neurony s dlouhými neurity(neuronum stellatum longiaxsonicum) mají dendrity a neurity, které se v granulární vrstvě hojně větví a zasahují do bílé hmoty. Předpokládá se, že tyto buňky zajišťují komunikaci mezi různými oblastmi kůry mozečku.

Třetím typem buněk je vřetenovité horizontální buňky(neuronum fusiformie horizontale). Nacházejí se především mezi granulární a gangliovou vrstvou, mají malé protáhlé tělo, ze kterého vybíhají dlouhé horizontální dendrity v obou směrech, končící v gangliových a granulárních vrstvách. Neurity těchto buněk poskytují kolaterály granulární vrstvě a přecházejí do bílé hmoty.

Aferentní vlákna vstupující do kůry mozečku jsou reprezentována dvěma typy - mechorosty a tzv lezení vlákna. Mechová vlákna Jsou součástí olivocerebelárních a pontocerebelárních drah a nepřímo prostřednictvím granulárních buněk mají vzrušující účinek na piriformní buňky. Končí v glomerulech (glornerulus) zrnité vrstvy mozečku, kde se dostávají do kontaktu s dendrity granulárních buněk. Každé vlákno dává větve mnoha glomerulům cerebellum a každý glomerulus přijímá větve z mnoha mechových vláken. Neurity granulárních buněk podél paralelních vláken molekulární vrstvy přenášejí impulsy do dendritů piriformních, košíčkovitých, hvězdicových neuronů a velkých hvězdicových neuronů granulární vrstvy. Lezení po vláknech Dostávají se do mozečkové kůry, zřejmě přes spinocerebelární a vestibulocerebelární dráhy. Procházejí granulární vrstvou, přilnou k piriformním neuronům a šíří se podél jejich dendritů a končí v synapsích na jejich povrchu. Lezecká vlákna přenášejí vzruch přímo do piriformních neuronů. Degenerace piriformních neuronů vede ke ztrátě motorické koordinace.

Tak se excitační impulsy vstupující do kůry mozečku dostávají do piriformních neuronů buď přímo šplhajícími vlákny, nebo paralelními vlákny granulárních buněk. Inhibice je funkcí hvězdicových neuronů molekulární vrstvy, košíčkových neuronů, stejně jako velkých hvězdicových neuronů granulární vrstvy. Neurity prvních dvou, které následují přes konvoluce a inhibují aktivitu piriformních buněk, omezují jejich excitaci na úzké diskrétní zóny kůry. Vstup excitačních signálů do mozečkové kůry podél mechových vláken, přes granulové buňky a paralelní vlákna může být přerušen inhibičními synapsemi velkých hvězdicových neuronů, lokalizovaných na terminálních větvích dendritů granulárních buněk proximálně k excitačním synapsím.

Mozečková kůra obsahuje různé gliové prvky. Granulovaná vrstva obsahuje vláknité a plazmatické astrocyty. Procesy vláknitých astrocytů tvoří perivaskulární membrány. Všechny vrstvy v mozečku obsahují prvky oligodendroglie. Na tyto buňky je obzvláště bohatá zrnitá vrstva a bílá hmota mozečku. V gangliové vrstvě mezi piriformními neurony leží gliové buňky s tmavými jádry. Procesy těchto buněk směřují na povrch kůry a tvoří gliová vlákna molekulární vrstvy mozečku, podporující větvení dendritů piriformních buněk (gliofibra sustentans). Gliové makrofágy se nacházejí ve velkém množství v molekulárních a gangliových vrstvách.

Mozková kůra

Rozvoj Mozková kůra (neokortex) savců a lidí v embryogenezi pochází z ventrikulární zárodečné zóny telencephalonu, kde se nacházejí nízko specializované proliferující buňky. Neokortikální neurocyty se z těchto buněk diferencují. V tomto případě buňky ztrácejí schopnost se dělit a migrovat do vyvíjející se kortikální ploténky podél vertikálně orientovaných vláken embryonálních radiálních gliocytů, které po narození zanikají. Nejprve do kortikální desky vstupují neurocyty budoucích vrstev 1 a 6, tj. nejpovrchnějších a nejhlubších vrstev kůry. Poté, jako by se tato primární korová anlage odsunula, jsou do ní zabudovány neurony vrstev V, IV, III a II směrem zevnitř a ven. Tento proces se provádí v důsledku tvorby buněk v malých oblastech komorové zóny během různých období embryogeneze (heterochronně). V každé z těchto oblastí se tvoří skupiny neuronů, postupně seřazené podél jednoho nebo více radiálních gliových vláken ve formě sloupce. Takové tzv. ontogenetické sloupce následně slouží jako základ pro tvorbu funkčních integračních jednotek neokortexu: mini- a makrokolony. Ke stanovení načasování tvorby různých skupin neuronů v embryogenezi se používá radioizotopová metoda.

Struktura. Mozková kůra je reprezentována vrstvou šedé hmoty o tloušťce asi 3 mm. Nejsilněji je vyvinuta v předním centrálním gyru, kde tloušťka kůry dosahuje 5 mm. Množství rýh a konvolucí výrazně zvyšuje plochu šedé hmoty v mozku. Kůra obsahuje asi 10-14 miliard nervových buněk. Jeho různé úseky, které se od sebe liší určitými znaky umístění a stavby buněk (cytoarchitektura), uspořádáním vláken (myeloarchitektura) a funkčním významem, se nazývají pole.Ony představují místa vyšší analýzy a syntézy nervových vzruchů. Neexistují mezi nimi žádné ostře ohraničené hranice. Kůra se vyznačuje uspořádáním buněk a vláken ve vrstvách .

Cytoarchitektura mozkové kůry. Multipolární neurony kůry mají velmi různorodý tvar. Mezi nimi lze rozlišit pyramidové, hvězdicové, fusiformní, pavoučí a horizontální neurony. Pyramidální neurony tvoří hlavní a nejspecifičtější formu mozkové kůry . Jejich velikosti se pohybují od 10 do 140 mikronů. Mají protáhlé trojúhelníkové tělo, jehož vrchol směřuje k povrchu kůry. Dendrity vybíhají z vrcholu a bočních ploch těla a končí v různých vrstvách šedé hmoty. Ze základny pyramidálních buněk pocházejí neurity, v některých buňkách jsou krátké, tvoří větve v dané oblasti kůry, v jiných jsou dlouhé a vstupují do bílé hmoty.

Pyramidové buňky různých vrstev kůry se liší velikostí a mají různý funkční význam. Malé buňky jsou interneurony, jejichž neurity spojují jednotlivé oblasti kůry jedné hemisféry (asociativní neurony) nebo dvou hemisfér (komisurální neurony). Tyto buňky se nacházejí v různém počtu ve všech vrstvách kůry.

Lidská mozková kůra je na ně obzvlášť bohatá. Neurity velkých pyramid se podílejí na tvorbě pyramidálních drah, které promítají impulsy do odpovídajících center trupu a míchy.

Neurony kůry jsou umístěny v nejasně ohraničených vrstvách. Každá vrstva se vyznačuje převahou jednoho typu buněk. V motorické zóně kůry je 6 hlavních vrstev: 1 - molekulární(lamina Molecularis), II - vnější zrnitý(lamina granularis externa), III - pyramidální neurony(lamina pyramidalis), IV - vnitřní zrnitý(lamina granularis interna), V - gangliový(lamina ganglionaris), V1 - vrstva polymorfních buněk(lamma multiformis) .

V období embryonálního vývoje se jako první diferencují vrstvy V a VI v 6. měsíci a vrstvy II, III a IV se vyvíjejí později - v 8. měsíci nitroděložního vývoje.

Molekulární vrstva kůry obsahuje malý počet malých vřetenovitých asociačních buněk . Jejich neurity probíhají paralelně s povrchem mozku jako součást tangenciálního plexu nervových vláken molekulární vrstvy. Převážná část vláken tohoto plexu je však reprezentována rozvětvením dendritů spodních vrstev.

Vnější zrnitá vrstva tvořené malými neurony o průměru asi 10 mikronů, které mají kulatý, hranatý a pyramidální tvar, a hvězdicovými neurocyty. Dendrity těchto buněk stoupají do molekulární vrstvy. Neurity se buď rozšiřují do bílé hmoty, nebo vytvářejí oblouky také vstupují do tangenciálního plexu vláken molekulární vrstvy.

Nejširší vrstva mozkové kůry - pyramidový. Je zvláště dobře vyvinut v precentrálním gyru. Velikost pyramidálních buněk se neustále zvyšuje v rozmezí 10-40 µm od vnější zóny této vrstvy k vnitřní. Hlavní dendrit se rozprostírá od vrcholu pyramidální buňky a je umístěn v molekulární vrstvě. Dendrity, pocházející z bočních ploch pyramidy a její základny, jsou nevýznamné délky a tvoří synapse se sousedními buňkami této vrstvy. Neurit pyramidální buňky vždy vybíhá z její základny. V malých buňkách zůstává v kůře; axon patřící k velké pyramidě obvykle tvoří myelinovou asociaci nebo komisurální vlákno, které jde do bílé hmoty.

Vnitřní zrnitá vrstva v některých polích kůry je velmi vyvinutá (např. ve zrakové kůře). Může však téměř chybět (v precentrálním gyru). Tato vrstva je tvořena malými hvězdicovými neurony. Obsahuje velké množství horizontálních vláken.

Ganglionová vrstva Kůra je tvořena velkými pyramidami a oblast precentrálního gyru obsahuje obří pyramidy, poprvé popsané kyjevským anatomem V. A. Betzem v roce 1874 (Betzovy buňky). Jedná se o velmi velké buňky, dosahující výšky 120 mikronů a šířky 80 mikronů. Na rozdíl od jiných pyramidálních buněk kůry se obří pyramidy vyznačují přítomností velkých hrudek chromatofilní látky. Neurity buněk této vrstvy tvoří hlavní část kortikospinálního a kortikonukleárního traktu a končí v synapsích na buňkách motorických jader.

Než pyramidový trakt opustí kůru, vzniká z ní mnoho kolaterál. Axony z obřích pyramid Betz poskytují kolaterály, které vysílají inhibiční impulsy do samotné kůry. Kolaterální vlákna pyramidálního traktu jdou do striata, červeného jádra, retikulární formace, jader můstku a dolní olivy. Jádra pontinu a nižších olivárních jader přenášejí signály do mozečku. Když tedy pyramidový trakt přenáší signál, který způsobuje motorickou aktivitu do míchy, přijímají signály současně bazální ganglia, mozkový kmen a mozeček. Kromě kolaterálů pyramidálních drah existují vlákna, která jdou přímo z kůry do intermediálních jader: kaudátní tělo, červené jádro, jádra retikulární formace mozkového kmene atd.

Vrstva polymorfních buněk tvořené neurony různých, převážně vřetenovitých tvarů. Vnější zóna této vrstvy obsahuje větší buňky. Neurony vnitřní zóny jsou menší a leží ve větší vzdálenosti od sebe. Neurity buněk polymorfní vrstvy zasahují do bílé hmoty jako součást eferentních drah mozku. Dendrity dosahují molekulární vrstvy kůry.

Velké pyramidové buňky jsou hlavními neurony, ke kterým se prostřednictvím odstředivých vláken dostávají impulsy z jiných částí centrálního nervového systému a jsou přenášeny přes synapse do jejich dendritů a těl. Z velkých pyramid se impuls šíří podél axonů, které tvoří stonožkové eferentní dráhy. Mezi neurony v kůře se tvoří komplexní spojení .

Při studiu asociativní kůry, která tvoří 90 % neokortexu, Szentagothai a zástupci jeho školy zjistili, že strukturální a funkční jednotka neokortexu je modul - vertikální kolona o průměru asi 300 µm. Modul organizovaný kolem kortikokortikálního vlákna , což je vlákno vycházející buď z pyramidových buněk téže hemisféry (asociativní vlákno) nebo z opačné (komisurální). Modul obsahuje dvě thalamokortikální vlákna - specifická aferentní vlákna končící v IV vrstvě kůry na ostnatých hvězdicových neuronech a bazálních dendritech pyramidálních neuronů. Každý modul je podle Centanotai rozdělen na dva mikromoduly o průměru menším než 100 mikronů. Celkově má ​​lidský neokortex přibližně 3 miliony modulů. Axony pyramidálních neuronů modulu vyčnívají do tří modulů stejné strany a přes corpus callosum do dvou modulů opačné hemisféry. Na rozdíl od specifických aferentních vláken končících ve vrstvě IV kortexu tvoří kortikokortikální vlákna zakončení ve všech vrstvách kůry a po dosažení vrstvy 1 dávají vzniknout horizontálním větvím, které se rozprostírají daleko za modul. Kromě specifických aferentních vláken vystupují pyramidální neurony mají stimulační účinek ostnaté hvězdicové neurony. Existují dva typy ostnatých hvězdicových buněk: 1) fokální ostnaté hvězdicové neurony, vytváření více synapsí na apikálních dendritech pyramidálního neuronu a 2) ostnaté hvězdicové neurony difúzního typu, jehož axony se široce větví ve vrstvě V a excitují bazální dendrity pyramidálních neuronů. Axonové kolaterály pyramidálních neuronů způsobují difúzní excitaci sousedních pyramid.

Inhibiční systém modulu je reprezentován následujícími typy neuronů: 1) buňky s axonálním kartáčkem tvoří mnohočetné inhibiční synapse ve vrstvě 1 na horizontálních větvích kortiko-kortikálních vláken; 2) košíkové neurony - inhibiční neurony, které tvoří inhibiční synapse na tělech téměř všech pyramid. Jsou rozděleny na malé košíčkové neurony , mající inhibiční účinek na pyramidy vrstev II, III a V modulu a velké košíkové buňky umístěné na periferii modulu a mající tendenci potlačovat pyramidální neurony sousedních modulů; 3) axoaxonální neurony, inhibiční pyramidální neurony vrstev II a III. Každá taková buňka tvoří inhibiční synapse na počátečních úsecích axonů stovek neuronů ve vrstvách II a III. Inhibují tedy kortiko-kortikální vlákna, ale ne projekční vlákna neuronů vrstvy V; 4) buňky s dvojitým buketem dendritů jsou umístěny ve vrstvách II a III a inhibujíce téměř všechny inhibiční neurony, vyvolávají sekundární excitační účinek na pyramidální neurony. Větve jejich axonů směřují nahoru a dolů a rozkládají se v úzkém sloupci (50 μm). Buňka s dvojitým buketem dendritů tedy dezinhibuje pyramidální neurony v mikromodulu (ve sloupci o průměru 50-100 μm). Silný excitační účinek fokálních hvězdicovitých buněk je vysvětlen tím, že současně excitují pyramidální neurony a buňku s dvojitým buketem dendritů. První tři inhibiční neurony tedy inhibují pyramidové buňky a buňky s dvojitým buketem dendritů je excitují a inhibují inhibiční neurony.

Systém inhibičních neuronů hraje roli filtru, inhibujícího část pyramidálních neuronů kůry. Kůra různých oborů se vyznačuje převládajícím vývojem jedné nebo druhé její vrstvy. V motorických centrech kortexu, například v předním centrálním gyru, jsou tedy vrstvy III, V a VI vysoce vyvinuté a vrstvy II a IV jsou špatně vyjádřeny. Jedná se o tzv. agranulární typ kůry. Z těchto oblastí vycházejí sestupné dráhy centrálního nervového systému. V citlivých korových centrech, kde končí aferentní vodiče vycházející z orgánů čichu, sluchu a zraku, jsou vrstvy obsahující velké a střední pyramidy špatně vyvinuty, zatímco granulární vrstvy (II a IV) dosahují maximálního rozvoje. Jedná se o zrnitý typ kůry.

Myeloarchitektura kůry. Mezi nervovými vlákny mozkové kůry můžeme rozlišit: asociační vlákna, spojující oddělené oblasti kůry jedné hemisféry, komisurální, spojující kůru různých hemisfér a projekční vlákna, aferentní i eferentní, které spojují kůru s jádry spodních částí centrálního nervového systému . Tato vlákna v mozkové kůře tvoří radiální paprsky končící v pyramidální vrstvě. Kromě již popsaného tangenciálního plexu molekulární vrstvy se na úrovni vnitřní granulární a gangliové vrstvy nacházejí dvě tangenciální vrstvy myelinizovaných nervových vláken - vnější a vnitřní pruhy, které jsou zřejmě tvořeny koncovými větvemi aferentních vláken. a kolaterály neuritů kortikálních buněk, jako jsou pyramidální neurony. Horizontální vlákna vstupem do synaptických spojení s kortikálními neurony zajišťují širokou distribuci nervových impulsů v něm. Struktura kůry v různých částech velkého mozku se velmi liší, takže podrobné studium jejího buněčného složení a průběhu vláken je předmětem speciálního kurzu. Mozková kůra obsahuje výkonný neurogliální aparát, který plní funkce trofické, ochranné, podpůrné a vymezující.

AUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÁ SOUSTAVA

Část nervového systému, která řídí viscerální funkce těla, jako je motilita a sekrece orgánů trávicího systému, krevní tlak, pocení, tělesná teplota, metabolické procesy atd., se nazývá autonomní nebo autonomní nervový systém. . Podle fyziologických vlastností a morfologických vlastností se autonomní nervový systém dělí na soucitný A parasympatikus. Ve většině případů se oba systémy současně účastní inervace orgánů.

Autonomní nervový systém se skládá z centrální oddělení reprezentované jádry mozku a míchy, a obvodový nervové kmeny, uzliny (ganglie) a pleteně.

Jádra centrální části autonomního nervového systému se nacházejí ve středním mozku a prodloužené míše a také v postranních rozích hrudního, bederního a sakrálního segmentu míchy. Sympatický nervový systém zahrnuje autonomní jádra postranních rohů hrudní a horní bederní míchy, parasympatický nervový systém zahrnuje autonomní jádra III, VII, IX a X párů hlavových nervů a autonomní jádra sakrální míchy. šňůra. Multipolární neurony jader centrální oblasti jsou asociativní neurony reflexních oblouků autonomního nervového systému. Jejich neurity opouštějí centrální nervový systém předními kořeny míchy nebo hlavovými nervy a končí v synapsích na neuronech jednoho z periferních autonomních ganglií. Tento pregangliová vlákna autonomní nervový systém, obvykle myelin. Pregangliová vlákna sympatického a parasympatického autonomního nervového systému jsou cholinergní. Jejich zakončení obsahují malé světlé synaptické vezikuly (40-60 nm) a jednotlivé velké tmavé vezikuly (60-150 nm).

Periferní uzliny autonomního nervového systému leží jak mimo orgány (sympatická paravertebrální a prevertebrální ganglia, parasympatická ganglia hlavy), tak ve stěně orgánů jako součást intramurálních nervových pletení trávicího traktu, srdce, dělohy, močového měchýře , atd.

Paravertebrální ganglia jsou umístěny na obou stranách páteře a svými spojovacími kmeny tvoří sympatické řetězce.

Prevertebrální ganglia Tvoří přední část abdominální aorty a její hlavní větve abdominální plexus, který zahrnuje celiakii, horní mezenterická a dolní mezenterická ganglia. Autonomní ganglia jsou zevně pokryta pouzdrem pojivové tkáně. Vrstvy pojivové tkáně pronikají do parenchymu uzlu a tvoří jeho kostru. Uzliny se skládají z multipolárních nervových buněk, velmi různorodých ve tvaru a velikosti. Dendrity neuronů jsou četné a vysoce rozvětvené. Axony ve složení postgangliové(obvykle nemyelinizovaný) vlákna vstupují do příslušných vnitřních orgánů. Každý neuron a jeho procesy jsou obklopeny gliovou membránou. Vnější povrch gliové membrány je pokryt bazální membránou, mimo kterou je tenká membrána pojivové tkáně. Pregangliová vlákna, vstupující do odpovídajícího ganglia, končí na dendritech nebo perikaryonech neuronů s axodendritickými nebo axosomatickými synapsemi. Synapse jsou mikroskopicky odhaleny jako varikózní vlákna nebo koncová ztluštění. Elektronově mikroskopicky je presynaptický pól charakterizován malými průhlednými synaptickými váčky (40-60 nm) a jednotlivými velkými (80-150 nm) tmavými váčky typickými pro cholinergní synapse.

Cytoplazma neuronů sympatických ganglií obsahuje katecholaminy, o čemž svědčí přítomnost malých granulárních váčků a různý stupeň fluorescence v přípravcích ošetřených formaldehydem Falkovou metodou, jejich perikaryony a výběžky, včetně axonů, vstupujících do příslušných orgánů ve formě postgangliových vlákna. Sympatická ganglia obsahují malé skupiny malých granulí obsahujících intenzivně fluorescenční buňky (MYF buňky). Vyznačují se krátkými procesy a množstvím granulárních váčků v cytoplazmě, které svými fluorescenčními a elektronově mikroskopickými charakteristikami odpovídají váčkům buněk dřeně nadledvin. Buňky MIF jsou obklopeny gliovou membránou. Na tělech MIF buněk, méně často na jejich výběžcích, jsou patrné cholinergní synapse tvořené zakončeními pregangliových vláken. MIF buňky jsou považovány za intragangliový inhibiční systém. Ty, excitované pregangliovými cholinergními vlákny, uvolňují katecholaminy. Posledně jmenované, šířící se difuzně nebo cévami ganglia, mají inhibiční účinek na synaptický přenos z pregangliových vláken do periferních neuronů ganglia.

Ganglia parasympatického oddělení autonomního nervového systému, obsahující jeho druhý neuron, leží buď v blízkosti inervovaného orgánu, nebo v jeho intramurálních nervových plexech. Pregangliová vlákna končí na buněčných tělech neuronů a častěji na jejich dendritech na cholinergních synapsích. Axony těchto buněk (postgangliová vlákna) následují ve svalové tkáni inervovaných orgánů v podobě tenkých varikózních zakončení a tvoří myoneurální synapse. Jejich varikosity obsahují cholinergní synaptické vezikuly. Cholinergní neurony a jejich procesy jsou detekovány reakcí na acetylcholinesterázu metodou Kelle v různých modifikacích .

Intramurální plexy. Značný počet neuronů autonomního nervového systému je soustředěn v nervových plexech samotných inervovaných orgánů: v trávicím traktu, srdci, močovém měchýři atd.

Ganglia intramurálních plexů, stejně jako ostatní autonomní uzliny, obsahují kromě eferentních neuronů receptorové a asociativní buňky lokálních reflexních oblouků. Morfologicky se v intramurálních nervových plexech rozlišují tři typy buněk. Dlouhé axonální eferentní neurony(buňky typu 1) mají mnoho krátkých větvících se dendritů a dlouhý neurit přesahující ganglion . Stejně zpracované(aferentní) neurony(buňky typu 2) obsahují několik procesů. Na základě morfologických charakteristik není možné určit, který z nich je axon, protože procesy bez větvení jdou daleko od těla buňky. Experimentálně bylo zjištěno, že jejich neurity tvoří synapse na buňkách 1. typu. Buňky typu 3 (asociativní) poslat své procesy do sousedních ganglií, kde končí na dendritech jejich neuronů.

Intramurální systém gastrointestinálního traktu (enterální systém) má specifické rysy.

Ve stěně trávicí trubice jsou tři nervové pleteně: subserózní, intermuskulární a submukózní, obsahující shluky nervových buněk propojených svazky nervových vláken. Nejmasivnější nervový plexus, intermuskulární, se nachází mezi podélnou a kruhovou svalovou vrstvou. Elektronové mikroskopické a histochemické studie odhalily cholinergní neurony v intermuskulárním plexu, které excitují střevní motorickou aktivitu, a inhibiční neurony reprezentované adrenergními a neadrenergními (purinergními) neurocyty. Morfologicky jsou purinergní neurocyty charakterizovány obsahem velkých (velikost 80-120 nm) elektrondenzních granulí v perikaryu a výběžcích. Intramurální autonomní ganglia obsahují také peptidergní neurony, které vylučují řadu hormonů (vazointestinální peptid, substance P, somatostatin aj.). Předpokládá se, že tyto neurony provádějí nervové a endokrinní funkce a také modulují funkční aktivitu endokrinního aparátu různých orgánů.

Postgangliová vlákna neuronů intramurálních plexů ve svalové tkáni orgánu tvoří terminální plexus, jehož tenké kmeny obsahují několik varikózních axonů. Varikozity (0,5-2 µm v průměru) obsahují synaptické vezikuly a mitochondrie. Intervarikózní oblasti (0,1-0,5 µm široké) jsou vyplněny neurotubuly a neurofilamenty. Synaptické vezikuly cholinergních myoneurálních synapsí jsou malé, lehké (velikost 30-60 nm), adrenergní vezikuly jsou malé granulární (velikost 50-60 nm).

MEMBRÁNY MOZKU A MÍCHY

Mozek a mícha jsou pokryty třemi membránami: měkký, přímo sousedící s mozkovou tkání, arachnoidální A tvrdý, která ohraničuje kostní tkáň lebky a páteře.

Pia mater přímo sousedí s mozkovou tkání a jsou od ní ohraničeny marginální gliovou membránou. Volná vazivová tkáň membrány obsahuje velké množství krevních cév, které zásobují mozek, četná nervová vlákna, terminální aparát a jednotlivé nervové buňky.

Arachnoidní představovaný tenkou vrstvou volné vazivové tkáně. Mezi ní a pia mater leží síť příček skládající se z tenkých svazků kolagenu a tenkých elastických vláken. Tato síť spojuje skořápky mezi sebou. Mezi pia mater, která sleduje reliéf mozkové tkáně, a arachnoideou, procházející podél vyvýšených oblastí, aniž by se dostala do vybrání, je subarachnoidální (subarachnoidální) prostor, prostoupena tenkými kolagenovými a elastickými vlákny spojujícími membrány mezi sebou. Subarachnoidální prostor komunikuje s komorami mozku a obsahuje mozkomíšní mok.

Dura mater tvořený hustým vláknitým pojivem obsahujícím mnoho elastických vláken. V lebeční dutině je pevně srostlá s periostem. V páteřním kanálu je dura mater oddělena od periostu obratlů epidurální prostor, vyplněný vrstvou volné vazivové tkáně, která mu poskytuje určitou pohyblivost. Mezi dura mater a arachnoidální membránou se nachází subdurální prostor. Subdurální prostor obsahuje malé množství tekutiny.

Membrány na straně subdurálního a subarachnoidálního prostoru jsou pokryty vrstvou plochých buněk gliové povahy.

VĚKOVÉ ZMĚNY V NERVOVÉM SYSTÉMU

Změny v centrálním nervovém systému v časné postnatální ontogenezi jsou spojeny s jeho dozráváním. U novorozenců se kortikální neurony vyznačují vysokým poměrem jádra a cytoplazmy. S věkem se velikost neuronů zvyšuje v důsledku nárůstu objemu cytoplazmy. V tomto případě se nejrychleji zvětšují velikosti pyramidálních neuronů vrstev II a IV (v prvních 3 měsících života). Pomalejší nárůst je charakteristický pro granulové buňky a malé pyramidy vrstvy IV. Zvyšuje se počet synaptických kontaktů.

U dospělých ve srovnání s novorozenci klesá počet neuronů v kůře na jednotku objemu. Pokles závisí na odumírání některých neuronů, ale především na proliferaci nervových vláken a neuroglií, což vede ke zvětšení tloušťky kůry a mechanickému „roztahování“ neuronů. U novorozenců není v neuronech středního frontálního gyru žádná bazofilní látka, množství chromatofilní látky v neuronech se zvyšuje u dítěte ve 3-6 měsících a ve dvou letech dosahuje úrovně dospělých. K tvorbě myelinových pochev kolem axonů v řadě korových oblastí (střední a dolní frontální gyry, střední a dolní temporální gyry atd.) dochází po narození dítěte.

Změny centrálního nervového systému ve stáří jsou spojeny především se sklerotickými změnami na cévách mozku. Ve stáří dochází ke ztluštění pia mater a arachnoidální membrány mozku. Mohou se v nich objevit vápenné usazeniny. Dochází k atrofii mozkové kůry, především čelního a parietálního laloku. Počet neuronů na jednotku objemu kůry klesá, to závisí především na buněčné smrti. Neurony se zmenšují, částečně ztrácejí svou bazofilní substanci, jádra se stávají hustšími a jejich obrys je nerovnoměrný. Pyramidy vrstvy V motorické kůry a piriformní buňky kůry mozečku se mění rychleji než ostatní. Lipofuscinová granula se hromadí v neuronech různých částí nervového systému.

ZÁSOBOVÁNÍ KRVE DO CENTRÁLNÍHO NERVOVÉHO SYSTÉMU. BEMATONEURONÁLNÍ BARIÉRA

Krevní zásobení míchy se provádí předními a zadními radikulárními tepnami, které vstupují s předními a zadními kořeny a tvoří arteriální síť v pia mater. Zde se tvoří podélné tepny, z nichž hlavní je přední míšní tepna, procházející v přední střední štěrbině.

Síť kapilár v šedé hmotě je hustší než v bílé hmotě. Míšní žíly nedoprovázejí tepny. Malé žíly vycházející z periferie míchy a z přední střední štěrbiny tvoří plexus v pia mater, zvláště hustý na dorzální ploše míchy, odkud krev proudí do žil doprovázejících ventrální a dorzální kořeny.

Arteriální zásobení mozku krví je prováděno vnitřními krčními a vertebrálními tepnami, které se na bázi mozku spojují do bazilární tepny. Větve těchto tepen přecházejí do pia mater a odtud malé větve následují do hmoty mozku. Kapilární síť v šedé hmotě mozku je také hustší než v bílé hmotě. Mozkové kapiláry mají souvislou endoteliální výstelku a dobře vyvinutou bazální membránu. Zde dochází k selektivnímu metabolismu mezi nervovou tkání a krví, při kterém dochází k tzv hematoencefalická bariéra. Selektivita metabolismu mezi tkání a krví je zajištěna kromě morfologických charakteristik samotných kapilár (souvislá endoteliální výstelka s dobře vyvinutými desmozomy, hustá bazální membrána) také tím, že procesy gliocytů, primárně astrocytů, tvoří tzv. vrstva na povrchu kapilár, která vymezuje neurony od bezprostředního kontaktu s cévní stěnou.

SMYSLOVÉ ORGÁNY

OBECNÁ CHARAKTERISTIKA A KLASIFIKACE

Smyslové orgány (organa sensuurn), jak je definováno I.P. Pavlova, to jsou okrajové části analyzátorů. Analyzátory - komplexní strukturní a funkční systémy, které spojují centrální nervový systém s vnějším a vnitřním prostředím. Každý analyzátorový systém má tři části: obvodový, ve kterém dochází k přijímání nebo vnímání, středně pokročilí - vodivé dráhy a podkorové útvary, kterými se přenášejí vzruchy, Acentrální - mozková kůra, kde dochází ke konečné analýze a syntéze vnímaného vjemu.

Smyslové orgány vnímají specifické podněty, převádějí je na nervový impuls a přenášejí informace zakódované v řadě nervových impulsů přes mezilehlé části analyzátorů do centrálních.

Klasifikace smyslové orgány. Existují tři hlavní typy smyslových orgánů. První typ zahrnuje orgán zraku a orgán čichu. Obsahují speciální receptorové nervové buňky (neurosenzorické), které se nazývají primární smyslové buňky. Zdrojem jejich vývoje jsou nervové elementy vzniklé z embryonální nervové ploténky. Tyto buňky mají specializované periferní procesy - dendrity, které vnímají vibrace světelných vln nebo molekuly pachových látek, a také centrální procesy - neurity, kterými se přenáší vzruch ve formě impulsů do mezičásti analyzátoru. Druhý typ zahrnuje chuťové orgány , rovnováhu a sluch. Tyto orgány vznikají během embryogeneze jako součást ektodermu z jeho zvláštních ztluštění – plakodů. V těchto smyslových orgánech jsou hlavním percepčním prvkem specializované epiteliální buňky (senzoepiteliální). Z nich se transformované podráždění přenáší na nervové buňky, které se proto nazývají sekundární smyslové buňky. Dendrity nervových buněk vnímají vzruch, ke kterému dochází ve senzorických epiteliálních buňkách vlivem chuťových látek nebo vibrací vzduchu nebo kapalného média, a přenášejí je do mezilehlých částí příslušných analyzátorů, tedy chuťových, sluchových nebo vestibulárních. nervy. Třetí typ s neexprimovanou jasnou orgánovou organizací zahrnuje skupinu receptorově zapouzdřených a nezapouzdřených nervových zakončení, například lamelární nervová tělíska, bulbózní tělíska, jednotlivé buňky, které jsou zároveň periferními částmi příslušných analyzátorů (tlak, dotyk, atd.). Všechny percepční buňky se vyznačují přítomností specializovaných struktur, které zajišťují vnímání specifických podnětů – řasinek (kinocilií) spojených s bazálními tělísky, nebo mikroklků (stereocilií). Molekuly speciálních foto-, chemo- a mechanoreceptivních proteinů jsou zabudovány do plazmalemy řasinek a mikroklků. , které kódují stimulační energii do informace specifické pro buňku. Výsledné biopotenciály vstupují do centrálního nervového systému, kde je stimul dekódován.

VIZUÁLNÍ ORGÁN

Oko (oculus) je periferní částí vizuálního analyzátoru. Skládá se z oční bulva(bulbus oculi), obsahující fotoreceptorové buňky, spojené přes zrakový nerv s mozkem. A pomocné zařízení, včetně očních víček, slzný aparát a pruhované okohybné svaly.

Oční bulvu tvoří tři membrány: vazivová (skléra a rohovka), cévnatka a vnitřní (smyslové) a jejich deriváty (duhovka, řasnaté tělísko), a čočka, přední tekutina A zadní komory oka, sklivec. V oční bulvě jsou tři hlavní funkční aparáty: dioptrický neboli světlolomný (rohovka, tekutina přední a zadní oční komory, čočka, sklivec), akomodační aparát (duhovka, řasnaté tělísko s ciliárním pletencem) a receptorový aparát. (sítnice). Skléra plní ochranné a podpůrné funkce.

Rozvoj. Oko se vyvíjí z různých zdrojů. Sítnice a zrakový nerv jsou tvořeny rudimentem nervového systému - neurální trubice v podobě výběžků tzv oční váčky, udržování spojení s embryonálním mozkem pomocí hollow oční stopky. Cévy pronikají do optického váčku podél stopky. Přední část optického váčku vyčnívá do jeho dutiny, díky čemuž má tvar dvoustěnného optického pohárku. Část ektodermu nacházející se naproti otvoru optického pohárku se ztlušťuje, invaginuje a šněruje, čímž vzniká rudiment čočky. Ektoderm podléhá těmto změnám pod vlivem induktorů diferenciace vytvořených v optickém váčku. Zpočátku má čočka vzhled dutého epiteliálního vezikula. Poté se epiteliální buňky jeho zadní stěny prodlužují a mění se v tzv čočková vlákna, vyplnění dutiny bubliny. Během vývoje se vnitřní stěna optického pohárku přemění na sítnice, a vnější - dovnitř pigmentová vrstva sítnice. Vznikají neuroblasty ve vnitřní stěně optického pohárku kuželové ložisko A hůl nesoucí fotoreceptorové elementy a další retinální neurony.

Stopka očního pohárku je prostoupena gangliovými neurity vytvořenými v sítnici; buňky. Tyto neurity se tvoří zrakový nerv, míří do mozku. Z okolního optického pohárku se tvoří mezenchym cévnatka A sklera. V přední části oka se skléra stává průhlednou, pokrytou vrstevnatým dlaždicovým epitelem. rohovka. Na tvorbě se podílejí cévy a mezenchym, pronikající do očního pohárku v raných fázích vývoje spolu s embryonální sítnicí sklovitý A kosatce. Sval duhovky, který stahuje zornici se vyvíjí z okrajového ztluštění vnější a vnitřní vrstvy optického pohárku. Svalové buňky, které rozšiřují zornici vyvíjejí se z vnějšího listu. Oba svaly duhovky jsou tedy neurálního původu.

Struktura oční bulvy

Vláknitá membrána (tunica fibrosa buibi). Tato membrána tvoří vnější část oka a prezentovány skléra, pokrývající velký povrch oka a přecházející do rohovky v přední části.

Sclera(skléra). Jedná se o hustou membránu pojivové tkáně o tloušťce 0,3-0,4 mm v zadní části a 0,6 mm v blízkosti rohovky. Skládá se z vazivových destiček umístěných rovnoběžně s povrchem oka, obsahující kolagenová vlákna, mezi nimiž jsou zploštělé fibroblasty a jednotlivá elastická vlákna. Svazky kolagenových vláken, ztenčující se, pokračují do hmoty rohovky. Průhledná rohovka se poměrně náhle mění v neprůhlednou skléru v limbu. Zde vnější vrstva skléry částečně pokrývá okraj rohovky. Epitel rohovky ve svém okrajová zóna postupně přechází do epitelu spojivky oka. Ve sklerální tkáni na křižovatce s rohovkou jsou malé, nepravidelně tvarované rozvětvené dutiny, které spolu komunikují a vytvářejí žilní sinus skléry(Schlemmův kanál). Vnitřní povrch skléry je v kontaktu s duhovkou a tvoří tzv. prostor iridokorneálního úhlu, ve kterém se nachází vazivo pecti. Touto oblastí prochází odtok komorové vody z přední komory oka do venózního sinu. Na vnějším povrchu skléry jsou spojivka (v oblasti přechodu do rohovky) a extraokulární svaly.

Cévnatka(tunica vasculosabuibi ). Prezentováno vlastní cévní membrána, řasnaté tělísko a duhovka. Samá cévnatka(choroidea) poskytuje výživu sítnici. V něm, počínaje zvenčí, se desky rozlišují: supravaskulární, cévní, cévně-kapilární a bazální komplex

Supravaskulární ploténka (lamina suprachoroidea) je nejvzdálenější vrstva cévnatky, ležící na hranici se sklérou. Je tvořen volným, vazivovým vazivem obsahujícím velké množství elastických vláken, fibroblastů a pigmentových buněk (melanocytů).

Cévní deska(lamina vasculosa) se skládá z propletených tepen a žil, mezi nimiž je volné vazivové vazivo obsahující velké množství pigmentových buněk. Leží zde i samostatné svazky hladkých myocytů. Cévní kapilární ploténka (lamina choriocapillaris) obsahuje hemokapiláry nestejného kalibru. Některé z nich patří ke kapilárám sinusového typu. Mezi kapilárami jsou umístěny zploštělé fibroblasty.

Bazální komplex (complexus basalis) je velmi tenký proužek (1-4 µm) umístěný mezi cévnatkou a pigmentovou vrstvou sítnice. Jsou v něm tři vrstvy. Vnější elastická vrstva obsahuje tenká elastická vlákna, která jsou pokračováním vláken vaskulárně-kapilární desky. Vnitřní, širší, se skládá z vláknité (vláknité) vrstvy. Třetí vrstvou je bazální membrána.

Dioptrický (světlolomný) aparát oka

Dioptrický aparát oka je tvořen systémem průhledných struktur a médií, které lámou světlo.

Rohovka(rohovka). Jedná se o plášť, jehož tloušťka se pohybuje od 0,8 do 0,9 mm ve středu a 1,1 mm na obvodu. Speciální struktura rohovky a chemické složení ji činí transparentní. Poloměr zakřivení rohovky je asi 7,8 mm, index lomu je 1,37. V rohovce je 5 vrstev: přední epitel, přední omezující plát, vlastní hmota rohovky, zadní omezující plát, zadní epitel.

Přední epitel (epitelium anterius) je vícevrstvý dlaždicový nekeratinizující epitel o celkové tloušťce až 50 mikronů, skládající se z 5-6 vrstev. Epitel rohovky obsahuje četná volná nervová zakončení, která určují vysokou hmatovou citlivost a tvorbu rohovkových reflexů. Povrch rohovky je zvlhčován sekretem slzných a spojivkových žláz. Rohovkový epitel se vyznačuje vysokou regenerační schopností a propustností pro různé kapalné a plynné látky. Posledně jmenované vlastnosti se využívá v lékařské praxi při podávání léků. Přední rohovkový epitel pokračuje do vrstevnatého dlaždicového epitelu spojivky. bazální membrána přední epitel se skládá z elektronově-světlých a elektronově-tmavých vrstev .

Přední okrajová deska (lamina limitans anterior) leží pod bazální membránou a má fibrilární strukturu. Tloušťka desky se pohybuje od 6 do 9 mikronů. Vlastní hmota rohovky (substantia propria corneae) se skládá z pravidelně se střídajících tenkých vazivových destiček, které se protínají pod úhlem. Každá destička se skládá z paralelních svazků kolagenových vláken různé tloušťky. Zpracované ploché buňky, což jsou typy fibroblastů, jsou umístěny v destičkách a mezi nimi. Buňky a destičky jsou ponořeny do amorfní látky bohaté na glykosaminoglykany (hlavně keratinsulfáty), která zajišťuje průhlednost vlastní hmoty rohovky. Samotná rohovka nemá krevní cévy. V oblasti iridokorneálního úhlu pokračuje do neprůhledné vnější slupky oka - skléry.

Zadní okrajová deska (lamina limitans posterior) má tloušťku 5 až 10 µm. Představují ho kolagenová vlákna o průměru 10 nm, ponořená v amorfní látce.

Zadní epitel (epitelium posterius) se skládá z plochých polygonálních buněk. Buněčná jádra se vyznačují různými tvary.

Výživa rohovky nastává díky difúzi živin z přední komory oka a cév limbu, v rohovce samotné nejsou žádné cévy. Lymfatický systém rohovky je tvořen úzkými lymfatickými štěrbinami komunikujícími s ciliárním žilním plexem. Při zánětu pronikají krevní kapiláry spolu s buňkami (leukocyty, makrofágy aj.) z limbu do vlastní hmoty rohovky, kde dochází k jejímu zakalení a keratinizaci (katarakta). Pro obnovení průhlednosti rohovky se odstraní šedý zákal a transplantuje se rohovka dárce. .

Objektiv Jedná se o průhledné bikonvexní těleso, jehož tvar se během akomodace oka mění, aby viděl blízké i vzdálené předměty. Spolu s rohovkou a sklivcem tvoří čočka hlavní světlo lámající médium. Poloměr zakřivení čočky se pohybuje od 6 do 10 mm, index lomu je 1,42. Čočka je pokryta průhledným pouzdrem o tloušťce 11-18 mikronů. Jeho přední stěna přiléhající k pouzdru je tvořena jednovrstvou plochou čočkový epitel(epitel lentis).

Směrem k rovníku se epiteliální buňky stávají vyššími a tvoří růstovou zónu čočky. Tato zóna dodává nové buňky na přední i zadní povrch čočky po celý život. Nové epiteliální buňky se přeměňují na tzv čočkových vláken(fibrae lentis). Každé vlákno je průhledný šestihranný hranol. V cytoplazmě čočkových vláken se nachází průhledný protein - krystalin. Vlákna jsou k sobě slepena speciální látkou, která má stejný index lomu jako oni. Centrálně umístěná vlákna ztrácejí svá jádra, zkracují se a navzájem se překrývají jádro čočky.

Čočka je v oku podepřena vlákny ciliární pás(zonula ciliaris), tvořená radiálně uspořádanými svazky neroztažitelných vláken (vazů), připojenými na jedné straně k řasnatému tělesu a na druhé k pouzdru čočky, díky nimž se přenáší stahy svalů řasnatého tělesa na objektivu. Znalost zákonitostí struktury a histofyziologie čočky umožnila vyvinout metody pro tvorbu umělých čoček a široce zavést jejich transplantaci do klinické praxe, což umožnilo léčit pacienty se zákalem čočky (kataraktou).

Sklivec (corpus vitreum). Jedná se o průhlednou hmotu rosolovité hmoty, která vyplňuje dutinu mezi čočkou a sítnicí. Na fixních preparátech má sklivec síťovitou strukturu. Na okraji je hustší než ve středu. Sklivcem - pozůstatkem embryonálního vaskulárního systému oka - prochází kanál od retinální papily k zadní ploše čočky. Sklivec obsahuje protein vitrein a kyselinu hyaluronovou. Index lomu sklivce je 1,33.

Akomodační aparát oka zajišťuje změnu tvaru a lomivosti čočky, zaostření obrazu na sítnici a také přizpůsobení oka intenzitě

Duhovka(duhovka), Je to útvar ve tvaru disku s otvorem různé velikosti (zornice) uprostřed. Je to derivát cévnatky oka. Vzadu je duhovka pokryta pigmentovým epitelem sítnice. Nachází se mezi rohovkou a čočkou na hranici mezi přední a zadní komorou oka (obr. 130). Okraj duhovky, který ji spojuje s ciliárním tělesem, se nazývá ciliární okraj. Stroma duhovky se skládá z volné vazivové tkáně bohaté na pigmentové buňky. Jsou zde umístěny hladké myocyty tvořící svaly, které stahují a rozšiřují zornici (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).

V duhovce je 5 vrstev: přední epitel, pokrývající přední povrch duhovky, vnější mezní (avaskulární) vrstva, vaskulární vrstva, vnitřní mezní vrstva A pigmentový epitel.

Přední epitel (epitelium anterius iridis) je reprezentován plochými polygonálními buňkami. Jedná se o pokračování epitelu pokrývajícího zadní povrch rohovky.

Vnější mezní vrstva (stratum externum limitans) je tvořena základní látkou, ve které je umístěn značný počet fibroblastů a mnoho pigmentových buněk. Různé polohy a počty buněk obsahujících melanin určují barvu očí. Albíni nemají pigment a duhovka je červená, protože cévy jsou viditelné přes její tloušťku. Ve stáří je pozorována depigmentace duhovky a ta se stává světlejší.

Cévní vrstva (stratum vasculosum) se skládá z četných cév, mezi nimiž je prostor vyplněn volným vazivovým vazivem s pigmentovými buňkami.

Vnitřní mezní vrstva (stratum internum limitans) se strukturou neliší od vnější vrstvy.

Zadní pigmentový epitel (epitelium posterius pigmentosum) je pokračováním dvouvrstvého retinálního epitelu pokrývajícího řasnaté tělísko a výběžky.

Duhovka plní svou funkci oční bránice pomocí dvou svalů: stahovacího (musculus sphincter pupillae) a dilatátoru (musculus dilatator pupillae). Sval, který dilatuje zornici, je inervován postgangliovými sympatickými vlákny horního cervikálního ganglia a sval, který ji stahuje, je inervován postgangliovými parasympatickými vlákny ciliárního ganglia. Inervace ciliárního tělíska pochází ze stejného zdroje.

Ciliární tělo (corpus ciliare). Řasnaté tělísko je derivátem cévnatky a sítnice. Plní funkci fixace změn zakřivení čočky, čímž se účastní aktu akomodace. Na meridionálních úsecích oka má řasnaté těleso vzhled trojúhelníku, jehož základna směřuje do přední komory oka. Řasnaté tělísko je rozděleno na dvě části: vnitřní - ciliární korunka(corona ciliaris) a vnější - ciliární kroužek(orbiculus ciliaris). Z povrchu ciliární korunky vyčnívají směrem k čočce ciliární procesy(processus ciliares), ke kterému jsou připojena vlákna ciliárního pletence. Hlavní část ciliárního tělesa s výjimkou výběžků tvoří ciliární resp ciliární, sval(m. ciliaris), který hraje důležitou roli v akomodaci oka. Skládá se ze snopců buněk hladkého svalstva uspořádaných ve třech různých směrech. Existují vnější meridionální svalové snopce, ležící přímo pod bělmou, střední radiální a kruhové svalové snopce, které tvoří prstencovou svalovou vrstvu. Mezi svalovými snopci je volné vazivové vazivo s pigmentovými buňkami. Kontrakce ciliárního svalu vede k relaxaci vláken kruhového vazu - ciliárního pletence, v důsledku čehož se čočka stává konvexní a zvyšuje se její lomivost.

Řasnaté těleso a ciliární výběžky jsou pokryty ciliární část sítnice, který se v této oblasti skládá z vnějšího listu ležícího na ciliárním svalu. Je reprezentován jednou vrstvou kubického intenzivně pigmentovaného epitelu. Vnitřní list se skládá z jedné vrstvy válcovitých buněk bez pigmentu. Nepigmentovaná vnitřní vrstva na povrchu směřujícím do středu oka je obklopena skelnou ciliární membránou. Epiteliální buňky pokrývající řasnaté těleso a procesy se podílejí na tvorbě komorové vody, která vyplňuje obě komory oka.

Receptorový aparát oka

Sítnice(retina) - vnitřní vrstva oka, z nichž většina (pars optica retinae) přijímá světlo a obsahuje fotoreceptorové buňky. Podle tvaru jejich periferních výběžků se nazývají tyčinkové neurosenzorické buňky a čípkové neurosenzorické buňky. Menší část, pokrývající vnitřní stranu řasnatého tělíska (pars ciliaris retinae) a zadní povrch duhovky (pars iridica retinae), je bez fotoreceptorů.

Sítnice se skládá ze tří radiálně umístěných neuronů (vnější - fotoreceptor, průměrný - asociativní a vnitřní - gangliový) a dva neurony zahrnuté v radiálních řetězcích: na úrovni kontaktu prvního a druhého neuronu horizontální neurony), stejně jako na úrovni spojení druhého a třetího neuronu (amakrinní neurony). Radiální gliocyty jsou umístěny mezi radiálně směrovanými řetězci neuronů. Buňky společně tvoří několik vrstev sítnice: fotosenzorická vrstva tyčinek A kuželová vrstva, vnější jaderná vrstva, vnější retikulární vrstva, vnitřní jaderná vrstva, vnitřní retikulární vrstva, gangliová vrstva A vrstva nervových vláken. Jaderné a gangliové vrstvy sítnice odpovídají tělům neuronů, retikulární vrstvy odpovídají jejich kontaktům .

Paprsek světla, než dopadne na fotocitlivou vrstvu sítnice, musí projít rohovkou, čočkou, sklivcem a celou tloušťkou sítnice. Lidská sítnice tedy patří k tzv. a invertovanému typu, tedy k těm, u kterých jsou receptory neurosenzorických buněk nasměrovány od světla a jsou nejhlubšími částmi sítnice obrácenými k pigmentovému epitelu cévnatky. Na vnější straně sítnice je vrstva pigmentového epitelu.

Neurosenzorické buňky vnímají světelné paprsky periferními částmi – tyčinkami a čípky. Jádrové části fotoreceptorových buněk se tvoří společně vnější jaderná vrstva sítnice (stratum mucleare externum). Na vzniku se podílejí jejich centrální procesy vnější síťovaná vrstva(stratum plexiforme externum). Periferní výběžky - dendrity tyčinkových neurosenzorických buněk mají radiální orientaci a nacházejí se mezi výběžky pigmentového epitelu sítnice. Každý proces se skládá ze dvou částí: venkovní A vnitřní segmenty, spojeny ciliem. Vnější segment má válcový (tyčovitý) tvar. Skládá se z mnoha (až 1000) duálních membrán, které tvoří překrývající se, nepropojené uzavřené disky o tloušťce 140 nm a šířce až 2 µm . Membrány vnějších segmentů obsahují vizuální pigment - rodopsin, skládající se z opsinového proteinu a vitaminu A aldehydu - retinalu.

Vnější a vnitřní segmenty jsou spojeny řasa, počínaje vnitřním segmentem s bazálním tělesem.

Čípkové neurosenzorické buňky (neurosensorius conifer) se od tyčinkových buněk liší větším objemem, stavbou zevního a vnitřního segmentu a zrakovým pigmentem. Vnější segmenty čípkových buněk se na rozdíl od tyčinkových buněk skládají z polovičních disků vytvořených v důsledku invaginace plazmalemy. Ve vnitřním segmentu se nachází sekce tzv elipsoid, sestávající z lipidové kapičky a shluku mitochondrií těsně vedle sebe. Délka čípků ve středu makuly je asi 75 mikronů, tloušťka - 1-1,5 mikronu. Na periferii sítnice se jejich délka mírně zmenšuje a dosahuje 45 µm. Nukleované části čípkových buněk se nacházejí ve vnější (jaderné) vrstvě sítnice, blíže vnější omezující membráně. Od tyčinkových neurosenzorických buněk se liší přítomností kulatého, většího a světleji zbarveného jádra. Centrální proces, axon, odchází z části obsahující jádro a tvoří synapsi s dendritem bipolárního neuronu. Počet čípkových buněk v lidské sítnici je 6-7 milionů.Jsou to receptory pro denní, tj. barevné vidění, a tyčinkové buňky jsou receptory pro vidění za šera.

Membrány disků vnějších segmentů čípkových buněk obsahují další vizuální pigment - rodopsin, liší se chemickým složením od rodopsinu. Čípkové buňky v lidské sítnici jsou citlivé na tři základní barvy spektra: modrou, zelenou a červenou. Určitou roli ve vnímání barev mohou hrát i lipidové kapénky elipsoidů. Barvoslepost (barvoslepost) je způsobena absencí jednoho nebo více typů čípkových buněk, která je dána geneticky.

Při osvětlení se zrakový pigment rozpadá na své složky – bílkovinu a sítnici. Rozpad pigmentu spouští v buňce řetězec biochemických reakcí, které vedou ke změně iontové permeability membrány fotoreceptoru a ke vzniku receptorového potenciálu. Během adaptace na tmu dochází k resyntéze zrakových pigmentů. Při funkční zátěži oka převažuje odbourávání rodopsinu nad jeho resyntézou, což vede k dočasnému oslabení zrakového vnímání. Krátkodobé ztmavení vytváří podmínky pro posílení fáze resyntézy rodopsinu a obnovení zraku.

Vnější segmenty se tvoří v důsledku růstu plazmalemy řasinek embryonálních neurosenzorických buněk směřujících k pigmentové vrstvě sítnice. V tomto případě se disky budoucích buněk čípků a tyčinek vyvíjejí stejným způsobem - prostřednictvím tvorby záhybů plazmatické membrány. Poté některé z embryonálních čípkových buněk procházejí další diferenciací a mění se v tyčinkové buňky v důsledku uzavření a oddělení jejich disků od plazmalemy. Tvorbu plotének vyvolává vitamin A. Při jeho nedostatku se nevyvíjejí a u dospělých s dlouhodobým nedostatkem vitaminu A jsou ploténky zničeny“ („šeroslepost“).

Ve vnitřních segmentech neurosenzorických buněk jsou enzymové systémy, které zajišťují energetický metabolismus a biosyntézu hlavních chemických složek buňky.

v vnitřní jaderná vrstva sítnice (stratum nucleare internum) existují tři typy asociativních neuronů – tzv horizontální, bipolární A amakrinní nervové buňky.

Horizontální nervové buňky(neuronum horisontalis) jsou uspořádány v jedné nebo dvou řadách. Vydávají mnoho dendritů, které se dotýkají axonů fotoreceptorových buněk. Jejich axony, které mají horizontální orientaci, se mohou rozprostírat na poměrně značnou vzdálenost a přijít do kontaktu s axony jak tyčinek, tak čípků. Přenos vzruchu z horizontálních buněk do synapsí receptorových a bipolárních neuronů způsobuje dočasný blok přenosu impulsů z fotoreceptorů (efekt laterální inhibice), což zvyšuje kontrast předmětných objektů.

Bipolární nervové buňky(neuronum bipolaris) spojují tyčinkové a čípkové buňky s gangliovými buňkami sítnice, přičemž několik tyčinkových buněk je připojeno k jedné bipolární buňce a čípkové buňky jsou v kontaktu v poměru 1 : 1. Tato kombinace poskytuje vyšší ostrost barevného vidění ve srovnání s černou a bílou.

Směrem dovnitř od makuly na sítnici je elevace tvořená výstupem zrakového nervu. V této oblasti tzv hlava zrakového nervu, nebo slepé místo, chybí všechny vrstvy sítnice, s výjimkou vrstvy nervových vláken, která, shromážděná ze všech částí sítnice, tvoří zrakový nerv. V místě, kde se ohýbají, tvoří vlákna váleček obklopující centrální vybrání. V tomto okamžiku cévy vyživující sítnici vystupují z tloušťky zrakového nervu na vnitřní povrch sítnice.

Pigmenty a vrstva (stratum pigmentosum) - - nejvzdálenější vrstva sítnice - sestává z prizmatických polygonálních, převážně šestihranných buněk. Základy buněk jsou umístěny na bazální membráně, a proto přiléhají k cévnačce oka. Celkový počet pigmentových buněk u lidí se pohybuje od 4 do 6 milionů. Uprostřed žluté barvy je 345

radiální orientace. Jejich části obsahující jádro jsou umístěny ve vnitřní jaderné vrstvě a dendrity jsou umístěny ve vnější retikulární vrstvě, kde tvoří synapse s axony neurosenzorických buněk. Mezi bipolárními neurocyty se někdy vyskytují buňky, jejichž jaderné oblasti jsou umístěny blíže k vrstvě gangliových buněk. Tento - odstředivé bipolární buňky. Přenášejí impulsy opačným směrem – z gangliových buněk do zrakových, což je morfologickým vyjádřením reverzní aferentace jako formy sebekontroly neuronálního systému. Bipolární buňky hrají významnou roli v koncentraci impulsů přijatých z neurosenzorických buněk a následně přenesených do gangliových buněk.

Amakrinní buňky(neuronum amacrinus) plní roli podobnou horizontálním buňkám pouze na úrovni spojení bipolárních a multipolárních gangliových nervových buněk.

Ganglion, multipolární buňky(neuronum multipolare) - největší buňky sítnice. Chromatofilní látka je dobře exprimována v jejich cytoplazmě. Jejich dendrity se nacházejí v vnitřní síťovaná vrstva(stratum plexiforme internum), kde se dostávají do kontaktu s neurity bipolárních buněk. Těla gangliových buněk tvoří vrstvu tzv gangliový(stratum ganglionare). Neurity gangliových buněk tvoří nejvnitřnější vrstvu sítnice - vrstva nervových vláken(stratum neurofibrarum), oddělené od sklivce vnitřní hraniční vrstva(„stratum limitans interria“).

Nervová vlákna sítnice, s výjimkou těch, která se nacházejí v oblasti centrální fovey ("žlutá skvrna"), radiálně směřují a sbíhají se jako paprsky v kole v hlavě optického nervu ("slepá skvrna") sítnice. Odtud, obklopeni myelinovým novotvarem, přecházejí do zrakový nerv a po přejít(chiasma optica) končí v subkortikálních zrakových hrbolcích.

Neuroglie sítnice jsou reprezentovány speciálními vláknitými radiálními gliocyty (gliocytus radialis), umístěnými radiálně po celé tloušťce vnější vrstvy sítnice od vnější k vnitřní hraniční vrstvě (viz obr. 131, Obr. A). Jejich části obsahující jádro se nacházejí ve středu vnitřní jaderné vrstvy a tvoří se vnitřní procesy vnitřní mezní vrstva(stratum limitans internum), oddělující sítnici od sklivce. Vnější mezní vrstva(stratum limitans externum) se tvoří na hranici mezi vrstvou tyčinek a čípků a vnější jadernou vrstvou v důsledku těsného uložení periferních konců gliocytů k sobě. Ve vrstvách sítnice vytvářejí gliové buňky pomocí svých procesů horizontální lamelární síť, ve které jsou umístěny neurony sítnice.

Na vnitřním povrchu sítnice na zadním konci optické osy oka je kulatý nebo oválný žlutá skvrna asi 2 mm v průměru. Mírně zahloubený střed tohoto útvaru se nazývá fovea(obr. 132, A). Fovea je místem nejlepšího vnímání zrakových podnětů. V této oblasti

skvrny jsou vyšší a na periferii sítnice se zplošťují, ale několikrát se rozšiřují. Mikroklky na apikálním povrchu pigmentových buněk pokrývají distální části vnějších segmentů fotoreceptorových buněk. Jeden pigmentocyt kontaktuje 30-45 vnějších segmentů tyčinkových neurosenzorických buněk. Kolem vnějšího segmentu tyčinky se nachází 3-7 výběžků pigmentocytů obsahujících melanosomy, fagozomy a organely obecného významu. Počet výběžků pigmentových buněk kolem každého čípku dosahuje 30-40, jsou delší a většinou neobsahují organely, s výjimkou memchosom.

Pigmentocyty se účastní ochranných reakcí, které inhibují peroxidaci lipidů pomocí mikroperoxidázových enzymů (peroxidáza, kataláza) a funkčních skupin melanosomů, které adsorbují kovy katalyzující peroxidaci lipidů. fagozomy vznikají při procesu fagocytózy oblastí vnějších segmentů neurosenzorických buněk. Předpokládá se, že pigmentocyty jsou typem specializovaných makrofágů centrálního nervového systému, které se liší původem od hematogenních makrofágů.

Přítomnost melanosomů způsobuje absorpci 85-90 % světla vstupujícího do oka. Absorpce „extra“ rozptýleného světla pigmentocyty zvyšuje rozlišovací schopnost oka a snižuje rozklad rodopsinu.

Morfofunkční změny oka v závislosti na intenzitě osvětlení

Na změny osvětlení reagují všechny funkční aparáty oka, zejména světlocitlivá část sítnice (světelná adaptace). V tomto případě se melanosomy přesouvají do apikálních výběžků pigmentocytů, těsně obklopujících vnější segmenty neurosenzorických buněk. Pozorované zkracování buněk čípků a prodlužování buněk tyčinek vede k silnému stínění buněk tyčinek a naopak dobrému osvětlení buněk čípků - receptorů denního světla.

Během adaptace na tmu se melanosomy pohybují opačným směrem – z mikroklků do cytoplazmy pigmentocytů. Zároveň se prodlužují a stíní buňky čípku a zkracují se buňky tyčinek, což způsobuje, že plní funkci vidění za šera. Pohyb melansomů se provádí pomocí mikrofilamentů. Tento proces je ovlivněn hormonem melanotropinem. Kromě toho se pigmentové buňky účastní metabolismu látek, které zajišťují proces fotoreceptorů. Vitamin A (retinol), který je základní složkou zrakového pigmentu, je transportován speciálním proteinem syntetizovaným v játrech (retinol binding protein - RBP). Komplex RSB-retinol se váže na specifické receptory pigmentových buněk, tvoří součást jejich plazmalemy a vstupuje do cytoplazmy.

Pigmentocyty zabraňují úniku vitaminu A do krve na jasném světle, zásobují neurosenzorické buňky retinolem pro regeneraci a biosyntézu rodopsinu.

Regenerace sítnice. Procesy fyziologické regenerace tyčinkových a čípkových buněk probíhají po celý život. Každý den se v každé buňce tyčinky v noci nebo v každé buňce čípku během dne vytvoří asi 80 membránových disků. Proces obnovy každé tyčinkové buňky trvá 9-12 dní. V jednom pigmentocytu je denně fagocytováno asi 2-4 tisíce disků, je využito 60-120 fagozomů, z nichž každý obsahuje 30-40 disků.

Pigmentocyty tedy mají výjimečně vysokou fagocytární aktivitu, která se zvyšuje se zvýšenou funkcí oka 10-20krát i vícekrát.

Byly identifikovány cirkadiánní rytmy využití disku: separace a fagocytóza segmentů tyčinkových buněk obvykle nastává ráno a segmentů čípkových buněk v noci. Neustálé, vícedenní osvětlení vede k inhibici těchto procesů, které se znovu aktivují po vypnutí světelné stimulace.

V mechanismech separace vyčerpaných plotének hraje důležitou roli retinol (vitamín A), který se na světle hromadí ve vysokých koncentracích ve vnějších segmentech tyčinkových buněk a má silné membranolytické vlastnosti a stimuluje výše uvedený proces. Cyklické nukleotidy (cAMP) inhibují rychlost destrukce plotének a jejich fagocytózu. Ve tmě, kdy je hodně cAMP, je míra fagocytózy nízká, ale na světle, když je hladina cAMP snížená, se zvyšuje.

Vaskularizace. Větve oční tepny tvoří dvě skupiny větví: jedna tvoří retinální cévní systém sítnice (centrální tepna, žíla a jejich větve), vaskularizační sítnice a část zrakového nervu; druhý tvoří ciliární systém, zásobující krví cévnatku, řasnaté těleso, duhovku a skléru. Lymfatické kapiláry se nacházejí pouze ve sklerální spojivce, v jiných částech oka se nenacházejí.

Doplňkový oční přístroj

Pomocný aparát oka zahrnuje oční svaly, oční víčka A slzný aparát.

Oční svaly. Vyznačují se stejnými strukturálními znaky jako somatické svaly (viz učebnice anatomie pro topografii).

Oční víčka. V Vyznačují se přední kožní plochou a zadní - spojivkou, která pokračuje do spojivky oka, pokryté vícevrstevným epitelem (obr. 133). Uvnitř očního víčka, blíže jeho zadnímu povrchu, je tarzální deska, sestávající z hustého vláknitého pojiva. Blíže k přední ploše v tloušťce očních víček leží kruhový sval.

nym na volné vazivové vazivo. Do slzného vaku ústí malé rozvětvené trubkovité žlázky.

Změny související s věkem. S věkem slábne funkce všech očních aparátů. Vlivem změn celkového metabolismu v těle dochází často v čočce a rohovce ke ztluštění mezibuněčné hmoty a zakalení, které je téměř nevratné. Elasticita čočky se ztrácí a její akomodační schopnost je omezená. Sklerotické procesy v cévním systému oka narušují trofismus, zejména sítnice, což vede ke změnám ve struktuře a funkci receptorového aparátu.

Rýže. 133. Oční víčko (sagitální řez).

/ - přední (kožní) povrch; 2 - vnitřní (spojivka) povrch: J - řasa: 4 - tarzální žláza: 5 - ciliární žláza: 6 - mazová žláza.

Mezi svalovými snopci je vrstva volné vazivové tkáně. V této vrstvě končí část šlachových vláken svalu, který zvedá horní víčko. Další část šlachových vláken tohoto svalu je připojena přímo k proximálnímu okraji tarzální (vazivové) ploténky. Vnější povrch je pokryt tenkou kůží s jemnými chloupky a mazovými žlázami. Podél okraje víčka jsou 2-3 řady řas. Do trychtýře kořene řasy ústí několik vylučovacích kanálků mazové žlázy. Zároveň jsou vedeny i svody tkz ciliární žlázy. Jedná se o upravené potní žlázy s rovnými konci. Tloušťka tarzální desky obsahuje oční víčka, která se otevírají podél okraje rozvětvený mazový(meibomský) žlázy. Zbytkové třetí víčko, umístěné v mediálním koutku oka, je pokryto vrstevnatým dlaždicovým epitelem obsahujícím slizniční buňky.

Cévy očního víčka tvoří dvě sítě - kožní a spojivkovou. Lymfatické cévy tvoří třetí další, tarzální plexus.

Slzný aparát oka. On skládá se z slzné žlázy, slzný vak A nasolacrimal duct. Slzné žlázy jsou tvořeny z několika skupin komplexních alveolárně-tubulárních žláz serózní povahy. Sekret slzných žláz obsahuje asi 1,5 % chloridu sodného, ​​malé množství albuminu (0,5 %) a hlen. Slzná tekutina obsahuje lysozym, který má baktericidní účinek. Stěny slzný vak A nasolacrimal duct lemované dvou- nebo víceřadým epitelem, lokalizace

ČICHOVÉ ORGÁNY

Čichový orgán (organum olfactus) je ve své periferní části představován omezenou oblastí sliznice nosní dutiny - čichovou oblastí, která pokrývá horní část střední skořepy nosní dutiny a nosní přepážku. lidé. Zevně se čichová oblast liší od dýchací části sliznice nažloutlou barvou.

Rozvoj. Podobně jako u vývoje optického pohárku. Během ontogeneze je orgán čichu, stejně jako orgán zraku, neoddělitelně spojen s centrálním nervovým systémem a tvoří se v jedné společné embryonální nervové desce. V tomto případě zaujímá párový anlage čichového orgánu u embryí jeho velmi přední okraj na hranici s ektodermem. V procesu dalšího vývoje je periferní část čichového analyzátoru oddělena od rudimentu centrálního nervového systému a teprve podruhé je pomocí čichového nervu spojena s centrálními částmi analyzátoru. V okamžiku oddělení od nervové ploténky se na jejím předním okraji nacházejí rudimenty čichového orgánu v podobě párových, t. zv. čichové jamky. Dále se tyto rudimenty v souvislosti s růstem hlavy přesouvají do horní a střední nosní mušle (čichová oblast). U embryí ve 4. měsíci vývoje se tvoří podpůrné epiteliální buňky z prvků tvořících stěny čichových jamek a neurosenzorické čichové buňky. Vzájemně spojené axony čichových buněk tvoří celkem 20-40 nervových svazků (čichové dráhy - fila olfactoria), řítící se otvory v chrupavčitém úponu budoucí etmoidní kosti k čichovým bulbům mozku. Zde dochází k synaptickému kontaktu mezi axonovými terminály a dendrity mitrální neuronyčichové bulby. Některé oblasti embryonálního epitelu podobné čichové výstelky, které se ponoří do podkladové pojivové tkáně, se změní na pachové žlázy.

Struktura.Čichová výstelka je tvořena epiteliální vrstvou vysokou 60-90 µm, ve které se rozlišují čichové neurosenzorické, podpůrné a bazální epiteliální buňky (obr. 134, A, B). Jsou odděleny od podkladové pojivové tkáně

Rýže. 134. Stavba čichového epitelu (schéma).

A - mikroskopická struktura (podle Ya. A. Vinnikova a L. K. Titova);

dobře definovaná bazální membrána. Povrch čichové výstelky přivrácený k nosní dutině je pokryt vrstvou hlenu.

Receptor, nebo neurosenzorické, čichové buňky(cellulae neurosensoriae olfactoria) se nacházejí mezi podpůrnými epiteliálními buňkami a mají krátký periferní výběžek - dendrit a dlouhý centrální - axon. Jejich části obsahující jádro zaujímají zpravidla střední polohu v tloušťce čichové výstelky. U psů, kteří mají dobře vyvinutý čichový orgán, je asi 225 milionů čichových buněk, u lidí je jejich počet mnohem menší, ale přesto dosahuje 6 milionů (30 tisíc receptorů na 1 mm^). Distální části periferních výběžků čichových buněk končí charakteristickým ztluštěním - čichové kluby(clava olfactoria). Čichové kyje buněk na svém zaobleném vrcholu nesou až 10-12 špičaté pohyblivé čichové řasinky(viz obr. 134, B). Bylo však také zjištěno, že buňky (asi 10 %) mají na svém povrchu pouze mikroklky. Cytoplazma periferních výběžků obsahuje mitochondrie a mikrotubuly rozšířené podél osy výběžku o průměru až 20 nm. V blízkosti jádra v těchto buňkách je jasně viditelné granulární endoplazmatické retikulum. Klubové řasinky obsahují podélně orientované fibrily: 9 párů periferních a 2 centrální, vybíhající z bazálních těl. Čichové řasinky jsou pohyblivé a fungují jako antény pro molekuly zapáchajících látek. Periferní procesy čichových buněk se mohou vlivem pachových látek stahovat. Jádra čichových buněk jsou světle zbarvená s jedním nebo dvěma velkými jadérky. Bazální část buňky pokračuje do úzké, mírně zakřivené

rozvětvený axon, který prochází mezi podpůrnými buňkami. Ve vrstvě pojivové tkáně tvoří centrální výběžky svazky nemyelinizovaného čichového nervu, které se spojují do 20-40 nitkovité stonky(fila olfactoria) (viz obr. 134, A) a skrz otvory ethmoidní kosti směřují do čichových bulbů.

Podpora epiteliálních buněk(epiteliocytus sustentans) tvoří mnohojadernou epiteliální vrstvu, ve které jsou umístěny čichové buňky, oddělené podpůrnými epiteliálními buňkami. Na apikálním povrchu podpůrných epiteliálních buněk jsou četné mikroklky dlouhé až 4 µm. Podpůrné epiteliální buňky vykazují známky apokrinní sekrece a mají vysokou rychlost metabolismu. V jejich cytoplazmě se nachází endoplazmatické retikulum, které se nachází převážně podél dlouhé osy buňky. Mitochondrie se většinou hromadí v apikální části, kde je také velké množství granulí a vakuol. Intracelulární síťový aparát se nachází nad jádrem. Cytoplazma podpůrných buněk obsahuje hnědožlutý pigment. V důsledku přítomnosti tohoto pigmentu má čichová oblast žlutou barvu.

Bazální epiteliální buňky(epiteliocytus basales) jsou umístěny na bazální membráně a jsou vybaveny cytoplazmatickými výběžky obklopujícími svazky centrálních výběžků čichových buněk. Jejich cytoplazma má poměrně hladké obrysy, je vyplněna ribozomy a neobsahuje tonofibrily. Existuje názor, že bazální epiteliální buňky slouží jako zdroj regenerace receptorových buněk. V podložní volné vazivové tkáni čichové oblasti jsou koncové úseky tubulárně-alveolárních žlázek (viz obr. 134), které vylučují sekret obsahující mukoproteiny. Terminální úseky se skládají ze dvou typů prvků: na vnější straně jsou více zploštělé buňky - myoepiteliální, na vnitřní straně jsou buňky vylučující merokrinní typ. Jejich čirá, vodnatá sekrece spolu se sekrecí podpůrných epiteliálních buněk zvlhčuje povrch čichové výstelky, což je nezbytnou podmínkou fungování čichových buněk. V tomto sekretu, omýváním čichových řasinek, se rozpouštějí pachové látky, jejichž přítomnost pouze v tomto případě vnímají receptorové proteiny uložené v membráně řasinek čichových buněk.

Vaskularizace. Sliznice nosní dutiny je hojně zásobena krví a lymfatickými cévami. Cévy mikrocirkulačního typu připomínají corpora cavernosa. Krevní kapiláry sinusového typu tvoří plexy, které mohou ukládat krev. Vlivem prudkých teplotních podnětů a molekul pachových látek může nosní sliznice silně nabobtnat a pokrýt výraznou vrstvou hlenu, což znesnadňuje příjem.

Změny související s věkem. Nejčastěji jsou způsobeny zánětlivými procesy prodělanými během života (rýma),

které vedou k atrofii receptorových buněk a proliferaci respiračního epitelu.

Regenerace. U savců během postnatální ontogeneze dochází k obnově buněk čichových receptorů do 30 dnů. Na konci životního cyklu procházejí neurony destrukcí (viz obr. 134, PŘED NAŠÍM LETOPOČTEM).Špatně diferencované neurony bazální vrstvy jsou schopné mitotického dělení a postrádají procesy. Při jejich diferenciaci se zvětšuje objem buněk, vzniká specializovaný dendrit rostoucí směrem k povrchu a axon roste směrem k bazální membráně. Buňky se postupně přesouvají na povrch a nahrazují mrtvé neurony. Na dendritu se tvoří specializované struktury (mikrovilli a řasinky).

ORGÁN CHUTI

Orgán chuti(organum gustus) je zastoupen souborem tzv chuťové pohárky(caliculi gustatoriae), lokalizované ve vícevrstvém epitelu bočních stěn rýhovaných, listovitých a houbovitých papil lidského jazyka (obr. 135, A, B). U dětí a někdy i u dospělých se chuťové pohárky mohou nacházet na rtech, na vnějším a vnitřním povrchu epiglottis a na hlasivkách. Počet chuťových pohárků u člověka dosahuje 2000, z nichž asi 50 % se nachází v rýhovaných papilách.

Rozvoj. První známky vývoje rudimentů chuťových pohárků lze nalézt v papilách jazyka lidského embrya o délce 60 mm. Zdrojem diferenciace buněk chuťových pohárků je embryonální vrstvený epitel papil, který podléhá zvláštní diferenciaci pod indukčním vlivem zakončení nervových vláken lingválního, glosofaryngeálního a vagusového nervu. Inervace chuťových pohárků se tedy objevuje současně s výskytem jejich rudimentů.

Struktura. Každý chuťový pohárek má elipsoidní tvar a zabírá celou tloušťku vícevrstvé epiteliální vrstvy papily. Skládá se ze 40-60 buněk těsně vedle sebe, mezi nimiž se rozlišují tři typy: receptorové, podpůrné a bazální buňky. Chuťový pohárek je oddělen od podkladové pojivové tkáně bazální membránou. Vrchol ledviny komunikuje s povrchem jazyka otvorem - chuťový pór(porus gustatorius) (viz obr. 135, B). Chuťový pór ústí do malé prohlubně tvořené apikálními plochami chuťových senzorických buněk - chuťový pohárek.

Ochutnejte senzorické epiteliální buňky(epiteliocytus sensorius gustatoriae) jsou od sebe odděleny podpůrnými epiteliálními buňkami. Jejich jádra mají protáhlý oválný tvar a jsou umístěna blíže k základně buněk. Cytoplazma chuťových buněk v apikální oblasti je bohatá na agranulární endoplazmatické retikulum a mitochondrie. Na apikálním konci chuťové buňky jsou mikroklky (viz obr. 135, B), díky čemuž je povrch přijímací membrány výrazně zvětšen. Mezi mikroklky v chuťové zásuvce se nachází elektrondenzní látka s vysokou aktivitou fosfatázy a významným obsahem bílkovin a mukoproteinů, která plní roli adsorbentu chuťových látek dopadajících na povrch jazyka.

V chuťových pohárcích přední části jazyka byl nalezen receptorový protein citlivý na sladkosti a v zadní části citlivý na hořkost. Aromatické látky se adsorbují na blízkomembránovou vrstvu cytolematu mikroklků, do které jsou zabudovány specifické receptorové proteiny. Stejná chuťová buňka je schopna vnímat několik chuťových podnětů. Během adsorpce neaktivních molekul dochází v molekulách receptorových proteinů ke konformačním změnám, které vedou k lokální změně permeability membrán chuťově senzorické epiteliální buňky a ke vzniku potenciálu. Tento proces je podobný procesu na cholinergních synapsích, i když je možná i účast jiných mediátorů. Do každého chuťového pohárku vstupuje a rozvětvuje se asi 50 aferentních nervových vláken, vytvářejících synapse s bazálními úseky receptorových buněk.

Vzruch z chuťových pohárků se přenáší ve formě impulsů přes synapse do nervových zakončení az nich po nervových drahách do centrálních článků chuťového analyzátoru, kde se tvoří představy o povaze chuťových vjemů.

Podpora epiteliálních buněk(epiteliocytus sustentans) se vyznačují přítomností velkého jádra, dobře definovanými prvky granulárního a agranulárního endoplazmatického retikula, Golgiho komplexem a přítomností svazků tonofibril. Obklopují a izolují chuťové buňky a nervová vlákna v bazální části chuťového pohárku a podílejí se na sekreci glykoproteinů. Bazální epiteliální buňky nacházejí se na bazální membráně a na rozdíl od senzorických a podpůrných buněk nedosahují na povrch epiteliální vrstvy. Jsou to málo specializované buňky, ze kterých se zjevně vyvíjejí podpůrné a chuťové senzorické epiteliální buňky. Nervová vlákna vstupující do chuťového pohárku z podkladové pojivové tkáně probíhají podél podpůrných epiteliálních buněk a končí na bočním povrchu smyslových buněk.

Změny související s věkem. S věkem se snižuje počet chuťových pohárků a zvyšují se chuťové prahy pro všechny chuťové látky, zejména ty sladké.

Regenerace. Smyslové a podpůrné epiteliální buňky chuťového pohárku se průběžně obnovují. Jejich životnost je přibližně 10 dní. Když jsou chuťově smyslové epiteliální buňky zničeny, synapse jsou přerušeny a znovu vytvořeny na nových buňkách.

SLUCHOVÝ ORGÁN A ROVNOVÁHA (VESTIKOCHELLÁRNÍ ORGÁN)

Část vestibulokochleární orgán(organum vestibulo-cochleare) zahrnuje vnější, střední A vnitřní ucho, které společně provádějí vnímání zvukových, gravitačních a vibračních podnětů, lineárních a úhlových zrychlení.

Vnější ucho

Vnější ucho zahrnuje boltec, zevní zvukovod a bubínek.

Ušní boltec sestává z tenké destičky elastické chrupavky pokryté kůží s několika jemnými chloupky a mazovými žlázami. V jeho složení je málo potních žláz.

Zevní zvukovod tvořený chrupavkou, která je pokračováním elastické chrupavky skořápky. Povrch průchodu je pokryt tenkou kůží obsahující vlasy a související mazové žlázy. Hlouběji než mazové žlázy jsou tubulární ceruminózní žlázy(glandula ceruminosa), vylučující ušní maz. Jejich vývody ústí nezávisle na povrchu zvukovodu nebo do vývodných vývodů mazových žláz. Ceruminózní žlázy jsou podél sluchové trubice umístěny nerovnoměrně: ve vnitřních dvou třetinách jsou přítomny pouze v kůži horní části trubice.

Ušní bubínek oválný, mírně konkávní tvar. Jedna ze sluchových kůstek středního ucha - kladivo - srostlý pomocí své rukojeti s vnitřní plochou ušního bubínku. Krevní cévy a nervy přecházejí z malleus do ušního bubínku. Střední část bubínku se skládá ze dvou vrstev tvořených svazky kolagenních vláken a mezi nimi ležícími fibroblasty. Vlákna vnější vrstvy jsou uspořádána radiálně a vlákna vnitřní vrstvy jsou uspořádána kruhově. V horní části ušního bubínku se počet kolagenových vláken snižuje. Elastická tenká vlákna jsou přítomna na periferii a ve středu bubínku. Na svém vnějším povrchu se nachází ve velmi tenké vrstvě (50-60 mikronů) pokožka, na vnitřním povrchu směrem ke střednímu uchu - sliznice asi 20-40 mikronů tlustý, pokrytý jednovrstvým dlaždicovým epitelem.

Průměrný ucho

Střední ucho se skládá z bubínková dutina, sluchové kůstky A sluchová trubice.

bubínková dutina - zploštělý prostor pokrytý jednovrstvým, plochým, místy přecházejícím v kubický nebo sloupcovitý epitel. Na střední stěně bubínkové dutiny jsou dva otvory nebo „okna“. První - oválné okno. Obsahuje základnu třmínku, který je držen tenkým vazem po obvodu okna. Oválné okno odděluje bubínkovou dutinu od vestibulární schodištěšneci Druhé okno - kolo, se nachází mírně za oválem. Je pokryta vazivovou membránou. Kruhové okno odděluje bubínkovou dutinu od scala tympanišneci

Sluchové kůstky - kladívko, incus a třmen jako soustava pák přenášejí vibrace ušního bubínku vnějšího ucha do oválného okénka, ze kterého vychází scala vestibulární vnitřní ucho.

Sluchová trubice spojující bubínkovou dutinu s nosní částí hltanu má dobře ohraničený lumen o průměru 1-2 mm. V oblasti přiléhající k bubínkové dutině je sluchová trubice obklopena kostěnou stěnou a blíže k hltanu obsahuje ostrůvky hyalinní chrupavky. Lumen trubice je vystlán prizmatickým víceřadým řasinkovým epitelem. Obsahuje pohárkovité žlázové buňky. Na povrchu epitelu se otevírají kanály mukózních žláz. Sluchová trubice reguluje tlak vzduchu v bubínkové dutině středního ucha.

Vnitřní ucho

Vnitřní ucho se skládá z kost a nachází se v něm membránový labyrint který obsahuje receptorové buňky - vlasové senzorické epiteliální buňky orgánu sluchu a rovnováhy. Jsou umístěny v určitých oblastech membránového labyrintu: buňky sluchových receptorů - in spirála orgán kochley a receptorové buňky orgánu rovnováhy - in eliptické a kulové kapsy A ampulární hřebenatky polokruhové kanály.

Rýže. 136. Schéma vývoje sluchového váčku u lidského embrya (podle Arese s modifikací).

A somiti fáze 9; a - somity fáze 16: V - stadium 30 somitů: / - ektoderm: 2 - sluchový štítek; 3 - mezoderm; 4 - hltan: 5 - sluchová jamka: 6 - mozkový měchýř; 7 - sluchový váček.

Vývoj vnitřního ucha. V lidském embryu se membránový labyrint vyvíjí invaginací do podložní embryonální pojivové tkáně ektodermu, která se následně uzavírá a tvoří tzv. ušní vezikula(obr. 136). Nachází se poblíž první žaberní štěrbiny na obou stranách prodloužené míchy. Sluchový váček se skládá z víceřadého epitelu, který vylučuje endolymfu, která vyplňuje lumen váčku. Současně se sluchový váček kontaktuje s embryonálním ganglion sluchového nervu, která se brzy rozdělí na dvě části - vestibulární ganglion A kochleární ganglion. V procesu dalšího vývoje vezikula mění svůj tvar a je tažena na dvě části: první - vestibulární - se změní na eliptický vak - utriculus(utri-culus) s půlkruhovými kanálky a jejich ampulemi, druhá tvoří kulovitý vak - sacculus(sacculus) a vytvoření kochleárního kanálu. Kochleární kanál se postupně rozrůstá, zvětšují se jeho kadeře a odděluje se od eliptického vaku. V místě kontaktu sluchového ganglia se sluchovým váčkem se jeho stěna ztlušťuje. Vlasové senzorické a podpůrné epiteliální buňky orgánu sluchu a rovnováhy se nacházejí již u embryí dlouhých 15-18,5 mm. Kochleární kanál se spolu se spirálovitým orgánem vyvíjí ve formě trubice, která vyčnívá do kudrlin kostěné hlemýždě. Z epitelu bazální stěny se vyvíjí membranózní kanál spirálový orgán, obsahující buňky sluchových receptorů. Současně se tvoří synapse mezi citlivými buňkami labyrintu a periferními výběžky buněk vestibulárních a kochleárních ganglií.

Současně se vyvíjejí perilymfatické dutiny. V kochlei embrya o délce 43 mm je perilymfatická dutina scala tympani a u embryí o délce 50 mm je také vestibulární perilymfatická scala. O něco později

dochází k procesům osifikace a tvorby kostního labyrintu hlemýždě a polokruhových kanálků.

Kochleární kanál membranózního labyrintu. Vnímání zvuků se provádí v spirální orgán nachází se po celé délce kochleárního kanálu membranózního labyrintu. Kochleární kanál je spirálovitý, slepě končící váček o délce 3,5 cm, vyplněný endolymfa a obklopeni venku perilymfa. Kochleární kanál a okolní perilymfou vyplněné dutiny bubínku a vestibulární scaly jsou zase uzavřeny v kostěné hlemýždi, která u lidí tvoří 2″ stočení kolem centrální kostní tyčinky.

Kochleární kanál má v příčném řezu tvar trojúhelníku (obr. 137, L), jehož strany jsou tvořeny vestibulární -

Rýže. 138. Schéma ultramikroskopické struktury stria vascularis (obr. Yu. I. Afanasyev). / lehké bitevní buňky: ^ -- mezilehlé buňky; J - tmavé prizmatické buňky: ^ - mitochondrie; 5 - krevní kapiláry: 6 - bazální membrána.

nální membrána, cévní pruh, ležící na vnější stěně kostěné hlemýždě a bazilární pstinka. Vestibulární membrána(membrana vestibularis) tvoří superomediální stěnu kanálu. Ona Je to tenká fibrilární vazivová destička pokrytá jednovrstvým dlaždicovým epitelem obráceným k endolymfě a endotelem obráceným k perilymfě.

Vnější stěna je vytvořena stria vascularis(stria vascularis), nacházející se na spirální vaz(ligamentum spirale). Víceřadý epitel se skládá z plochých bazálních světlých buněk a vysokých rozvětvených prizmatických tmavých buněk, které jsou bohaté na mitochondrie (obr. 138). Mitochondrie buněk se vyznačují velmi vysokou aktivitou oxidačních enzymů. Mezi buňkami procházejí hemokapiláry. Předpokládá se, že stria vascularis plní sekreční funkci, produkuje endolymfu a hraje významnou roli v trofismu spirálního orgánu.

Dolní, bazilární, talíř(lamina basilaris), na které se spirální orgán nachází, je postaven nejsložitěji. Na vnitřní straně je připevněna ke spirální kostní ploténce v místě, kde je její periostem limbus (viz obr. 137)

Rýže. 137. Stavba membranózního kanálu kochley a spirálního orgánu. A - systém: R-" spirální orgán. 1 - membranózní kanál hlemýždě; 2 - vestibulární schodiště; 3 - scala tympani; 4 - spirálová kostní deska; 5 - spirálový uzel; 6- spirálový hřeben: 7 - dendrity nervových buněk: 8 - vestibulární membrána; 9- bazilární membrána: TO) - spirální vaz: // - epitel vystýlající scala tympani; 12 - stria vascularis: 13 - cévy; 14 - krycí deska: 15 - vnější vlasové senzorické epiteliální buňky; /6 - vnitřní vlasové senzorické epiteliální buňky: /7 - vnitřní podpůrné epiteliální buňky: 18 - vnější podpůrné epiteliální buňky; /9 - sloupové články; 20 - tunel.

je rozdělena na dvě části: horní - vestibulární ret a dno - buben ret. Ten přechází do bazilární desky, ke které je na opačné straně připojen spirální vaz.

Bazilární destička je destička pojivové tkáně, která se táhne ve formě spirály podél celého kochleárního kanálu. Na straně obrácené ke spirálnímu orgánu je zakrytý bazální membrána epitel tohoto orgánu. Bazilární ploténka je založena na tenkých kolagenových vláknech („strunách“), která se táhnou ve formě souvislého radiálního svazku od spirální kostní ploténky ke spirálnímu vazu, vyčnívajícímu do dutiny kostního kanálu hlemýždě. Je charakteristické, že délka vláken není stejná po celé délce kochleárního kanálu. Delší (asi 505 µm) vlákna jsou umístěna v horní části hlemýždě, krátká (asi 105 µm) jsou u její základny. Vlákna jsou umístěna v homogenní základní hmotě. Vlákna se skládají z tenkých fibril o průměru asi 30 nm, které mezi sebou anastomují pomocí ještě tenčích svazků. Na straně scala tympani je bazilární ploténka pokryta vrstvou plochých buněk mezenchymální povahy.

Spirálová plocha předpeklí pokrytý dlaždicovým epitelem. Jeho buňky mají schopnost vylučovat. Podšívka spirálová drážka(sulcus spiralis) je reprezentován několika řadami velkých plochých polygonálních buněk, které se přímo přeměňují na podpůrné epiteliální buňky přiléhající k vnitřním vláskovým buňkám spirálního orgánu.

Krycí membrána(n-iembrana tectoria) má spojení s epitelem vestibulárního rtu. Je to stuhovitá destička rosolovité konzistence, která se táhne ve formě spirály po celé délce spirálního orgánu, umístěného nad vrcholy jeho vláskových buněk. Tato destička se skládá z tenkých radiálně směrovaných kolagenových vláken. Mezi vlákny je průhledná adhezivní látka obsahující glykosaminoglykany.

Struktura spirálního orgánu. Spirální orgán se skládá ze dvou skupin buněk - smyslové A podpůrný. Každá z těchto skupin buněk je rozdělena na vnitřní A externí(viz obr. 137, B). Slouží jako hranice tunel.

Vnitřní senzorické vlasové epiteliální buňky(epiteliocyti sensoriae pilosae internae) džbánkový s rozšířenou bází leží v jedné řadě. Na povrchu jejich mírně konvexních vršků je 30 až 60 krátkých zhutněných mikroklků, které se mohou odchylovat - stereocilium(obr. 139). Jsou uspořádány ve 3-4 řadách. Stereocilia dohromady tvoří svazek, ve kterém délka toho nejvyššího dosahuje 40 µm. Jádra v těchto buňkách leží v bazální části. Lidé mají přibližně 3500 vnitřních vláskových buněk. Apikální část vnitřní vláskové buňky je pokryta kutikulou, kterou prochází stereocilie. Nalezeno v cytoplazmě

Rýže. 139. Ultrastrukturální organizace vnitřní (A) a venkovní (.NA)^."ivxoBbix vláskových buněk (diagram). / w)."n)ski; 2 -- pokožka: 3 - mitochondrie: 4 - jádra: 5 - synaptické váčky v receptivních buňkách: 6 - světlá nervová zakončení: 7 - tmavá nervová zakončení

žijí mitochondrie, prvky hladkého a granulárního endoplazmatického retikula a propletený aktin a myo-)v mikrofilamentech. Vnější vlasové senzorické epiteliální buňky(epiteliocyti sensoriae pillosae externae) mají zaoblenou základnu. Na svém apikálním povrchu nesou kutikulární destičku se stereociliemi. Vláskové buňky zde leží ve třech paralelních řadách. V osobě v

V horních kadeřích kochley může být 4-5 takových řad. Vláskové buňky jsou svými bázemi umístěny v prohlubních tvořených těly pod nimi ležících podpůrných epiteliálních buněk. Lidé mají 12 000-20 000 vnějších vlasových buněk. Stejně jako vnitřní buňky nesou na svém apikálním povrchu kutikulární destičku se stereociliemi, které tvoří kartáček několika řad ve tvaru písmene V (obr. 140). Stereocilia vnějších vláskových buněk se svými vrcholy dotýkají vnitřního povrchu tektoriální membrány. Stereocilie obsahují četné hustě sbalené fibrily obsahující kontraktilní protein aktomyosin, díky čemuž po naklonění opět zaujmou svou původní vertikální polohu. Kinocilium chybí ve vláskových buňkách spirálního orgánu dospělých savců.

Cytoplazma buněk senzorického epitelu je bohatá na oxidační enzymy, monofosfoesterázu a obsahuje RNA. Vnější senzorické epiteliální buňky obsahují velkou zásobu glykogenu a jejich stereocilie jsou bohaté na enzymy, včetně acetylcholinesterázy. Aktivita enzymů a dalších chemikálií se zvyšuje s krátkodobou expozicí zvuku a snižuje se s dlouhodobou expozicí. Vnější senzorické epiteliální buňky jsou mnohem citlivější na zvuky vyšší intenzity než vnitřní. Vysoké zvuky dráždí pouze vláskové buňky umístěné na spodních kadeřích hlemýždě a nízké zvuky dráždí vláskové buňky v horní části hlemýždě a některé buňky na spodních kadeřích.

Během zvukové expozice ušního bubínku se jeho vibrace přenášejí na malleus, incus a stapes,

Rýže. 140. Vnější povrch buněk spirálního orgánu. Skenovací elektronový mikrofotografie. X2500 (lék K.. Koichev). / - vnější vlasové senzorické epiteliální buňky: 2 - vnitřní vlasové senzorické epiteliální buňky; 3 - hranice podpůrných epiteliálních buněk.

a pak oválným okénkem do perilymfy, bazilární a tektoriální membrány. Tento pohyb přesně odpovídá frekvenci a intenzitě zvuků. V tomto případě jsou stereocilie vychýleny a receptorové buňky jsou excitovány. Je doprovázena interakcí acetylcholinu obsaženého v endo-lymfě s cholinergním receptorovým proteinem v membránách stereocilia, kde je také lokalizována acetylcholinesteráza, která ničí acetylcholin. To vše vede ke vzniku receptorového potenciálu (mikrofonový efekt). Aferentní informace podél sluchového nervu se přenáší do centrálních částí sluchového analyzátoru.

Podpora epiteliálních buněk spirální orgán, na rozdíl od smyslových orgánů jsou jejich základny umístěny přímo -

na bazální membráně. Tonofibrily se nacházejí v jejich cytoplazmě. Vnitřní falangeální epiteliální buňky(epitelio-cyti phalangeae internae), ležící pod vnitřními vlasovými senzorickými epiteliálními buňkami, mají tenké prstovité výběžky (falangy). Těmito procesy se od sebe oddělují vrcholy receptorových buněk. Spirálový orgán obsahuje také t. zv vnitřní A vnější sloupcovité epiteliální buňky(epiteliocyti pilaris internae et extemae). V místě jejich kontaktu se k sobě sbíhají v ostrém úhlu a tvoří pravidelný trojúhelníkový kanál - vnitřní tunel(cuniculus internus), vyplněný endolymfou. Tunel se táhne spirálovitě podél celého spirálního orgánu. Základy buněk pilíře spolu sousedí a jsou umístěny na bazální membráně. Tunel obsahuje nepulpózní nervová vlákna, která probíhají od neuronů spirálního ganglia ke smyslovým buňkám.

Na bazilární membráně jsou také vnější falangeální buňky(epiteliocyti phalangeae externae). Leží ve 3-4 řadách v těsné blízkosti vnějších pilířových buněk. Tyto buňky mají prizmatický tvar. V jejich bazální části se nachází jádro obklopené svazky tonofibril. V horní třetině, v místě kontaktu s vnějšími vláskovými buňkami, ve zevních epiteliálních buňkách falanga je miskovitá prohlubeň, do které vstupuje báze zevních smyslových buněk. Pouze jeden úzký výběžek zevních podpůrných epiteliálních buněk zasahuje svým tenkým vrcholem - falanga - k horní ploše spirálního orgánu. V tomto orgánu jsou dva další typy buněk. Epiteliální buňky vnějšího okraje(cellulae epitheliocyti limitans externae) se nacházejí na bazální membráně vedle zevních epiteliálních buněk falangy a tvoří souvislou řadu krátkých epiteliálních buněk. Na vnějším povrchu buněk je velké množství mikroklků. Tyto buňky se vyznačují bohatstvím glykogenu, což je zjevně způsobeno jejich trofickou funkcí. Bočně k těmto buňkám jsou umístěny vnější podpora(epiteliocyti sustentans externus), které mají krychlový tvar a postupně se měnící přecházejí do epitelu vystýlajícího cévní strie. Inervace a vaskularizace spirální orgán, viz níže. Vestibulární část membránového labyrintu. To je umístění receptorů orgánu rovnováhy. Skládá se ze dvou sáčků - eliptický(utriculus) a kulovitý(sacculus), komunikující úzkým kanálem a spojený se třemi polokruhovými kanálky, lokalizovanými v kostních kanálcích umístěných ve třech vzájemně kolmých směrech. Tyto kanály v místě spojení s eliptickým vakem (uterus) mají nástavce - ampule. Ve stěně membránového labyrintu v oblasti eliptických a kulovitých váčků a ampulí jsou oblasti obsahující citlivé (smyslové) buňky. Ve váčcích se tyto oblasti nazývají skvrny, nebo mák"

Rýže. 141. Makula. A - struktura na světelně optické úrovni (diagram): / - podpůrné epiteliální buňky; 2 - senzorické epiteliocyty (podle Kolmera); 3 - vlasy: 4 - nervová zakončení; 5 - myelinizovaná nervová vlákna; 6 - želatinová otolitická membrána; 7 - otolity. B - struktura na ultramikroskopické úrovni (diagram). / - kinocilium; 2 - stereocilia; 3 - pokožka; 4 - podpůrná epiteliální buňka: 5 - miskovité nervové zakončení; 6 - eferentní nervové zakončení; 7 - aferentní nervové zakončení; 8 - myelinizované nervové vlákno (dendrit).

mezi smyslovými se vyznačují tmavými oválnými jádry. Mají velké množství mitochondrií. Na jejich vrcholech se nachází mnoho tenkých cytoplazmatických mikroklků.

Ampulární hřebeny (cristae). Jsou umístěny ve formě příčných záhybů v každém ampulárním rozšíření polokruhového kanálu. Ampulární hřeben je lemován smyslovými chloupky a podpůrnými epiteliálními buňkami. Apikální část těchto buněk je obklopena želatinou průhledná kupole(cupula gelatinosa), která má tvar zvonu bez dutiny. Jeho délka dosahuje 1 mm. Jemná stavba vláskových buněk a jejich inervace jsou podobné jako u smyslových buněk váčků (obr. 142). Funkčně je želatinová kupole receptorem pro úhlové zrychlení. Když pohnete hlavou nebo zrychlíte

lami, respektive: elipsovitý vak spot(macula utriculi) a kulaté pouzdro místo^macula sacculi) a v ampulích - mušle, nebo Christami(crista ampullaris).

Stěna vestibulární části membranózního labyrintu je tvořena jednovrstevným dlaždicovým epitelem, s výjimkou krist polokruhových kanálků a makul, kde přechází v kubický a hranolový.

Skvrny váčky (makula). Skvrna je vystlána epitelem umístěným na bazální membráně a sestávajícím ze senzorických a podpůrných buněk (obr. 141, A, B). Povrch epitelu je pokryt speciální želatinou otolitová membrána(membrana statoconiorum), který zahrnuje krystaly otolitu sestávající z uhličitanu vápenatého nebo statoconia.

Makula eliptického vaku je místem vnímání lineárních zrychlení, tedy gravitace, gravitačního receptoru spojeného se změnami tonusu svalů, které určují polohu těla. Makula kulovitého vaku, která je také gravitačním receptorem, současně vnímá vibrační vibrace.

Vlasové smyslové buňky(cellulae sensoriae pilosae) svými hroty posetými chlupy přímo směřují do dutiny labyrintu. Báze buňky je v kontaktu s aferentními a eferentními nervovými zakončeními. Podle struktury se vláskové buňky dělí na dva typy (viz obr. 141, B). Buňky prvního typu (hruškovité) se vyznačují zaoblenou širokou základnou, ke které přiléhá nervové zakončení a tvoří kolem něj pouzdro ve tvaru pohárku. Miska na některých místech vytváří synaptické kontakty s receptorovou buňkou. Buňky druhého typu (sloupcové) mají hranolový tvar. Přímo přiléhající k základně buňky jsou přesná aferentní a eferentní nervová zakončení, která tvoří charakteristické synapse. Na vnějším povrchu těchto buněk je kutikula, ze které vybíhá 60-80 nepohyblivých chloupků - stereocilia asi 40 mikronů dlouhé a jedno mobilní cilium - kinocilium, mající strukturu kontraktilního cilia. Lidská kulatá skvrna obsahuje asi 18 000 receptorových buněk a oválná skvrna asi 33 000. Kinocilium je vždy umístěno polárně vzhledem ke svazku stereocilia. Když jsou kinocilie posunuty směrem ke stereociliu, buňka je excitována, a pokud je pohyb veden opačným směrem, buňka je inhibována. V makulárním epitelu jsou různě polarizované buňky shromažďovány ve 4 skupinách, díky čemuž je při klouzání otolitové membrány stimulována pouze určitá skupina buněk regulující tonus určitých svalů těla. V této době je inhibována další skupina buněk. Impuls přijatý aferentními synapsemi je přenášen vestibulárním nervem do odpovídajících částí vestibulárního analyzátoru. Podpůrné buňky(epiteliocyti sustentans), lokalizované

Rýže. 142. Schéma struktury ampulárního hřebene (podle Kolmera s úpravou). / - Hřeben; // - želatinová kupole; / - podpůrné epiteliální buňky: 2 - senzorické epiteliální buňky; 3 - vlasy; 4 - nervová zakončení; 5 - myelinizovaná nervová vlákna; 6 -- želatinová hmota hraniční kopule; 7 - epitel lemující stěnu membranózního kanálu.

S rotací celého těla kupole snadno změní svou polohu. Vychýlení kopule vlivem pohybu endolymfy v polokruhových kanálcích stimuluje vláskové buňky. Jejich excitace vyvolává reflexní odezvu té části kosterního svalstva, která koriguje polohu těla a pohyby očních svalů.

Inervace. Na vlasových senzorických epiteliálních buňkách spirálních a vestibulárních orgánů jsou aferentní nervová zakončení bipolárních neuronů, jejichž těla jsou umístěna na bázi spirální kostní desky, tvořící spirální ganglion, jejichž většina neuronů je pokryta myelinovou pochvou. Neurity těchto buněk jako součást sluchového nervu přenášejí impulsy do centrálního nervového systému. Ve spirálním orgánu je vedle aferentní inervace také eferentní inervace, kterou provádí tzv. olivokochleární svazek. Při přesunu k bazilární membráně ztrácejí obě vlákna myelinovou pochvu a obklopují vnitřní

vláskové buňky a částečně procházejí tunelem do oblasti vnějších vláskových buněk. Vlákna, která se proplétají, se přibližují k základnám vnitřních a vnějších vláskových buněk a končí zde koncovkami. V tomto případě se vytvoří dva propojené plexy, uspořádané spirálovitě podél celého kochleárního kanálu. Jedna z nich leží v oblasti základů vnitřních vláskových buněk - vnitřní spirální plexus. Druhý, umístěný mezi vnějšími podpůrnými buňkami, se nazývá vnější spirální plexus. V oblasti vnitřních a vnějších spirálních plexů je detekována vysoká aktivita specifické cholinesterázy, která, jak známo, štěpí acetylcholin, který se podílí na přenosu impulsů ve spirálním orgánu.

Vaskularizace. Tepna membranózního labyrintu vychází z horní mozkové tepny. Dělí se na dvě větve: vestibulární a obecnou kochleární. vestibulární tepna zásobuje spodní a boční části eliptických a kulovitých vaků, jakož i horní boční části půlkruhových kanálků, tvořících kapilární plexy v oblasti sluchových makul. Kochleární tepna zásobuje spirální ganglion krví a proniká přes periostum scala vestibularis a spirální kostní ploténku do vnitřních částí bazální membrány spirálního orgánu. Žilní systém labyrintu se skládá ze tří na sobě nezávislých žilních pletení umístěných v hlemýždi, vestibulu a půlkruhových kanálech. V labyrintu nebyly nalezeny žádné lymfatické cévy. Spirálový orgán nemá žádné cévy.

Změny související s věkem. Jak člověk stárne, může dojít k poškození sluchu. V tomto případě se zvukově vodivé a zvukové systémy mění samostatně nebo společně. To je způsobeno skutečností, že v oblasti oválného okénka kostního labyrintu se objevují ložiska osifikace, která se šíří do podkožní desky tyčinek. Stapes ztrácí svou pohyblivost v oválném okénku, což prudce snižuje práh slyšení. S věkem je častěji postižen neurosenzorický aparát vnímající zvuk, tedy smyslové buňky, které po dokončení svého životního cyklu odumírají a nejsou obnoveny.

Nervový systém provádí sjednocení částí těla do jediného celku (integraci), zajišťuje regulaci různých procesů, koordinaci funkcí různých orgánů a tkání a interakci těla s vnějším prostředím. Vnímá nejrůznější informace přicházející z vnějšího prostředí i z vnitřních orgánů, zpracovává je a generuje signály, které poskytují reakce adekvátní aktuálním podnětům. Činnost nervového systému je založena na reflexní oblouky- řetězce neuronů, které zajišťují reakce pracovní orgány (cílové orgány) v reakci na stimulaci receptoru. V reflexních obloucích tvoří neurony vzájemně propojené synapsemi tři články: receptor (aferentní), efektor a nachází se mezi nimi asociativní (interkalované).

Oddělení nervového systému

Anatomické členění oddělení nervový systém:

(1)centrální nervový systém (CNS) -

zahrnuje hlava A hřbetní mozek;

(2)periferního nervového systému - zahrnuje periferní nervová ganglia (uzliny), nervy A nervová zakončení(popsáno v části „Nervová tkáň“).

Fyziologické rozdělení nervového systému(v závislosti na povaze inervace orgánů a tkání):

(1)somatický (zvířecí) nervový systém - ovládá především funkce dobrovolného pohybu;

(2)autonomní nervový systém - reguluje činnost vnitřních orgánů, cév a žláz.

Autonomní nervový systém se dělí na vzájemně se ovlivňující soucitný A parasympatická oddělení, které se liší lokalizací periferních uzlin a center v mozku a také povahou účinku na vnitřní orgány.

Somatický a autonomní nervový systém zahrnuje vazby umístěné v centrálním nervovém systému a periferním nervovém systému. Funkčně vedoucí tkáň orgány nervového systému je nervová tkáň, včetně neuronů a glií. Obvykle se nazývají shluky neuronů v centrálním nervovém systému jádra, a v periferním nervovém systému - ganglia (uzliny). Svazky nervových vláken v centrální nervové soustavě se nazývají traktáty, v periferii - nervy.

Nervy(nervové kmeny) spojují nervová centra mozku a míchy s receptory a pracovními orgány. Jsou tvořeny svazky myelin A nemyelinizovaná nervová vlákna, které jsou spojeny složkami pojivové tkáně (skořápky): endoneurium, perineurium A epineurium(Obr. 114-118). Většina nervů je smíšená, to znamená, že zahrnují aferentní a eferentní nervová vlákna.

Endoneurium - tenké vrstvy volné vazivové tkáně s drobnými cévkami, které obklopují jednotlivá nervová vlákna a spojují je do jednoho svazku.

Perineurium - pouzdro, které zvenčí pokrývá každý svazek nervových vláken a rozšiřuje přepážky hlouběji do svazku. Má lamelární strukturu a je tvořen soustřednými vrstvami zploštělých buněk podobných fibroblastům spojenými těsnými spoji a mezerovými spoji. Mezi vrstvami buněk v prostorech naplněných tekutinou jsou umístěny složky bazální membrány a podélně orientovaná kolagenová vlákna.

Epineurium - vnější obal nervu, který spojuje svazky nervových vláken. Skládá se z hustého vazivového vaziva obsahujícího tukové buňky, krevní a lymfatické cévy (viz obr. 114).

Nervové struktury odhalené pomocí různých metod barvení. Různé metody histologického barvení umožňují podrobnější a selektivnější vyšetření jednotlivých složek

nerv. Tak, osmace dává kontrastní barvení myelinových pochev nervových vláken (umožňuje nám zhodnotit jejich tloušťku a odlišit myelinizovaná a nemyelinizovaná vlákna), avšak výběžky neuronů a složek pojivové tkáně nervu zůstávají velmi slabě obarvené nebo nezbarvené (viz obr. 114 a 115). Při malování hematoxylin-eosin myelinové pochvy nejsou zbarveny, výběžky neuronů mají slabé bazofilní barvení, ale jsou dobře patrná jádra neurolemmocytů v nervových vláknech a všechny pojivové tkáňové složky nervu (viz obr. 116 a 117). Na barvení dusičnanem stříbrným procesy neuronů jsou jasně zbarvené; myelinové pochvy zůstávají nezbarveny, vazivové složky nervu jsou špatně identifikovány, jejich strukturu nelze vysledovat (viz obr. 118).

Nervová ganglia (uzliny)- struktury tvořené shluky neuronů mimo centrální nervový systém - dělí se na citlivý A autonomní(vegetativní). Senzorická ganglia obsahují pseudounipolární nebo bipolární (ve spirálních a vestibulárních gangliích) aferentní neurony a nacházejí se hlavně podél dorzálních kořenů míchy (senzitivní ganglia míšních nervů) a některých hlavových nervů.

Senzorická ganglia (uzliny) míšních nervů mají vřetenovitý tvar a jsou zakryté kapsle vyrobeno z husté vláknité pojivové tkáně. Po obvodu ganglia jsou husté shluky těl pseudounipolární neurony, a centrální část je obsazena jejich procesy a mezi nimi umístěnými tenkými vrstvami endoneuria, které nesou nádoby (obr. 121).

Pseudounipolární senzorické neurony vyznačující se kulovitým tělesem a světlým jádrem s dobře viditelným jadérkem (obr. 122). Cytoplazma neuronů obsahuje četné mitochondrie, cisterny granulárního endoplazmatického retikula, prvky Golgiho komplexu (viz obr. 101) a lysozomy. Každý neuron je obklopen vrstvou sousedních zploštělých oligodendrogliálních buněk nebo plášťové gliocyty) s malými kulatými jádry; mimo gliovou membránu je tenké pouzdro pojivové tkáně (viz obr. 122). Z těla pseudounipolárního neuronu vybíhá proces, který se dělí ve tvaru T na periferní (aferentní, dendritické) a centrální (eferentní, axonální) větve, které jsou pokryty myelinovými pochvami. Periferní proces(aferentní větev) končí receptory,

centrální proces(eferentní větev) jako součást dorzálního kořene vstupuje do míchy (viz obr. 119).

Ganglia autonomních nervů tvořené shluky multipolárních neuronů, na kterých se tvoří četné synapse pregangliová vlákna- procesy neuronů, jejichž těla leží v centrální nervové soustavě (viz obr. 120).

Klasifikace autonomních ganglií. Podle umístění: ganglia mohou být umístěny podél páteře (paravertebrální ganglia) nebo před ním (prevertebrální ganglia), stejně jako ve stěně orgánů – srdce, průdušky, trávicí trakt, močový měchýř atd. (intramurální ganglia- viz např. obr. 203, 209, 213, 215) nebo v blízkosti jejich povrchu.

Na základě funkčních charakteristik se autonomní nervová ganglia dělí na sympatická a parasympatická. Tato ganglia se liší svou lokalizací (sympatikus jsou para- a prevertebrální, parasympatikus - intramurální nebo blízké orgány), dále lokalizací neuronů poskytujících pregangliová vlákna, povahou neurotransmiterů a směrem reakcí zprostředkovaných jejich buňkami. Většina vnitřních orgánů má dvojitou autonomní inervaci. Obecná struktura sympatických a parasympatických nervových ganglií je podobná.

Struktura autonomních ganglií. Autonomní ganglion je zvenčí pokryt pojivovou tkání kapsle a obsahuje difúzně nebo skupinově umístěná tělesa multipolární neurony, jejich procesy v podobě nemyelinizovaných nebo (méně často) myelinizovaných vláken a endoneuria (obr. 123). Buněčná těla neuronů jsou bazofilní, nepravidelného tvaru a obsahují excentricky umístěné jádro; Nalézají se vícejaderné a polyploidní buňky. Neurony jsou obklopeny (obvykle neúplně) pochvami gliových buněk (satelitní gliové buňky, nebo plášťové gliocyty). Mimo gliovou membránu se nachází tenká membrána pojivové tkáně (obr. 124).

Intramurální ganglia a související cesty, vzhledem k jejich vysoké autonomii, složitosti organizace a rysům výměny zprostředkovatelů, jsou některými autory identifikovány jako nezávislé metasympatické dělení autonomní nervový systém. V intramurálních gangliích jsou popsány tři typy neuronů (viz obr. 120):

1) Dlouhé axonální eferentní neurony (buňky Dogel typu I) s krátkými dendrity a dlouhým axonem přesahujícím uzel

k buňkám pracovního orgánu, na kterých tvoří motorická nebo sekreční zakončení.

2)Stejně zpracované aferentní neurony (buňky Dogel typu II) obsahují dlouhé dendrity a axon, který přesahuje hranice daného ganglia do sousedních a tvoří synapse na buňkách typu I a III. Jsou zahrnuty jako receptorový článek v místních reflexních obloucích, které se uzavírají, aniž by nervový impuls vstoupil do centrálního nervového systému.

3)Asociační buňky (buňky Dogel typu III)- lokální interneurony, spojující svými procesy několik buněk typu I a II. Dendrity těchto buněk nepřesahují uzel a axony jsou posílány do jiných uzlů a vytvářejí synapse na buňkách typu I.

Reflexní oblouky v somatické (živočišné) a autonomní (vegetativní) části nervového systému mají řadu znaků (viz obr. 119 a 120). Hlavní rozdíly spočívají v asociativních a efektorových vazbách, protože receptorová vazba je podobná: je tvořena aferentními pseudounipolárními neurony, jejichž těla jsou umístěna v senzorických gangliích. Periferní procesy těchto buněk tvoří senzorická nervová zakončení a centrální vstupují do míchy jako součást dorzálních kořenů.

Asociativní odkaz v somatickém oblouku je reprezentován interneurony, jejichž dendrity a tělíska se nacházejí v hřbetní rohy míchy, a axony jsou vyslány do přední rohy, přenášející impulsy do těl a dendritů eferentních neuronů. V autonomním oblouku jsou umístěny dendrity a těla interneuronů postranní rohy míchy, a axony (pregangliová vlákna) opouštějí míchu jako součást předních kořenů a míří do jednoho z autonomních ganglií, kde končí na dendritech a tělech eferentních neuronů.

Odkaz na efektor v somatickém oblouku je tvořen multipolárními motorickými neurony, jejichž těla a dendrity leží v předních rozích míšních a axony opouštějí míchu jako součást předních kořenů, směřují do senzorického ganglionu a pak jako část smíšeného nervu, ke kosternímu svalu, na jehož vláknech tvoří jejich větve nervosvalové synapse. V autonomním oblouku je efektorový článek tvořen multipolárními neurony, jejichž těla leží jako součást autonomních ganglií, a axony (postgangliová vlákna) jako součást nervových kmenů a jejich větve směřují do buněk pracovních orgánů. - hladké svaly, žlázy, srdce.

Orgány centrálního nervového systému Mícha

Mícha má vzhled zaoblené šňůry, rozšířené v cervikální a lumbosakrální oblasti a prostoupené centrálním kanálem. Skládá se ze dvou symetrických polovin, oddělených vpředu přední střední trhlina, za - zadní střední sulcus, a vyznačuje se segmentovou strukturou; ke každému segmentu je přiřazen pár přední (motor, ventrální) a pár zadní (citlivé, hřbetní) kořeny. V míše jsou Šedá hmota, nachází se v jeho centrální části a bílá hmota ležící na periferii (obr. 125).

šedá hmota v příčném řezu vypadá jako motýl (viz obr. 125) a zahrnuje párové přední (ventrální), zadní (dorzální) A postranní (boční) rohy. Rohy šedé hmoty obou symetrických částí míchy na sebe v ploše navazují přední a zadní šedá komisura.Šedá hmota obsahuje těla, dendrity a (částečně) axony neuronů a také gliové buňky. Mezi buněčnými těly neuronů je neuropil- síť tvořená nervovými vlákny a výběžky gliových buněk. Neurony se nacházejí v šedé hmotě v podobě ne vždy ostře ohraničených shluků (jádra).

Zadní rohy obsahují několik vytvořených jader multipolární interneurony, na kterých končí axony pseudounipolárních buněk senzorických ganglií (viz obr. 119), dále vlákna sestupných drah z nadložních (supraspinálních) center. Axony interneuronů a) končí v šedé hmotě míšní na motorických neuronech umístěných v předních rozích (viz obr. 119); b) tvoří intersegmentální spojení v šedé hmotě míchy; c) výstup do bílé hmoty míšní, kde tvoří vzestupné a sestupné dráhy (traktáty).

Boční rohy, dobře definované na úrovni hrudního a sakrálního segmentu míchy, obsahují jádra tvořená těly multipolární interneurony, které patří mezi sympatické a parasympatické oddělení autonomního nervového systému (viz obr. 120). Na dendritech a tělech těchto buněk končí axony: a) pseudounipolární neurony nesoucí impulsy z receptorů umístěných ve vnitřních orgánech, b) neurony center regulujících autonomní funkce, jejichž těla se nacházejí v prodloužené míše. Axony autonomních neuronů, které opouštějí míchu jako součást předních kořenů, tvoří pregan-

gliových vláken jdoucích do sympatických a parasympatických uzlin.

Přední rohy obsahují multipolární motorické neurony (motoneurony), sjednoceny do jader, z nichž každé se obvykle rozkládá do několika segmentů. Mezi nimi jsou roztroušeny velké α-motoneurony a menší γ-motoneurony. Na procesech a tělech motorických neuronů jsou četné synapse, které na ně mají excitační a inhibiční účinky. Následující konec na motorických neuronech: kolaterály centrálních výběžků pseudounipolárních buněk senzorických ganglií; interkalární neurony, jejichž těla leží v dorzálních rozích míšních; axony místních malých interneuronů (Renshawovy buňky) napojené na kolaterály axonů motorických neuronů; vlákna sestupných drah pyramidového a extrapyramidového systému, nesoucí vzruchy z mozkové kůry a jader mozkového kmene. Těla motorických neuronů obsahují velké shluky chromatofilní látky (viz obr. 100) a jsou obklopena gliocyty (obr. 126). Axony motorických neuronů opouštějí míchu jako součást přední kořeny, směřují do senzitivního ganglionu a poté jako součást smíšeného nervu do kosterního svalu, na jehož vláknech se tvoří neuromuskulárních spojení(viz obr. 119).

Centrální kanál (viz obr. 128) probíhá ve středu šedé hmoty a je obklopena přední A zadní šedé komisury(viz obr. 125). Je vyplněna mozkomíšním mokem a je vystlána jednou vrstvou kubických nebo sloupcových ependymálních buněk, jejichž apikální povrch je pokryt mikroklky a (částečně) řasinkami a boční plochy jsou spojeny komplexy mezibuněčných spojů.

Bílá hmota míšní obklopuje šedý (viz obr. 125) a je rozdělen předním a zadním kořenem na symetrické zadní, boční A přední šňůry. Skládá se z podélně probíhajících nervových vláken (hlavně myelinu), tvořících sestupně a vzestupně vodivé cesty (trakty). Ty jsou od sebe odděleny tenkými vrstvami pojivové tkáně a astrocytů, které se také nacházejí uvnitř traktů (obr. 127). Převodní dráhy zahrnují dvě skupiny: propriospinální (komunikují mezi různými částmi míchy) a supraspinální dráhy (zajišťují komunikaci mezi míchou a mozkovými strukturami – ascendentní a sestupné dráhy).

Mozeček

Mozeček je součástí mozku a je centrem rovnováhy, která udržuje

zlepšení svalového tonusu a koordinace pohybů. Je tvořena dvěma polokoulemi s velkým množstvím rýh a záhybů na povrchu a úzkou střední částí (vermis). šedá hmota formuláře cerebelární kůra A jádra; ta druhá leží v jejích hlubinách bílá hmota.

Cerebelární kůra vyznačující se vysoce uspořádaným uspořádáním neuronů, nervových vláken a gliových buněk všech typů. Vyznačuje se množstvím interneuronových spojení, které zajišťují zpracování různých smyslových informací, které do něj vstupují. V kůře mozečku jsou tři vrstvy (zvenčí dovnitř): 1) molekulární vrstva; 2) vrstva Purkyňových buněk (vrstva piriformních neuronů); 3) granulovaná vrstva(obr. 129 a 130).

Molekulární vrstva obsahuje relativně malý počet malých buněk, obsahuje tělíska košíkovitý A hvězdicové neurony. Košíkové neurony nachází se ve vnitřní části molekulární vrstvy. Jejich krátké dendrity tvoří spojení s paralelní vlákna ve vnější části molekulární vrstvy a přes gyrus probíhá dlouhý axon, který v určitých intervalech vydává kolaterály, které sestupují k tělům Purkyňových buněk a rozvětvením je pokrývají jako koše a tvoří inhibiční axo-somatické synapse (viz. Obr. 130). Hvězdicové neurony- malé buňky, jejichž těla leží nad těly košíkových neuronů. Jejich dendrity tvoří spojení s paralelními vlákny a větve axonů tvoří inhibiční synapse na dendritech Purkyňových buněk a mohou se podílet na tvorbě koše kolem jejich těl.

Vrstva Purkyňových buněk (vrstva pyriformních neuronů) obsahuje těla Purkyňových buněk ležící v jedné řadě, opletená kolaterálami axonů košíčkovitých buněk („košíky“).

Purkyňovy buňky (piriformní neurony)- velké buňky s tělem hruškovitého tvaru obsahující dobře vyvinuté organely. Z ní zasahují do molekulární vrstvy 2-3 primární (kmenové) dendrity, které se intenzivně větví za vzniku konečných (koncových) dendritů, které se dostávají na povrch molekulární vrstvy (viz obr. 130). Dendrity obsahují četné páteře- kontaktní zóny excitačních synapsí tvořené paralelními vlákny (axony granulových neuronů) a inhibiční synapse tvořené šplhajícími vlákny. Axon Purkyňových buněk vyčnívá ze základny jejího těla, pokrývá se myelinovou pochvou, proniká granulární vrstvou a proniká bílou hmotou, přičemž je jedinou eferentní cestou její kůry.

Granulovaná vrstva obsahuje těsně rozmístěná tělesa granulární neurony, velké hvězdicové neurony(Golgiho buňky), stejně jako cerebelární glomeruly- speciální zaoblené komplexní synaptické kontaktní zóny mezi mechovými vlákny, dendrity granulárních neuronů a axony velkých hvězdicových neuronů.

Granulované neurony- nejpočetnější neurony kůry mozečku jsou malé buňky s krátkými dendrity, ve tvaru „ptačí nohy“, na kterých růžice mechových vláken tvoří četné synaptické kontakty v glomerulech mozečku. Axony granulárních neuronů jsou posílány do molekulární vrstvy, kde se dělí ve tvaru T na dvě větve probíhající paralelně s délkou gyru. (paralelní vlákna) a vytváření excitačních synapsí na dendritech Purkyňových buněk, košíčkových a hvězdicových neuronech, stejně jako velkých hvězdicových neuronech.

Velké hvězdicové neurony (Golgiho buňky) větší než granulární neurony. Jejich axony v cerebelárních glomerulech vytvářejí inhibiční synapse na dendritech granulových neuronů a dlouhé dendrity stoupají do molekulární vrstvy, kde se větví a vytvářejí spojení s paralelními vlákny.

Aferentní vlákna kůry mozečku zahrnout mechorosty A horolezecká vlákna(viz obr. 130), které pronikají do kůry mozečku z míchy, prodloužené míchy a pons.

Mechová vlákna mozečku končí rozšířením (zásuvky)- cerebelární glomeruly, vytvářející synaptické kontakty s dendrity granulárních neuronů, na kterých končí i axony velkých hvězdicových neuronů. Cerebelární glomeruly nejsou zvenčí zcela obklopeny plochými výběžky astrocytů.

Popínavá vlákna mozečku pronikají do kůry z bílé hmoty, procházejí zrnitou vrstvou do vrstvy Purkyňových buněk a plíží se podél těl a dendritů těchto buněk, na kterých končí v excitačních synapsích. Kolaterální větve šplhajících vláken tvoří synapse na jiných neuronech všech typů.

Eferentní vlákna kůry mozečku jsou reprezentovány axony Purkyňových buněk, které ve formě myelinových vláken směřují do bílé hmoty a dostávají se až do hlubokých jader mozečku a vestibulárního jádra, na jejichž neuronech tvoří inhibiční synapse (Purkyňovy buňky jsou inhibiční neurony).

Mozková kůra představuje nejvyšší a nejsložitěji organizovanou

centrální nervové centrum, jehož činnost zajišťuje regulaci různých tělesných funkcí a komplexních forem chování. Kůra je tvořena vrstvou šedé hmoty pokrývající bílou hmotu na povrchu gyri a v hloubce sulci. Šedá hmota obsahuje neurony, nervová vlákna a neurogliální buňky všech typů. Na základě rozdílů v hustotě a struktuře buněk (cytoarchitektonika), cesta vlákna (myeloarchitektonika) a funkční charakteristiky různých oblastí kůry, rozlišuje se v ní 52 nejasně ohraničených polí.

Kortikální neurony- multipolární, různých velikostí a tvarů, zahrnuje více než 60 druhů, mezi nimiž se rozlišují dva hlavní typy - pyramidový A nepyramidové.

pyramidové buňky - typ neuronů specifických pro mozkovou kůru; podle různých odhadů tvoří 50-90 % všech kortikálních neuronů. Od apikálního pólu jejich kuželovitého (po úsecích - trojúhelníkového) těla vybíhá na povrch kůry (obr. 133) dlouhý (apikální) dendrit pokrytý trny, směřující do molekulární desky kůry, kde větví. Z bazálních a laterálních částí těla, hluboko do kůry a do stran těla neuronu, se rozbíhá několik kratších laterálních (laterálních) dendritů, které se větvením šíří ve stejné vrstvě, kde se nachází tělo buňky. Dlouhý a tenký axon se táhne od středu bazálního povrchu těla, jde do bílé hmoty a poskytuje kolaterály. Rozlišovat obří, velké, střední a malé pyramidové buňky. Hlavní funkcí pyramidálních buněk je zajišťovat spojení v rámci kůry (střední a malé buňky) a vytvářet eferentní dráhy (obří a velké buňky).

Nepyramidové buňky jsou umístěny téměř ve všech vrstvách kůry, vnímají příchozí aferentní signály a jejich axony se rozprostírají uvnitř samotné kůry a přenášejí impulsy do pyramidálních neuronů. Tyto buňky jsou velmi rozmanité a jsou to převážně odrůdy hvězdicových buněk. Hlavní funkcí nepyramidových buněk je integrace nervových okruhů v rámci kůry.

Cytoarchitektura mozkové kůry. Kortikální neurony jsou uspořádány ve volně ohraničených vrstvách (evidence), které jsou označeny římskými číslicemi a číslovány zvenčí dovnitř. V řezech obarvených hematoxylinem-eozinem nejsou spojení mezi neurony vysledována, protože pouze

těla neuronů a počáteční úseky jejich procesů

(obr. 131).

já - molekulární deska umístěný pod pia mater; obsahuje relativně malý počet malých horizontálních neuronů s dlouhými větvenými dendrity vybíhajícími v horizontální rovině z vřetenovitého těla. Jejich axony se podílejí na tvorbě tangenciálního plexu vláken této vrstvy. V molekulární vrstvě jsou četné dendrity a axony buněk hlubších vrstev, které tvoří interneuronová spojení.

II - vnější zrnitá deska tvořený četnými malými pyramidálními a hvězdicovými buňkami, jejichž dendrity se rozvětvují a stoupají do molekulární desky a axony buď jdou do bílé hmoty nebo tvoří oblouky a také jdou do molekulární desky.

III - vnější jehlanová deska vyznačující se převahou pyramidální neurony, jejichž velikosti se zvětšují hluboko do vrstvy od malých po velké. Apikální dendrity pyramidálních buněk směřují na molekulární desku a laterální tvoří synapse s buňkami této desky. Axony těchto buněk končí v šedé hmotě nebo směřují do bílé hmoty. Kromě pyramidálních buněk obsahuje lamina řadu nepyramidových neuronů. Destička plní primárně asociativní funkce, spojuje buňky jak v rámci dané hemisféry, tak s hemisférou opačnou.

IV - vnitřní granulovaná deska obsahuje malá pyramida A hvězdicové buňky. V této destičce končí hlavní část aferentních vláken thalamu. Axony buněk této desky tvoří spojení s buňkami horní a spodní desky kůry.

PROTI - vnitřní jehlanová deska vzdělaný velké pyramidální neurony, a v oblasti motorického kortexu (precentrální gyrus) - obří pyramidální neurony(Betzovy buňky). Apikální dendrity pyramidálních neuronů dosahují molekulární laminy a laterální dendrity se rozprostírají uvnitř stejné laminy. Axony obřích a velkých pyramidálních neuronů vybíhají do jader mozku a míchy, nejdelší z nich jako součást pyramidálních drah zasahují do kaudálních segmentů míchy.

VI - multiformní deska tvořené neurony různých tvarů a jeho

vnější sekce obsahují větší buňky, zatímco vnitřní sekce obsahují menší a řídce umístěné buňky. Axony těchto neuronů zasahují do bílé hmoty jako součást eferentních drah a dendrity pronikají do molekulární plasticity.

Myeloarchitektura mozkové kůry. Nervová vlákna mozkové kůry zahrnují tři skupiny: 1) aferentní; 2) asociativní A komisurální; 3) eferentní.

Aferentní vlákna přicházejí do kůry ze spodních částí mozku ve formě svazků sestávajících z svislé pruhy- radiální paprsky (viz obr. 132).

Asociační a komisurální vlákna - intrakortikální vlákna, která spojují různé oblasti kůry v rámci jedné nebo v různých hemisférách, resp. Tato vlákna tvoří svazky (pruhy), které probíhají rovnoběžně s povrchem kůry v lamině I (tangenciální deska), v desce II (dysfibrotická ploténka, nebo pruh ankylozující spondylitidy), v plotně IV (proužek vnější zrnité desky, nebo vnější pruh Baillarger) a v desce V (pás vnitřní zrnité desky, nebo vnitřní pruh Baillarger) - viz obr. 132. Poslední dva systémy jsou plexy tvořené koncovými úseky aferentních vláken.

Eferentní vlákna spojují kůru s podkorovými útvary. Tato vlákna probíhají v sestupném směru jako součást radiálních paprsků.

Typy stavby mozkové kůry.

V určitých oblastech kůry spojených s výkonem různých funkcí převládá vývoj jedné nebo druhé z jejích vrstev, na základě čehož se rozlišují agranulární A granulární typy kůry.

Agranulární typ kůry je charakteristická svými motorickými centry a vyznačuje se největším rozvojem destiček III, V a VI kůry se slabým rozvojem destiček II a IV (granulární). Takové oblasti kůry slouží jako zdroje sestupných drah.

Zrnitý typ kůry charakteristické pro oblasti, kde se nacházejí citlivá korová centra. Je charakterizován slabým vývojem vrstev obsahujících pyramidové buňky, s výraznou expresí granulárních (II a IV) destiček.

Bílá hmota mozku je představována svazky nervových vláken, které z mozkového kmene vystupují do šedé hmoty kůry a z korových center šedé hmoty sestupují do mozkového kmene.

ORGÁNY NERVOVÉ SOUSTAVY

Orgány periferního nervového systému

Rýže. 114. Nerv (nervový kmen). Průřez

Zbarvení: osmace

1 - nervová vlákna; 2 - endoneurium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - tuková tkáň, 4,2 - céva

Rýže. 115. Nervová sekce (nervový kmen)

Zbarvení: osmace

1- myelinové vlákno: 1,1 - neuronový proces, 1,2 - myelinová pochva;

2- nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium; 4 - perineurium

Rýže. 116. Nervový kmen (nerv). Průřez

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - nervová vlákna; 2 - endoneurium: 2,1 - krevní céva; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - tukové buňky, 4,2 - cévy

Rýže. 117. Řez nervového kmene (nerv)

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - myelinové vlákno: 1,1 - neuronový proces, 1,2 - myelinová pochva, 1,3 - jádro neurolemocytu; 2 - nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium: 3,1 - krevní céva; 4 - perineurium; 5 - epineurium

Rýže. 118. Řez nervového kmene (nerv)

1 - myelinové vlákno: 1,1 - proces neuronu, 1,2 - myelinová pochva; 2 - nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium: 3,1 - krevní céva; 4 - perineurium

Rýže. 119. Somatický reflexní oblouk

1.Odkaz na receptor vzdělaný aferentní (senzitivní) pseudounipolární neurony, jejichž tělíska (1.1) se nacházejí v senzorických uzlinách míšního nervu (1.2). Periferní procesy (1.3) těchto buněk tvoří senzorická nervová zakončení (1.4) v kůži nebo kosterním svalu. Centrální procesy (1,5) vstupují do míchy jako součást hřbetní kořeny(1.6) a jsou směrovány na hřbetní rohy šedé hmoty, tvoří synapse na tělech a dendritech interneuronů (tříneuronové reflexní oblouky, A), nebo přecházejí do předních rohů k motorickým neuronům (dvouneuronové reflexní oblouky, B).

2.Asociativní odkaz prezentovány (2.1), jehož dendrity a těla leží v hřbetních rozích. Jejich axony (2.2) směřují k přední rohy, přenos nervových vzruchů do těl a dendritů efektorových neuronů.

3.Eferentní odkaz vzdělaný multipolární motorické neurony(3.1). Těla buněk a dendrity těchto neuronů leží v předních rozích a tvoří motorická jádra. Axony (3.2) motorických neuronů opouštějí míchu jako součást přední kořeny(3.3) a poté jako součást smíšeného nervu (4) směřují do kosterního svalu, kde větve axonů tvoří neuromuskulární synapse (3.4)

Rýže. 120. Autonomní (vegetativní) reflexní oblouk

1.Odkaz na receptor vzdělaný aferentní (senzitivní) pseudounipolární neuron mi, jejichž těla (1.1) leží v senzorických uzlinách míšního nervu (1.2). Periferní procesy (1.3) těchto buněk tvoří citlivá nervová zakončení (1.4) v tkáních vnitřních orgánů. Centrální procesy (1,5) vstupují do míchy jako součást jejich hřbety kořeny(1.6) a jsou směrovány na postranní rohy šedé hmoty, tvořící synapse na tělech a dendritech interneuronů.

2.Asociativní odkaz prezentovány multipolární interneurony(2.1), jehož dendrity a tělíska se nacházejí v postranních rozích míšních. Axony těchto neuronů jsou pregangliová vlákna (2.2). Opouštějí míchu jako součást přední kořeny(2.3), směřující do jednoho z autonomních ganglií, kde končí na tělech a dendritech jejich neuronů.

3.Eferentní odkaz vzdělaný multipolární nebo bipolární neurony, jejichž těla (3.1) leží v autonomních gangliích (3.2). Axony těchto buněk jsou postgangliová vlákna (3.3). Jako součást nervových kmenů a jejich větví směřují do buněk pracovních orgánů - hladkých svalů, žláz, srdce, tvořících na nich zakončení (3.4). V autonomních gangliích jsou kromě „dlouhých axonálních“ eferentních neuronů – Dogelových buněk typu I (DI), „stejně zpracované“ aferentní neurony – Dogelovy buňky typu II (DII), které jsou zahrnuty jako receptorová spojka v místních reflexních obloucích, a asociativní buňky typu III Dogel (DIII) - malé interneurony

Rýže. 121. Smyslové ganglion míšního nervu

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - zadní kořen; 2 - senzorické ganglion míšního nervu: 2.1 - pouzdro pojivové tkáně, 2.2 - těla pseudounipolárních senzorických neuronů, 2.3 - nervová vlákna; 3 - přední kořen; 4 - míšní nerv

Rýže. 122. Pseudounipolární neuron senzorického ganglionu míšního nervu a jeho tkáňové mikroprostředí

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - tělo pseudounipolárního senzorického neuronu: 1,1 - jádro, 1,2 - cytoplazma; 2 - satelitní gliové buňky; 3 - pouzdro pojivové tkáně kolem těla neuronu

Rýže. 123. Autonomní (vegetativní) ganglion ze solárního plexu

1 - pregangliová nervová vlákna; 2 - autonomní ganglion: 2.1 - pouzdro pojivové tkáně, 2.2 - těla multipolárních autonomních neuronů, 2.3 - nervová vlákna, 2.4 - cévy; 3 - postgangliová vlákna

Rýže. 124. Multipolární neuron autonomního ganglia a jeho tkáňové mikroprostředí

Barvivo: železitý hematoxylin

1 - tělo multipolárního neuronu: 1,1 - jádro, 1,2 - cytoplazma; 2 - začátek procesů; 3 - gliocyty; 4 - membrána pojivové tkáně

Orgány centrálního nervového systému

Rýže. 125. Mícha (průřez)

Barva: dusičnan stříbrný

1 - šedá hmota: 1,1 - přední (ventrální) roh, 1,2 - zadní (dorzální) roh, 1,3 - boční (laterální) roh; 2 - přední a zadní šedé komisury: 2.1 - centrální kanál; 3 - přední střední trhlina; 4 - zadní střední drážka; 5 - bílá hmota (trakty): 5.1 - funiculus dorzální, 5.2 - funiculus laterální, 5.3 - funiculus ventrální; 6 - měkká membrána míchy

Rýže. 126. Mícha.

Oblast šedé hmoty (přední rohy)

Barvení: hematoxylin-eosin

1- těla multipolárních motorických neuronů;

2- gliocyty; 3 - neuropil; 4 - krevní cévy

Rýže. 127. Mícha. Oblast bílé hmoty

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - myelinizovaná nervová vlákna; 2 - jádra oligodendrocytů; 3 - astrocyty; 4 - krevní céva

Rýže. 128. Mícha. Centrální kanál

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - ependymocyty: 1,1 - řasinky; 2 - krevní céva

Rýže. 129. Mozeček. Kůra

(řez kolmo na průběh závitů)

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - měkká skořápka mozku; 2 - šedá hmota (kortex): 2.1 - molekulární vrstva, 2.2 - vrstva Purkyňových buněk (piriformní neurony), 2.3 - granulární vrstva; 3 - bílá hmota

Rýže. 130. Mozeček. Oblast kůry

Barva: dusičnan stříbrný

1 - molekulární vrstva: 1,1 - dendrity Purkyňových buněk, 1,2 - aferentní (šplhající) vlákna, 1,3 - neurony molekulární vrstvy; 2 - vrstva Purkyňových buněk (pyriformní neurony): 2.1 - těla piriformních neuronů (Purkyňových buněk), 2.2 - „koše“ tvořené kolaterálami axonů košíkových neuronů; 3 - granulární vrstva: 3,1 - těla granulárních neuronů, 3,2 - axony Purkyňových buněk; 4 - bílá hmota

Rýže. 131. Mozková hemisféra. Kůra. Cytoarchitektura

Barvení: hematoxylin-eosin

1 - měkká membrána mozku; 2 - šedá hmota: desky (vrstvy) kůry jsou označeny římskými číslicemi: I - molekulární lamina, II - vnější granulární lamina, III - vnější pyramidální lamina, IV - vnitřní granulární lamina, V - vnitřní pyramidální lamina, VI - multiformní plátek; 3 - bílá hmota

Rýže. 132. Mozková hemisféra. Kůra.

Myeloarchitektura

(systém)

1 - tangenciální deska; 2 - dysfibrosní ploténka (Bechtěrevův pruh); 3 - radiální paprsky; 4 - pás vnější zrnité desky (vnější pás Baillarger); 5 - pruh vnitřní zrnité desky (vnitřní pruh Baillarger)

Rýže. 133. Velký pyramidální neuron mozkové hemisféry

Barva: dusičnan stříbrný

1 - velký pyramidální neuron: 1,1 - tělo neuronu (perikaryon), 1,2 - dendrity, 1,3 - axon;

2- gliocyty; 3 - neuropil