Початкова фаза мітозу. Загальна характеристика мітозу

Клітина розмножується шляхом розподілу. Існують два способи поділу: мітоз та мейоз.

Мітоз(від грецьк. мітос - нитка), або непрямий поділ клітини, являє собою безперервний процес, в результаті якого відбувається спочатку подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу, що міститься в хромосомах, між двома клітинами, що утворюються. У цьому вся його біологічне значення. Розподіл ядра тягне у себе поділ всієї клітини. Цей процес називається цитокінезом (від грец. Цитос - клітина).

Стан клітини між двома мітозами називають інтерфазою, або інтеркінезом, а всі, що відбуваються в ній під час підготовки до мітозу і в період розподілу зміни - мітотічним, або клітинним, циклом.

У різних клітин мітотичні цикли мають різну тривалість. Більшу частину часу клітина перебуває у стані інтеркінезу, мітоз триває порівняно недовго. У загальному мітотичному циклі власне мітоз займає 1/25-1/20 часу, і більшість клітин він триває від 0,5 до 2 год.

Товщина хромосом настільки мала, що при розгляді інтерфазного ядра у світловий мікроскоп вони не видно, вдається лише розрізнити гранули хроматину у вузлах їх скручування. Електронний мікроскоп дозволив виявляти хромосоми і в ядрі, що не ділиться, хоча вони в цей час дуже довгі і складаються з двох ниток хроматид, діаметр кожної з яких становить всього 0,01 мкм. Отже, хромосоми в ядрі не зникають, а набувають форми довгих і тонких ниток, які майже не видно.

Під час мітозу ядро ​​проходить чотири послідовні фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Профаза(Від грец. про - раніше, фазис - прояв). Це перша фаза поділу ядра, під час якої всередині ядра з'являються структурні елементи, що мають вигляд тонких подвійних ниток, що й зумовило назву цього поділу - мітоз. В результаті спіралізації хромонем хромосоми у профазі ущільнюються, коротшають і стають чітко видимими. До кінця профази можна добре спостерігати, що кожна хромосома складається з двох тісно стикаються одна з одною хроматид. Надалі обидві хроматиди з'єднуються загальною ділянкою - центроміром і починають поступово пересуватися до клітинного екватора.

У середині або наприкінці профази ядерна оболонка та ядерця зникають, центріолі подвоюються і відходять до полюсів. З матеріалу цитоплазми та ядра починає формуватися веретено поділу. Воно складається з двох видів ниток: опорних та тягнуть (хромосомних). Опорні нитки становлять основу веретена, вони тягнуться від полюса клітини до іншого. Нитки, що тягнуть, з'єднують центроміри хроматид з полюсами клітини і забезпечують у подальшому рух до них хромосом. Мітотичний апарат клітини дуже чутливий до різних зовнішніх дій. При дії радіації, хімічних речовин та високої температури клітинне веретено може руйнуватися, виникають всілякі неправильності у розподілі клітини.

Метафаза(Від грец. мета - після, фазис - прояв). У метафазі хромосоми сильно ущільнюються і набувають певної, характерної для цього виду форми. Дочірні хроматиди у кожній парі роз'єднані добре видимою поздовжньою щілиною. Більшість хромосом стає двоплечими. Місцем перегину – центроміром – вони прикріплюються до нитки веретена. Усі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині клітини, вільні кінці спрямовані до центру клітини. У цей час хромосоми найкраще спостерігати та підраховувати. Дуже виразно видно і клітинне веретено.

Анафаза(Від грец. Ана - вгору, фазис - прояв). В анафазі слідом за розподілом центромір починається розбіжність хроматид, що стали тепер окремими хромосомами, до протилежних полюсів. У цьому хромосоми мають вигляд різноманітних гачків, звернених своїми кінцями до центру клітини. Так як з кожної хромосоми виникли дві абсолютно однакові хроматиди, то в обох дочірніх клітинах, що утворилися, число хромосом буде дорівнює диплоїдному числу вихідної материнської клітини.

Процес поділу центромір і руху до різних полюсів всіх парних хромосом, що знову утворилися, відрізняється винятковою синхронністю.

Наприкінці анафази починається розкручування хромонемних ниток, і хромосоми, що відійшли до полюсів, видно вже не так чітко.

Телофаза(Від грец. Тілос - кінець, фазис - прояв). У телофазі продовжується деспіралізація хромосомних ниток, і хромосоми поступово стають більш тонкими і довгими, наближаючись до того стану, в якому вони були в профазі. Навколо кожної групи хромосом утворюється ядерна оболонка, формується ядерце. У цей час завершується розподіл цитоплазми і виникає клітинна перегородка. Обидві нові дочірні клітини вступають у період інтерфази.

Весь процес мітозу, як зазначалося, займає трохи більше 2 год. Тривалість його залежить від виду та віку клітин, і навіть від зовнішніх умов, у яких перебувають (температура, освітленість, вологість повітря тощо. буд.). Негативно позначаються на нормальному ході поділу клітин високі температури, радіація, різні наркотики та рослинні отрути (колхіцин, аценафтен та ін.).

Мітотичний поділ клітин відрізняється високим ступенем точності та досконалості. Механізм мітозу створювався та вдосконалювався протягом багатьох мільйонів років еволюційного розвитку організмів. У мітозі знаходить свій прояв одна з найважливіших властивостей клітини як самоврядної і живої біологічної системи, що самовідтворюється.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

Розрізняють такі чотири фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза та телофаза. У профазідобре видно центріолі- Утворення, що знаходяться в клітинному центрі і відіграють роль у розподілі дочірніх хромосом тварин. (Нагадаємо, що у вищих рослин немає центріолей у клітинному центрі, який організує поділ хромосом). Ми ж розглянемо мітоз на прикладі тваринної клітини, оскільки присутність центріолі робить процес розподілу хромосом наочнішим. Центріолі діляться і розходяться до різних полюсів клітини. Від центріолей простягаються мікротрубочки, що утворюють нитки веретена поділу, яке регулює розбіжність хромосом до полюсів клітини, що ділиться.
В кінці профази ядерна оболонка розпадається, ядерце поступово зникає, хромосоми спіралізуються і в результаті цього коротшають і товщають, і їх вже можна спостерігати у світловий мікроскоп. Ще краще вони видно на наступній стадії мітозу метафазі.
У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині клітини. При цьому добре видно, що кожна хромосома, що складається з двох хроматид, має перетяжку - центроміру. Хромосоми своїми центромірами прикріплюються біля нитки веретена поділу. Після поділу центроміри кожна хроматида стає самостійною дочірньою хромосомою.
Потім настає наступна стадія мітозу - анафаза, під час якої дочірні хромосоми (хроматиди однієї хромосоми) розходяться до різних полюсів клітини.
Наступна стадія поділу клітини - телофаза. Вона починається після того, як дочірні хромосоми, що складаються з однієї хроматиди, досягли полюсів клітини. На цій стадії хромосоми знову деспіралізуються і набувають такого ж вигляду, який вони мали до початку поділу клітини в інтерфазі (довгі тонкі нитки). Навколо них виникає ядерна оболонка, а в ядрі формується ядерце, в якому синтезуються рибосоми. У процесі поділу цитоплазми всі органоїди (мітохондрії, комплекс Гольджі, рибосоми та ін) розподіляються між дочірніми клітинами більш менш рівномірно.
Таким чином, в результаті мітозу з однієї клітини виходять дві, кожна з яких має характерне для даного виду організму число та форму хромосом, а отже, постійну кількість ДНК.
Весь процес мітозу займає в середньому 1-2 год. Тривалість його дещо різна для різних видів клітин. Залежить він також умов зовнішнього середовища (температури, світлового режиму та інших показників).
Біологічне значення мітозу у тому, що він забезпечує сталість числа хромосом переважають у всіх клітинах організму. Усі соматичні клітини утворюються внаслідок мітотичного поділу, що забезпечує зростання організму. У процесі мітозу відбувається розподіл речовин хромосом материнської клітини строго порівну між двома дочірніми клітинами, що виникають з неї. В результаті мітозу всі клітини організму отримують одну і ту ж генетичну інформацію.

Профаза. У профазі відбувається конденсація хромосом і вони стають видимими при світловій мікроскопії. Хромосоми в міру компактизації ДНП набувають будови ниток, що добре фарбуються. Число хромосом дорівнює 4n, що відповідає кількості ДНК 4с. У зв'язку з інактивацією генів в області ядерного організатора та пригніченням синтезу РНК у профазі відзначається зникнення ядерців. Ядерна оболонка поступово розпадається на фрагменти та дрібні мембранні бульбашки. При цьому до протилежних полюсів клітини розходяться центріолі.
У сателітному ділянці материнської центріоліпочинається утворення мікротрубочок, у тому числі формуються нитки веретена поділу.

Метафаза. Характерною подією метафази є переміщення хромосом в екваторіальну площину веретена. Тут вони розташовуються строго закономірно, утворюючи метафазну платівку (при погляді на веретено поділу збоку). Якщо розглядати групу метафазних хромосом з боку полюсів веретена, то чітко виступає постать, що нагадує зірку (так звана материнська зірка). У цей період можна визначити число, форму та розміри хромосом (d-хромосом, подвійних хромосом), що становлять метафазну пластинку.
До кінця метафазипоздовжні половинки хромосом (сестринські хроматиди) відокремлюються протягом усього, крім зони первинної перетяжки.

Для кожного виду тваринхарактерно строго постійне число хромосом у соматичних клітинах. Для людини воно дорівнює 46. По довжині хромосом розрізняють чергування пофарбованих та незабарвлених ділянок. При цьому кожна хромосома відрізняється неповторним малюнком диференціального фарбування. Хромосоми людини поділяються на 7 груп за їх розмірами та особливостями будови (А, В, С, D, Е, F, G) та кожна хромосома має свій номер. Сукупність ознак будови хромосом, їх розмірів та числа становить те, що називають каріотипом.

Анафазавключає процес розбіжності хромосом до полюсів клітини, що ділиться. Механізм руху хромосом пояснюється гіпотезою ковзних ниток, згідно з якою нитки веретена, що складаються з мікротрубочок, взаємодіючи один з одним і з скорочувальними білками, тягнуть хромосоми до полюсів. Швидкість руху хромосом досягає 0,2-0,5 мкм/хв, а вся анафаза продовжується 2-3 хв. Анафаза закінчується переміщенням двох ідентичних наборів хромосом (s-хромосом, або одиночних хромосом) до полюсів, де вони зближуються, утворюючи фігури, що нагадують на вигляд (якщо дивитися з боку полюса) зірки. Ці постаті називають дочірніми зірками.

Так як хромосомні зіркиутворюються у кожного з полюсів, цю стадію мітозу іноді називають стадією подвійної зірки (діастер), або стадією дочірніх зірок. Телофаза- Кінцева стадія мітозу, протягом якої на полюсах веретена реконструюються дочірні ядра. Перебудова телофазних хромосом нагадує процеси їх зміни у профазі, але відбуваються у зворотному напрямку. При взаємодії хромосом із мембранними бульбашками цитоплазми формується ядерна оболонка. З переходом хромосом в інтерфазний стан утворюються нові ядерця. Телофаза завершується поділом тіла клітини – цитотомією, або цитокінезом, що призводить до утворення двох дочірніх клітин.

Частина клітинможе виходити з циклу репродукції та вступити на шлях диференціювання. Деякі клітини можуть виходити з клітинного циклу в G1-періоді або після S-періоду і бути в спокої (Go-період). Такі клітини зберігають здатність до поділу і можуть знову входити в цикл розмноження.

Навчальне відео: мітоз клітини та його стадії

При проблемах із переглядом скачайте відео зі сторінкиЗміст теми "Будова клітина. Клітинні елементи.":

Час від одного до наступного. Проходить у дві послідовні стадії - інтерфаза та власне розподіл. Тривалість цього процесу різна і залежить від виду клітин.

Інтерфаза є періодом між двома клітинними поділами, часом від останнього поділу до загибелі клітини або втрати здатності до поділу.

В даному періоді клітина росте і подвоює свою ДНК, а також мітохондрії та пластиди. В інтерфазі проходить інших органічних сполук. Найбільш інтенсивно процес синтезу проходить у синтетичному періоді інтерфази. У цей час подвоюються ядерні хроматиди, накопичується енергія, яка використовуватиметься під час поділу. Також збільшується кількість клітинних органел та центріолей.

Інтерфаза займає майже 90% клітинного циклу. Після неї проходить мітоз, який є основним способом поділу клітин еукаріотів (організмів, клітини яких містять сформоване ядро).

При мітозі хромосоми ущільнюються, а також утворюється спеціальний апарат, який відповідає за рівномірний розподіл спадкової інформації між клітинами, що утворюються внаслідок цього процесу.

Проходить у кілька етапів. Стадії мітозу характеризуються індивідуальними особливостями та певною тривалістю.

Фази мітозу

При мітотичному розподілі клітин проходять відповідні фази мітозу: профаза, після неї йде метафаза, анафаза, завершальною є телофаза.

Фази мітозу характеризуються такими особливостями:

Яке біологічне значення процесу мітозу?

Фази мітозу сприяють точній передачі дочірнім клітинам спадкової інформації, незалежно від кількості поділів. При цьому кожна з них одержує по 1 хроматиді, що допомагає зберігати сталість кількості хромосом у всіх клітинах, що утворюються внаслідок розподілу. Саме мітоз забезпечує передачу сталого набору генетичного матеріалу.

Лекція №10

Кількість годин: 2

Мітоз

1. Життєвий цикл клітини

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика

3. Амітоз. Ендорепродукція

1. Життєвий цикл клітини

Клітини багатоклітинного організму надзвичайно різноманітні за функціями, що виконуються. Відповідно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. Так нервові клітини після завершення ембріогенезу перестають ділитися та функціонують протягом усього життя організму. Клітини інших тканин (кісткового мозку, епідермісу, епітелію тонкого кишечника) у процесі виконання своєї функції швидко гинуть і заміщаються новими в результаті клітинного поділу.Розподіл клітин лежить в основі розвитку, зростання та розмноження організмів. Розподіл клітин також забезпечує самооновлення тканин протягом життя організму та відновлення їхньої цілісності після пошкодження. Існує два способи поділу соматичних клітин: амітозі мітоз. Переважно поширений непрямий поділ клітин (мітоз). Розмноження за допомогою мітозу називають безстатевим розмноженням, вегетативним розмноженням або клонуванням.

Життєвий цикл клітини (Клітинний цикл) - Це існування клітини від розподілу до наступного розподілу або смерті. Тривалість клітинного циклу в клітинах, що розмножуються, становить 10-50 год і залежить від типу клітин, їх віку, гормонального балансу організму, температури та інших факторів. Деталі клітинного циклу варіюють серед різних організмів. У одноклітинних організмів життєвий цикл збігається із життям особини. У тканинних клітинах, що безперервно розмножуються, клітинний цикл збігається з мітотичним циклом.

Мітотичний цикл -сукупність послідовних та взаємозалежних процесів у період підготовки клітини до поділу та період поділу (рис 1). Відповідно до наведеного вище визначення мітотичний цикл поділяють на інтерфазуі Мітоз (грец. "Мітос" - нитка).

Інтерфаза- період між двома поділами клітини - підрозділяється на фази G 1 S та G 2 (нижче зазначена їх тривалість, типова для рослинних та тваринних клітин.). За тривалістю інтерфазу становить більшу частину мітотичного циклу клітини. Найбільш варіабельні за часом G1 і G2-періоди.

G1 (від англ.grow- Зростати, збільшуватися). Тривалість фази становить 4-8 годин. Ця фаза починається відразу після утворення клітини. У цій фазі в клітині посилено синтезуються РНК та білки, підвищується активність ферментів, що беруть участь у синтезі ДНК. Якщо клітина надалі не ділиться, то переходить у фазу G 0 - Період спокою. З урахуванням періоду спокою клітинний цикл може тривати тижні чи навіть місяці (клітини печінки).

S (від анг.synthesis- Синтез).Тривалість фази становить 6-9 годин. Маса клітини продовжує збільшуватися, і відбувається подвоєння хромосомної ДНК. Дві спіралі старої молекули ДНК розходяться, і кожна стає матрицею синтезу нових ланцюгів ДНК. У результаті кожна з двох дочірніх молекул обов'язково включає одну стару спіраль та одну нову. Проте хромосоми залишаються одинарними за структурою, хоч і подвоєними по масі, оскільки дві копії кожної хромосоми (хроматиди) все ще з'єднані один з одним по всій довжині. Після завершення фази SМітотичний цикл клітина не відразу починає ділитися.

G 2 .У цій фазі у клітині завершується процес підготовки до мітозу: накопичується АТФ, синтезуються білки ахроматинового веретена, подвоюються центріолі. Маса клітини продовжує збільшуватися доти, доки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову, а потім настає мітоз.

Мал. Мітотичний цикл: М- Мітоз, П - профаза, Мф -метафаза, А -анафаза, Т-телофаза, G 1 - Пресинтетичний період, S - синтетичний період, G 2 - постсинтетичний

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика. Мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Профаза.Дві центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки поєднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, організовують вплив на мікротрубочки, які в результаті вибудовуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує на вигляд квітка айстри («зірка»). Інші нитки з мікротрубочок протягуються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. У цей час хромосоми спіралізуються і внаслідок цього товщають. Вони добре видно у світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються попарно скріпленими в зоні центроміри. Центроміри теж організовують вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до центроміру і від неї до іншої центріолі.

Метафаза.У метафазі спіралізація хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми прямують до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Утворюється екваторіальна, або метафазна, платівка.На цій стадії мітозу чітко видно структуру хромосом, їх легко порахувати та вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центроміра, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу та плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою лише області центроміри.

Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А -інтерфаза;
Б, В, Р, Д- профаза; Е,Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л,М-телофаза

У анафазев'язкість цитоплазми зменшується, центроміри роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно йдуть за центроміром. Таким чином, в анафазі подвоєних хроматиди ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом (4n4с).

Таблиця 1. Мітотичний цикл та мітоз

Фази		Процес, що відбувається у клітці
Інтерфаза	Пресинтетичний період (G1)	Синтез білка. На деспіралізованих молекулах ДНК синтезується РНК
	Синтетичний період (S)	Синтез ДНК – самоподвоєння молекули ДНК. Побудова другої хроматиди, в яку переходить молекула ДНК, що знову утворилася: виходять двороматидні хромосоми
	Постсинтетичний період (G2)	Синтез білка, накопичення енергії, підготовка до поділу
Фази мітозу	Профаза	Двохроматидні хромосоми спіралізуються, ядерці розчиняються, центріолі розходяться, ядерна оболонка розчиняється, утворюються нитки веретена поділу
	Метафаза	Нитки веретена поділу приєднуються до центромірів хромосом, двороматидні хромосоми зосереджуються на екваторі клітини
	Анафаза	Центромери діляться, однохроматидні хромосоми розтягуються нитками веретена поділу до полюсів клітини
	Телофаза	Однохроматидні хромосоми деспіралізуються, формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, на екваторі починає закладатися перегородка між клітинами, розчиняються нитки веретена поділу.

У телофазіХромосоми розкручуються, деспіралізуються. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокінез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, що поступово заглиблюється і поділяє клітину на дві половини - дочірні клітини, у кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній ділянці веретена, а потім росте на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто росте зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що постачається ендоплазматичною мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своїй стороні клітинну мембрану і нарешті на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин та рослин наведено у таблиці 2.

Таблиця 2. Особливості мітозу у рослин та у тварин

Рослинна клітина	Тваринна клітина
Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна платівка При цитокенезі борозна не утворюється Мітози переважно відбуваються у меристемах	Центріолі є Зірки утворюються Клітинна платівка не утворюється При цитокінезі утворюється борозна Мітози відбуваються у різних тканинах організму

Так із однієї клітини формуються дві дочірні, у яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що у материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і ті самі гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.

Весь процес мітозу займає здебільшого від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах та у різних видів різна. Наприклад, у червоному кістковому мозку людини, де кожну секунду утворюється 10 млн. еритроцитів, кожну секунду має відбуватися 10 млн. мітозів. А в нервовій тканині мітози вкрай рідкісні: так, у центральній нервовій системі клітини переважно перестають ділитися вже в перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальній вистилці травного тракту та в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.

Регулювання мітозу, питання про пусковий механізм мітозу.

Фактори, що спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра та цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, клітини, що відмирають, продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітини. Білкові фактори, що відповідають за перехід у фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів зі злиття клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з клітиною, що знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітині, що знаходиться в М фазі, існує цитоплазматичний фактор, здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлений в експериментах з перенесення цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий фактором дозрівання MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збирання веретену, цитокінез регулюються MPF.

Мітоз гальмується високою температурою, високими дозами іонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Одна з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної платівки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, тобто провести каріотипування.

4. Амітоз. Ендорепродукція

Амітоз (від грец. а - запереч. частка і мітоз) -пряме поділ інтерфазного ядра шляхом перешнурування без перетворення хромосом. При амітозі немає рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер та клітин. Порівняно з мітозом амітоз більш короткочасний та економічний процес. Амітотичний поділ може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнурування ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро ​​поділяється надвоє. Після цього починається розподіл цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амітоз обмежується лише розподілом ядра, це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амітозі може відбуватися брунькування і фрагментація ядер.

Клітина, яка зазнала амітозу, надалі не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.

Амітоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амітотичний поділ досить часто зустрічається в ендоспермі, в клітинах корінців, що спеціалізуються, і в клітинах запасають тканин. Амітоз також спостерігається у високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенеруючих, при різних патологічних процесах, таких як злоякісне зростання, запалення тощо.

Основним процесом у підготовці клітини до мітозу є реплікація ДНК та подвоєння хромосом. Але синтез ДНК і мітоз безпосередньо пов'язані, т.к. остаточний синтез ДНК не є безпосередньою причиною вступу клітини до мітозу. Тому в ряді випадків клітини після подвоєння хромосом не діляться, ядро ​​і всі клітини збільшуються в обсязі, стають поліплоїдними. Таке явище - редуплікація хромосом, без поділу, виробилася у процесі еволюції як засіб, який би зростання органів без збільшення числа клітин. Усі випадки, коли відбувається редуплікація хромосом або реплікація ДНК, але не настає мітоз, називаються ендорепродукції.Клітини стають поліплоїдними. Як постійний процес ендорепродукція спостерігається в клітинах печінки, епітелію сечовивідних шляхів ссавців. В разі ендомітозуХромосоми після редуплікації стають видно, але ядерна оболонка не руйнується.

Якщо клітини, що діляться, на деякий час охолодити або пропрацювати їх якоюсь речовиною, що руйнує мікротрубочкиверетена (наприклад, колхіцином), то розподіл клітин припиниться. При цьому зникне веретено, а хромосоми без розходження дополюсам продовжуватимуть цикл своїх перетворень: вони почнутьнабухати, одягатися ядерною оболонкою. Так виникають за рахунокоб'єднання всіх наборів хромосом, що не розійшлися, великінові ядра. Вони, звичайно, будуть містити спочатку 4п числохроматид та відповідно 4с кількість ДНК. За визначенням,це не диплоїдна, а тетраплоидная клітина. Такі поліпло ідніклітини можуть зі стадії gi переходити в S-період і, якщо прибрати колхіцин, знову ділитися мітотичним шляхом, даючи вженащадків із 4 п числом хромосом. В результаті можна отриматиполіплоїдні клітинні лінії різної величини плідності.Цей прийом часто використовується для одержання поліплоїдних рослин.

Як виявилося, у багатьох органах і тканинах нормальних діплоїдних організмів тварин і рослин зустрічаються клітиниз великими ядрами, кількість ДНК у яких кратно більша2 п. При розподілі таких клітин видно, що кількість хромосому них також кратно збільшено в порівнянні зі звичайними диплоідними клітинами. Ці клітини є результатом соматичської поліплоїдії. Часто це явище називають ендорепродук цією- - Поява клітин зі збільшеним вмістом ДНК.Поява подібних клітин відбувається внаслідок відсутностізагалом чи незавершеності окремих етапів мітозу. Сущеє кілька точок у процесі мітозу, блокада якихпризведе до його зупинки та до появи поліплоїдних клітин.Блок може наступити при переході від З 2 -періоду до власногоале мітозу, зупинка може статися в профазі та метафазі,останньому випадку часто відбувається порушення цілісності веретена поділу. Нарешті, порушення цитотомії також можуть бутикратити поділ, що призведе до появи двоядерних і поліплоїдних клітин.

При природній блокаді мітозу на самому його початку, припереході G 2 - профази, клітини приступають до наступного циклуреплікації, що призведе до прогресивного збільшенняособи ДНК в ядрі. При цьому не спостерігається жодних морфологічних особливостей таких ядер, крім великих розмірів.При збільшенні ядер у них не виявляються хромосоми мітотиного типу. Часто такий тип ендорепродукції без мітотичної конденції хромосом зустрічається у безхребетних тварин, обна ружівається він також і у хребетних тварин, і у рослин.У безхребетних в результаті блоку мітозу ступінь поліплоїдії може досягати величезних значень. Так, у гігантськихнейронах молюска тритонії, ядра яких досягають величинидо 1 мм (!), міститься більше 2-10 5 гаплоїдних наборів ДНК.Іншим прикладом гігантської поліплоїдної клітини,що у результаті редуплікації ДНК без вступу клеструм у мітоз, може слугувати клітина шовкоотделительной залозишовкового шовкопряда. Її ядро ​​має химерну гіллястуформу і може містити величезну кількість ДНК. Гігантськіклітини стравоходу аскариди можуть містити до 100000сДНК.

Особливий випадок ендорепродукції являє собою збільшенняня плоїдності шляхом політенії. При політінні в S -період при реплікації ДІК нові дочорні хромосоми продовжують залишатися в деспіралізованомустані, але розташовуються один біля одного, не розходяться іне зазнають мітотичної конденсації. В такомуІстинно інтерфазний вид хромосоми знову вступають у наступний цикл реплікації, знову подвоюються і не розходяться. застатечно в результаті реплікації та нерозбіжності хромосомнихниток утворюється багатонитчаста, політенна структура хромосоми інтерфазного ядра. Остання обставина необхідна підчеркнути, оскільки такі гігантські політенні хромосоми ніколи не беруть участь у мітозі, більше того - це істинно інтерфазні хромосоми, що беруть участь у синтезі ДНК і РНК.Від мітотичних хромосом вони різко відрізняються і за розміром.рам: у кілька разів товщі мітотичних хромосом черезтого, що складаються з пучка множинних хро, що не розійшлисяматид - за обсягом політені хромосоми дрозофіли у 1000 разів «Більше мітотичних. Вони в 70-250 разів довші за мітотичні.через те, що в інтерфазному стані хромосоми менше кон денсовані (спіралізовані), ніж мітотичні хромосоми.Крім того, у двокрилих їх загальна кількість у клітинах дорівнюєгаплоїдному через те, що при політенізації відбувається об'єм. діння, кон'югація гомологічних хромосом. Так, у дрозофілиу диплоїдній соматичній клітині 8 хромосом, а в гігантськійклітині слинної залози – 4.Зустрічаються гігантські поліплоїдні ядра з політенними хромосомами у деяких личинок двокрилих комах у кліткуках слинних залоз, кишечника, мальпігієвих судин, жировоготіла і т.д. Описано політені хромосоми в макронуклеусі інфузостилоніхії. Найкраще цей тип ендорепродукції вивчений у комах.Було підраховано, що у дрозофіли у клітинах слинних залозможе статися до 6-8 циклів редуплікації, що призведе дозагальної плідності клітини, що дорівнює 1024. У деяких хірономід(їх личинку називають мотилем) плідність у цих клітинах досягає 8000-32000. У клітинах політенні хромосоми починаютьбути видно після досягнення політенії в 64-128 п, до цьоготакі ядра нічим, крім розміру, не відрізняються від оточуючихдиплоїдних ядер.

Відрізняються політені хромосоми та своєю будовою: вони структурно неоднорідні по довжині, складаються з дисків, міждис.кових ділянок та пуфів. Малюнок розташуваннядиски строго характерні для кожної хромосоми і відрізняютьсянавіть у близьких видів тварин. Диски є ділянками конденсованого хроматіна. Диски можуть відрізнятися один від одного за товщиною. Загальна їх кількість у політенних хромосом хірономід досягає 1,5-2,5 тис.У дрозофіл є близько 5 тис. дисків.Диски розділені міждисковими просторами, що складаються, так само як і диски, з фібрил хроматину, тільки рихлішаупакованих. На політенних хромосомах двокрилих часто видно здуття,пуфи. Виявилося, що пуфи виникають на місцях деяких дисків за рахунок їх деконденсації та розпушування. У пуфах виявляєється РНК, яка там-таки і синтезується.Малюнок розташування та чергування дисків на політенних хромосомах постійний і не залежить ні від органу, ні від вікутварини. Це є гарною ілюстрацією однаковості якості генетичної інформації у кожній клітині організму.Пуфи є тимчасовими утвореннями на хромосомах, і в процесі розвитку організму існує певна послідовність у їх появі та зникненні на генітично різних ділянках хромосоми. Ця послідовністьність різна для різних тканин. Наразі доведено, щоутворення пуфів на політенних хромосомах - це виразгенної активності: у пуфах синтезуються РНК, необхіднідля проведення білкових синтезів на різних етапах розвитку комахи. У природних умовах у двокрилих особливо активні вщодо синтезу РНК два найбільші пуфи, так називаємої кільця Бальбіані, який описав їх 100 років тому.

В інших випадках ендорепродукції поліплоїдні клітини візникають внаслідок порушень апарату поділу - веретена:у своїй відбувається мітотична конденсація хромосом. Таке явище зветься ендомітоз,тому що конденсація хромосом та їх зміни відбуваються всередині ядра, без зникненняядерної оболонки.Вперше явище ендомітозу було добре вивчене в клітинах:різних тканин водяного клопа - геррії. На початку ендомітоза хромосоми конденсуються, завдяки чому стають хорошо помітні всередині ядра, потім хроматиди відокремлюються,витягуються. Ці стадії за станом хромосом можуть відповідати ти профазі і метафазі звичайного мітозу. Потім хромосомив таких ядрах зникають, і ядро ​​набуває вигляду звичайного інтерфазного ядра, але розмір його збільшується відповідно до увелиттям плоїдності. Після чергової редуплікації ДНК повторюється такий цикл ендомітозу. В результаті можуть виникнутиполіплоїдні (32 п) і навіть гігантські ядра.Подібний тип ендомітозу описаний при розвитку макронуклеусов у деяких інфузорій, у цілого ряду рослин.

Результат ендорепродукції: поліплоїдія та збільшення розмірів клітини.

Значення ендорепродукції: не переривається діяльність клітини. Так, наприклад, справіня нервових клітин призвело б до тимчасового виключення їхфункцій; ендорепродукція дозволяє без перерви у функціонуванніванні наростити клітинну масу і тим самим збільшити об'ємним роботи, що виконується однією клітиною.

збільшення продуктивності клітин.