Місце розташування серцевої м'язової тканини. Серцева м'язова тканина

М'язові тканиниявляють собою групу тканин різного походження та будови, об'єднаних на підставі загальної ознаки – вираженої скорочувальної здатності, завдяки якій вони можуть виконувати свою основну функцію – переміщати тіло або його частини у просторі.

Найважливіші властивості м'язових тканин.Структурні елементи м'язових тканин (клітини, волокна) мають подовжену форму і здатні до скорочення завдяки потужному розвитку скорочувального апарату. Для останнього характерно високоупорядковане розташування актиновихі міозинових міофіламентів,що створює оптимальні умови для їхньої взаємодії. Це досягається зв'язком скоротних структур з особливими елементами цитоскелета та плазмолемою (сарколемою),виконують опорну функцію. У частині м'язових тканин міофіламенти утворюють органели спеціального значення. міофібрили.Для м'язового скорочення потрібна значна кількість енергії, тому в структурних елементах м'язових тканин є велика кількість мітохондрій та трофічних включень (ліпідних крапель, гранул глікогену), що містять субстрати – джерела енергії. Оскільки м'язове скорочення протікає за участю іонів кальцію, у м'язових клітинах і волокнах добре розвинені структури, що здійснюють його накопичення та виділення – агранулярна ендоплазматична мережа. (Саркоплазматична мережа), кавеоли.

Класифікація м'язових тканинзаснована на ознаках їх (а) будови та функції (морфофункціональна класифікація)та (б) походження (Гістогенетична класифікація).

Морфофункціональна класифікація м'язових тканин виділяє поперечносмугасті (смугасті) м'язові тканиниі гладку м'язову тканину.Поперечносмугасті м'язові тканини утворені структурними елементами (клітинами, волокнами), які мають поперечну смугастість внаслідок особливого впорядкованого взаєморозташування в них актинових і міозинових міофіламентів. До поперечносмугастих м'язових тканин відносять скелетнуі серцевої м'язової тканини.Гладка м'язова тканина складається з клітин, які не мають поперечної смугастість. Найбільш поширеним видом цієї тканини є гладка м'язова тканина, що входить до складу стінки різних органів (бронхів, шлунка, кишки, матки, маткової труби, сечоводу, сечового міхура та судин).

Гістогенетична класифікація м'язових тканин виділяє три основні типи м'язових тканин: соматичний(скелетна м'язова тканина), цілемічний(серцева м'язова тканина) та мезенхімний(Гладка м'язова тканина внутрішніх органів), а також два додаткові: міоепітеліальні клітини(видозмінені епітеліальні скорочувані клітини в кінцевих відділах та дрібних вивідних протоках деяких залоз) та міонейральні елементи(Скоротні клітини нейрального походження в райдужці ока).

Скелетна поперечносмугаста (посмугована) м'язова тканиназа своєю масою перевищує будь-яку іншу тканину організму і є найпоширенішою м'язовою тканиною тіла людини. Вона забезпечує переміщення тіла та його частин у просторі та підтримання пози (входить до складу локомоторного апарату), утворює окорухові м'язи, м'язи стінки порожнини рота, язика, глотки, гортані. Аналогічна будова має нескелетна вісцеральна смугаста м'язова тканина, яка виявляється у верхній третині стравоходу, входить до складу зовнішніх анального та уретрального сфінктерів.

Скелетна поперечносмугаста м'язова тканина розвивається в ембріональному періоді міотомівсомітів, що дають початок тим, хто активно ділиться міобластам- Кліткам, які розташовуються ланцюжками і зливаються один з одним в області кінців з утворенням м'язових трубочок (міотубул), що перетворюються на м'язові волокна.Такі структури, утворені єдиною гігантською цитоплазмою та численними ядрами, у вітчизняній літературі традиційно називають симпластами(в даному випадку - міосимпластами),однак цей термін відсутній у прийнятій міжнародній термінології. Деякі міобласти не зливаються з іншими, розташовуючись на поверхні волокон і даючи початок міосателітоцитів- дрібним клітинам, що є камбіальними елементами скелетної м'язової тканини. Скелетна м'язова тканина утворена зібраними у пучки поперечносмугастими м'язовими волокнами(рис. 87), що є її структурно-функціональними одиницями.

М'язові волокна скелетної м'язової тканини є циліндричні утворення варіабельної довжини (від міліметрів до 10-30 см). Їх діаметр також широко варіює залежно від належності до певного м'яза та типу, функціонального стану, ступеня функціонального навантаження, стану живлення.

та інших факторів. У м'язах м'язові волокна утворюють пучки, в яких вони лежать паралельно і, деформуючи один одного, часто набувають неправильної багатогранної форми, що особливо добре видно на поперечних зрізах (див. рис. 87). Між м'язовими волокнами розташовуються тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що несуть судини та нерви. ендомізії.Поперечна смугастість скелетних м'язових волокон обумовлена ​​чергуванням темних анізотропних дисків (смуг А)та світлих ізотропних дисків (смуга I). Кожен ізотропний диск розсікається надвоє тонкою темною лінією Z - телофрагмою(Рис. 88). Ядра м'язового волокна – порівняно світлі, з 1-2 ядерцями, диплоїдні, овальні, сплощені – лежать на його периферії під сарколемою і розташовуються вздовж волокна. Зовні сарколема покрита товстою базальною мембраною,у яку вплітаються ретикулярні волокна.

Міосателітоцити (клітини-міосателіти) - дрібні клітини, що розташовуються в неглибоких втисканнях сарколеми м'язового волокна і покриті загальною базальною мембраною (див. рис. 88). Ядро міосателітоцита - щільне, відносно велике, органели дрібні та нечисленні. Ці клітини активуються при пошкодженні м'язових волокон та забезпечують їх репаративну регенерацію. Зливаючись з рештою волокна при посиленому навантаженні, міосателітоцити беруть участь у його гіпертрофії.

Міофібрили утворюють скорочувальний апарат м'язового волокна, що розташовуються в саркоплазмі по її довжині, займаючи центральну частину, і виразно виявляються на поперечних зрізах волокон у вигляді дрібних точок (див. рис. 87 і 88).

Міофібрили мають власну поперечну смугастість, причому в м'язовому волокні вони розташовуються настільки впорядковано, що ізотропні та анізотропні диски різних міофібрил збігаються між собою, обумовлюючи поперечну смугастість всього волокна. Кожна міофібрилла утворена тисячами повторюваних послідовно пов'язаних між собою структур - саркомірів.

Саркомір (міомер)є структурно-функціональною одиницею міофібрили і є її ділянкою, розташованою між двома телофрагмами (лініями Z).Він включає анізотропний диск та дві половини ізотропних дисків – по одній половині з кожного боку (рис. 89). Саркомір утворений упорядкованою системою товстих (міозинових)і тонких (актинових) міофіламентів.Товсті міофіламенти пов'язані з мезофрагмою (лінією М)і зосереджені в анізотропному диску,

а тонкі міофіламенти прикріплені до телофрагмам (ліній Z),утворюють ізотропні диски та частково проникають в анізотропний диск між товстими нитками аж до світлої. смуги Ну центрі анізотропного диска.

Механізм м'язового скорочення описується теорією ковзних ниток,згідно з якою скорочення кожного саркомера (а, отже, міофібрил і всього м'язового волокна) при скороченні відбувається завдяки тому, що в результаті взаємодії актину та міозину в присутності кальцію та АТФ тонкі нитки всуваються у проміжки між товстими без зміни їх довжини. При цьому ширина анізотропних дисків не змінюється, а ширина ізотропних дисків та смуг Н – зменшується. Сувора просторова впорядкованість взаємодії безлічі товстих і тонких міофіламентів у саркомері визначається наявністю складно організованого підтримуючого апарату, до якого, зокрема, належать телофрагма та мезофрагма. Кальцій виділяється з саркоплазматичної мережі,елементи якої обплітають кожну міофібрилу, після надходження сигналу з сарколеми по Т-трубочкам(сукупність цих елементів описується як саркотубулярна система).

Скелетний м'яз як орган складається з пучків м'язових волокон, пов'язаних воєдино системою сполучнотканинних компонентів (рис. 90). Зовні м'яз покриває епімізій- тонкий, міцний і гладкий чохол із щільної волокнистої сполучної тканини, що віддає вглиб органу тонші сполучнотканинні перегородки - перимизій,який оточує пучки м'язових волокон. Від перимизія всередину пучків м'язових волокон відходять найтонші прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що оточують кожне м'язове волокно. ендомізії.

Типи м'язових волокон у скелетному м'язі - різновиди м'язових волокон з певними структурними, біохімічними та функціональними відмінностями. Типування м'язових волокон проводиться на препаратах при постановці гістохімічних реакцій виявлення ферментів - наприклад, АТФази, лактатдегідрогенази (ЛДГ), сукцинатдегідрогенази (СДГ) (рис. 91) та ін. В узагальненому вигляді можна умовно виділити три основні типи м'язових волокон варіанти.

Тип I (червоні)- Повільні, тонічні, стійкі до втоми, з невеликою силою скорочення, окислювальні. Характеризуються малим діаметром, відносно тонкими міофібрилами,

високою активністю окисних ферментів (наприклад, СДГ), низькою активністю гліколітичних ферментів та міозинової АТФази, переважанням аеробних процесів, високим вмістом пігменту міоглобіну (визначаючим їх червоний колір), великих мітохондрій та ліпідних включень, багатим кровопостачанням. Чисельно переважають у м'язах, що виконують тривалі тонічні навантаження.

Тип ІІВ (білі)- швидкі, тетанічні, легко стомлювані, з великою силою скорочення, гліколітичні. Характеризуються великим діаметром, великими і сильними міофібрилами, високою активністю гліколітичних ферментів (наприклад, ЛДГ) і АТФази, низькою активністю окисних ферментів, переважанням анаеробних процесів, щодо низьким вмістом дрібних мітохондрій, ліпідів і міоглобіну, що визначає кількість порівняно слабким кровопостачанням. Переважають у м'язах, що виконують швидкі рухи, наприклад, м'язах кінцівок.

Тип ІІА (проміжні)- швидкі, стійкі до втоми, з великою силою, окислювально-гліколітичні. На препаратах нагадують волокна типу I. У рівній мірі здатні використовувати енергію, одержувану шляхом окисних та гліколітичних реакцій. За своїми морфологічними та функціональними характеристиками займають положення, проміжне між волокнами типу I і IIB.

Скелетні м'язи людини є змішаними, т. е. містять волокна різних типів, які розподілені у яких мозаїчно (див. рис. 91).

Серцева поперечнополосата (смугаста) м'язова тканиназустрічається в м'язовій оболонці серця (міокарді) та гирлах пов'язаних з ним великих судин. Основною функціональною властивістю серцевої м'язової тканини служить здатність до спонтанних ритмічних скорочень, на активність яких впливають гормони та нервова система. Ця тканина забезпечує скорочення серця, що підтримують циркуляцію крові в організмі. Джерелом розвитку серцевої м'язової тканини є міоепікардіальна пластинка вісцерального листка спланхнотома(Целомічна вистилка в шийній частині ембріона). Клітини цієї платівки (міобласти) активно розмножуються і поступово перетворюються на серцеві м'язові клітини – кардіоміоцити (серцеві міоцити).Вибудовуючись у ланцюжки, кардіоміоцити формують складні міжклітинні сполуки. вставні диски,що пов'язують їх у серцеві м'язові волокна.

Зріла серцева м'язова тканина утворена клітинами. кардіоміоцитами,пов'язаними один з одним в області вставкових дисків і утворюють тривимірну мережу розгалужених і анастомозуючих серцевих м'язових волокон(Мал. 92).

Кардіоміоцити (серцеві міоцити) - Циліндричні або розгалужені клітини, більші в шлуночках. У передсердях вони зазвичай мають неправильну форму та менші розміри. Ці клітини містять одне або два ядра та саркоплазму, вкриті сарколемою, яка зовні оточена базальною мембраною. Їхні ядра - світлі, з переважанням еухроматину, добре помітними ядерцями - займають у клітці центральне положення. У дорослої людини значна частина кардіоміоцитів. поліплоїдні,більше половини - двоядерні.Саркоплазма кардіоміоцитів містить численні органели та включення, зокрема, потужний скорочувальний апарат, який сильно розвинений у скорочувальних (робітників) кардіоміоцитах (особливо у шлуночкових). Скорочувальний апарат представлений серцевими смугастими міофібрилами,за будовою подібними до міофібрил волокон скелетної м'язової тканини (див. рис. 94); разом вони зумовлюють поперечну смугастість кардіоміоцитів.

Між міофібрилами біля полюсів ядра та під сарколеммою розташовуються дуже численні та великі мітохондрії (див. рис. 93 і 94). Міофібрили оточені елементами саркоплазматичної мережі, пов'язаними з Т-трубочками (див. рис. 94). Цитоплазма кардіоміоцитів містить киснев'язовий пігмент міоглобіну та скупчення енергетичних субстратів у вигляді ліпідних крапель та гранул глікогену (див. рис. 94).

Типи кардіоміоцитів у серцевій м'язовій тканині розрізняються структурними та функціональними ознаками, біологічною роллю та топографією. Виділяють три основні типи кардіоміоцитів (див. рис. 93):

1)скорочувальні (робочі) кардіоміоцитиутворюють основну частину міокарда і характеризуються потужно розвиненим скорочувальним апаратом, що займає більшу частину їхньої саркоплазми;

2)провідні кардіоміоцитиволодіють здатністю до генерації та швидкого проведення електричних імпульсів. Вони утворюють вузли, пучки та волокна провідної системи серцята поділяються на кілька підтипів. Характеризуються слабким розвитком скорочувального апарату, світлою саркоплазмою та великими ядрами. У провідних серцевих волокнах(Пуркінье) ці клітини мають великі розміри (див. рис. 93).

3)секреторні (ендокринні) кардіоміоцитирозташовуються в передсердях (особливо, пра-

вом) і характеризуються відростчастою формою та слабким розвитком скорочувального апарату. У їх саркоплазмі поблизу полюсів ядра знаходяться оточені мембраною щільні гранули, що містять передсердний натріуретичний пептид(гормон, що викликає втрату натрію та води із сечею, розширення судин, зниження артеріального тиску).

Вставні диски здійснюють зв'язок кардіоміоцитів один з одним. Під світловим мікроскопом вони мають вигляд поперечних прямих або зигзагоподібних смужок, що перетинають серцеве м'язове волокно (рис. 92). Під електронним мікроскопом визначається складна організація вставного диска, що є комплексом міжклітинних сполук кількох типів (див. рис. 94). В області поперечних (орієнтованих перпендикулярно до розташування міофібрил) ділянок вставного диска сусідні кардіоміоцити утворюють численні інтердигітації, пов'язані контактами типу десмосомі адгезивних фасцій.Актинові філаменти прикріплюються до поперечних ділянок сарколеми вставного диска на рівні лінії Z.На сарколеммі поздовжніх ділянок вставного диска є численні щілинні сполуки (нексуси),що забезпечують іонний зв'язок кардіоміоцитів та передачу імпульсу скорочення.

Гладка м'язова тканинавходить до складу стінки порожнистих (трубчастих) внутрішніх органів - бронхів, шлунка, кишки, матки, маткових труб, сечоводів, сечового міхура (Вісцеральна гладка м'язова тканина),а також судин (Васкулярна гладка м'язова тканина).Гладка м'язова тканина зустрічається також у шкірі, де вона утворює м'язи, що піднімають волосся, у капсулах та трабекулах деяких органів (селезінка, яєчко). Завдяки скорочувальній активності цієї тканини забезпечується діяльність органів травного тракту, регуляція дихання, крово- та лімфотоку, виділення сечі, транспорт статевих клітин та ін. Джерелом розвитку гладкої м'язової тканини у ембріона є мезенхіму.Властивості гладких міоцитів мають також деякі клітини, що мають інше походження. міоепітеліальні клітини(видозмінені скорочувальні епітеліальні клітини в деяких залозах) та міонейральні клітинирайдужні очі (розвиваються з нейрального зачатку). Структурно-функціональною одиницею гладкої м'язової тканини служить гладкий міоцит (гладка клітина м'язів).

Гладкі міоцити (гладкі м'язові клітини) - витягнуті клітини переважно вірі-

тіноподібної форми, що не мають поперечної смугастість і утворюють численні сполуки один з одним (рис. 95-97). Сарколеммакожного гладкого міоциту оточена базальною мембраною,в яку вплітаються тонкі ретикулярні, колагенові та еластичні волокна. Гладкі міоцити містять одне подовжене диплоїдне ядро ​​з переважанням еухроматину та 1-2 ядерцями, розташоване в центральній потовщеній частині клітини. У саркоплазмі гладких міоцитів помірно розвинені органели загального значення розташовуються разом із включеннями в конусоподібних ділянках біля полюсів ядра. Периферична її частина зайнята скорочувальним апаратом. актиновимиі міозиновими міофіламентами,які у гладких міоцитах не формують міофібрил. Актинові міофіламенти прикріплюються в саркоплазмі до овальних або веретеноподібних. щільним тільцям(див. рис. 97) - структурам, гомологічним лініям Z у поперечносмугастих тканинах; подібні утворення, пов'язані з внутрішньою поверхнею сарколеми, називають щільними платівками.

Скорочення гладких міоцитів забезпечується взаємодією міофіламентів та розвивається відповідно до моделі ковзних ниток. Як і в поперечносмугастих м'язових тканинах, скорочення гладких міоцитів індукується притоком Са 2+ в саркоплазму, який у цих клітинах виділяється саркоплазматичною мережеюі кавеолами- Чисельними колбоподібними вп'ячування поверхні сарколеми. Завдяки вираженій синтетичній активності гладкі міоцити продукують та виділяють (подібно до фібробластів) колагени, еластин та компоненти аморфної речовини. Вони здатні також синтезувати та секретувати ряд факторів росту та цитокінів.

Гладка м'язова тканина в органах зазвичай представлена ​​пластами, пучками та шарами гладких міоцитів (див. рис. 95), усередині яких клітини пов'язані інтердигітаціями, адгезивними та щілинними сполуками. Розташування гладких міоцитів у пластах таке, що вузька частина однієї клітини належить до широкої частини іншої. Це сприяє найбільш компактному укладання міоцитів, забезпеченню максимальної площі взаємних контактів і високої міцності тканини. У зв'язку з описаним розташуванням гладких м'язових клітин у пласті на поперечних зрізах сусідять перерізи міоцитів, розрізаних у широкій частині та в області вузького краю (див. рис. 95).

М'язові тканини

Мал. 87. Скелетна поперечносмугаста м'язова тканина

1 – м'язове волокно: 1.1 – сарколема, покрита базальною мембраною, 1.2 – саркоплазма, 1.2.1 – міофібрили, 1.2.2 – поля міофібрил (Конгейма); 1.3 – ядра м'язового волокна; 2 – ендомізій; 3 – прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини між пучками м'язових волокон: 3.1 – кровоносні судини, 3.2 – жирові клітини

Мал. 88. Скелетне м'язове волокно (схема):

1 – базальна мембрана; 2 - сарколема; 3 - міосателітоцит; 4 - ядро ​​міосімпласту; 5 – ізотропний диск: 5.1 – телофрагма; 6 – анізотропний диск; 7 - міофібрили

Мал. 89. Ділянка міофібрили волокна скелетної м'язової тканини (саркомір)

Малюнок з ЕМФ

1 – ізотропний диск: 1.1 – тонкі (актинові) міофіламенти, 1.2 – телофрагма; 2 – анізотропний диск: 2.1 – товсті (міозинові) міофіламенти, 2.2 – мезофрагма, 2.3 – смуга Н; 3 - саркомір

Мал. 90. Скелетний м'яз (поперечний зріз)

Забарвлення: гематоксилін-еозин

1 – епімізій; 2 – перимизій: 2.1 – кровоносні судини; 3 - пучки м'язових волокон: 3.1 - м'язові волокна; 3.2 - ендомізій: 3.2.1 - кровоносні судини

Мал. 91. Типи м'язових волокон (поперечний зріз кістякового м'яза)

Гістохімічна реакція виявлення сукцинатдегідрогенази (СДГ)

1 – волокна I типу (червоні волокна) – з високою активністю СДГ (повільні, окислювальні, стійкі до стомлення); 2 - волокна IIВ типу (білі волокна) - з низькою активністю СДГ (швидкі, гліколітичні, стомлювані); 3 - волокна IIА типу (проміжні волокна) - з помірною активністю СДГ (швидкі, окислювально-гліколітичні, стійкі до стомлення)

Мал. 92. Серцева поперечнополосата м'язова тканина

Забарвлення: залізний гематоксилін

А - поздовжній зріз; Б - поперечний зріз:

1 – кардіоміоцити (утворюють серцеві м'язові волокна): 1.1 – сарколема, 1.2 – саркоплазма, 1.2.1 – міофібрили, 1.3 – ядро; 2 – вставні диски; 3 – анастомози між волокнами; 4 - пухка волокниста сполучна тканина: 4.1 - кровоносні судини

Мал. 93. Ультраструктурна організація кардіоміоцитів різних типів

Малюнки з ЕМФ

A - скорочувальний (робочий) кардіоміоцит шлуночка серця:

1 – базальна мембрана; 2 - сарколема; 3 – саркоплазма: 3.1 – міофібрили, 3.2 – мітохондрії, 3.3 – ліпідні краплі; 4 – ядро; 5 – вставний диск.

Б - кардіоміоцит провідної системи серця (з субендокардіальної мережі волокон Пуркіньє):

1 – базальна мембрана; 2 - сарколема; 3 – саркоплазма: 3.1 – міофібрили, 3.2 – мітохондрії; 3.3 – гранули глікогену, 3.4 – проміжні філаменти; 4 – ядра; 5 – вставний диск.

В – ендокринний кардіоміоцит із передсердя:

1 – базальна мембрана; 2 - сарколема; 3 – саркоплазма: 3.1 – міофібрили, 3.2 – мітохондрії, 3.3 – секреторні гранули; 4 – ядро; 5 - вставний диск

Мал. 94. Ультраструктурна організація області вставного диска між сусідніми кардіоміоцитами

Малюнок з ЕМФ

1 – базальна мембрана; 2 - сарколема; 3 - саркоплазма: 3.1 - міофібрили, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - ізотропний диск, 3.1.3 - анізотропний диск, 3.1.4 - світла смуга Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезорагма мітохондрії, 3.3 – Т-трубочки, 3.4 – елементи саркоплазматичної мережі, 3.5 – ліпідні краплі, 3.6 – гранули глікогену; 4 - вставний диск: 4.1 - інтердигітація, 4.2 - адгезивна фасція, 4.3 - десмосома, 4.4 - щілинне з'єднання (нексус)

Мал. 95. Гладка м'язова тканина

Забарвлення: гематоксилін-еозин

А - поздовжній зріз; Б - поперечний зріз:

1 – гладкі міоцити: 1.1 – сарколема, 1.2 – саркоплазма, 1.3 – ядро; 2 - прошарку пухкої волокнистої сполучної тканини між пучками гладких міоцитів: 2.1 - кровоносні судини

Мал. 96. Ізольовані гладкі м'язові клітини

Забарвлення: гематоксилін

1 – ядро; 2 – саркоплазма; 3 - сарколема

Мал. 97. Ультраструктурна організація гладкого міоциту (ділянка клітини)

Малюнок з ЕМФ

1 - сарколема; 2 – саркоплазма: 2.1 – мітохондрії, 2.2 – щільні тільця; 3 – ядро; 4 - базальна мембрана

Гістогенез серцевої м'язової тканини. Джерела розвитку серцевої м'язової тканини знаходяться у прекардіальній мезодермі. У гістогенезі виникають парні складчасті потовщення вісцерального листка спланхнотома - міоепікардіальні пластинки, що містять стовбурові клітини серцевої м'язової тканини. Останні шляхом дивергентного диференціювання дають початок наступним клітинним диферона: робочим, ритмзадающим (пейсмекерним), провідним і секреторним кардіоміоцитів.

Вихідні клітини серцевої м'язової тканини- кардіоміобласти характеризуються рядом ознак: клітини сплощені, містять велике ядро, світлу цитоплазму, бідну на рибосоми і мітохондрії. Надалі відбувається розвиток комплексу Гольджі, гранулярної ендоплазматичної мережі. У кардіоміобластах виявляються фібрилярні структури, але міофібрил немає. Клітини мають високий проліферативний потенціал. Після ряду мітотичних циклів кардіоміобласти диференціюються кардіоміоцити, в яких починається саркомерогенез. У цитоплазмі кардіоміоцитів збільшується кількість полісом, канальців гранулярної ендоплазматичної мережі, накопичуються гранули глікогену, зростає обсяг актоміозинового комплексу. Кардіоміоцити скорочуються, але не втрачають здатність до подальшої проліферації та диференціювання. Розвиток скорочувального апарату в пізньому ембріональному та постнатальному періодах відбувається шляхом надставки нових саркомірів та нашарування новостворених синтезованих міофіламентів. Диференціювання кардіоміоцитів супроводжується збільшенням числа мітохондрій, розподілом їх у полюсів ядер і між міофібрилами і протікає паралельно зі спеціалізацією контактуючих поверхонь клітин. Кардіоміоцити шляхом контактів "кінець у кінець", "кінець у бік" формують клітинні комплекси - серцеві м'язові волокна, і в цілому тканина є сіткоподібною структурою.

Будова серцевої м'язової тканини.

Структурно-функціональні одиниці волокон кардіоміоцити- Це клітини, що мають витягнуту прямокутну форму. Довжина робочих кардіоміоцитів становить 50-120 мкм, а ширина – 15-20 мкм. Одне-два ядра розташовуються у центрі клітини. Периферичну частину цитоплазми кардіоміоцитів займають поперечно-смугасті міофібрили, аналогічні таким у симпластах скелетном'язового волокна. Однак канали саркоплазматичної мережі та Т-системи менш чітко виражені. Кардіоміоцити відрізняються великою кількістю мітохондрій, розташованих тісними рядами між міофібрилами. Зовні міоцити покриті сарколемою, у складі якої виділяються плазмолема та базальна мембрана. Характерною особливістю тканини є наявність вставних дисків на межі між контактуючими кардіоміоцитами. Вставні диски перетинають волокно у вигляді хвилястої або ступінчастої лінії і включають міжклітинні контакти від простих, на кшталт десмо-сом і до щілинних (нексусів).

Частина кардіоміоцитів на ранніх етапах кардіоміогенезує скорочувально-секреторними. Надалі в результаті дивергентного диференціювання виникають "темні" (скорочувальні) та "світлі" (провідні) міоцити, в яких зникають секреторні гранули, тоді як у передсердних міоцитах вони зберігаються. Так формується дифферон ендокринних кардіоміоцитів. Ці клітини містять центрально розташоване ядро ​​з диспергованим хроматином,

1-2 ядерцями. У цитоплазмі добре розвинені гранулярна ендоплазматична мережа, диктіосоми комплексу Гольджі, у тісному зв'язку з елементами якого знаходяться численні секреторні гранули діаметром близько 2 мкм, що містять електроннощільний матеріал. Надалі секреторні гранули виявляються під сарколеммою та виділяються у міжклітинний простір шляхом екзоцитозу. Виділений пептидний гормон кардіодилатин циркулює у крові у вигляді кардіонатрину, який викликає скорочення гладких міоцитів артеріол, збільшення ниркового кровотоку, прискорює клубочкову фільтрацію та виділення натрію з організму.

Кардіоміоцитипровідної системи гетероморфні. Вони слабко розвинений міо-фібрилярний апарат, розташування міофіламентів у складі міофібрил пухке, Z-лінії мають неправильну конфігурацію, ендоплазматична мережу слабо розвинена, перебуває в периферії міоцитів, число мітохондрій незначне. У міру розташування цих кардіоміоцитів в проксимо-дистальному напрямку відповідно до руху імпульсів від синусно-передсердного вузла, через передсердно-шлуночковий вузол, пучок Гіса, його ніжки і клітини Пуркіня до робочих міоцитів провідні кардіоміоцити по своїй ультраструктурі наближаються.

Регенерація серцевої м'язової тканини.

У гістогенезі серцевої м'язової тканиниспеціалізований камбій не виникає. Тому регенерація тканини протікає з урахуванням внутрішньоклітинних гіперпластичних процесів. Водночас для кардіоміоцитів ссавців, приматів та людини характерний процес поліплоїдизації. Наприклад, у мавп ядра до 50% термінально диференційованих кардіоміоцитів стають тетра-і октоплоїдними. Поліплоїдні кардіоміоцити виникають за рахунок ацитокінетичного мітозу, що призводить до багатоядерності.

В умовах патології серцево-судинної системи людини(Ревматизм, вроджені вади серця, інфаркт міокарда та інші) важлива роль у компенсації пошкоджень кардіоміоцитів належить внутрішньоклітинної регенерації, поліплоїдизації як ядер, так і кардіоміоцитів.

М'язові тканини.

М'язові тканини- це тканини різні за походженням та будовою, але подібні за здатністю до скорочень.

Морфофункціональна характеристика м'язової тканини:

1. Здатність до скорочення.

2. М'язова тканинамає скоротливість за рахунок спеціальних органел – міофібрил, утворених нитками скоротливого білка, актину та міозину.

3. У саркоплазмі містяться включення глікогену, ліпідів та міоглобіну, Що пов'язує на собі кисень. Органоїди загального призначення розвинені слабо, добре розвинені тільки ЕПС та мітохондрії, які розташовується ланцюжком між міофібрилами.

Функції:

1. пересування організму та її частин у просторі;

2. м'язи надають форму тілу;

Класифікація

1. Морфофункціональна:

А) Гладка,

Б) Поперечносмугаста (скелетна, серцева).

2. Генетична (за Хлопіном)

Гладка м'язова тканинарозвивається з 3 джерел:

а) з мезенхіми- м'язова тканина, що утворює оболонки внутрішніх органів та стінки судин.

Б) з ектодерми- Міоепітеліоцити - клітини, що мають здатність до скорочення, мають зірчасту форму, у вигляді кошика охоплюють кінцеві відділи і дрібні вивідні протоки ектодермальних залоз. При скороченні сприяють виділенню секрету.

в) нейрального походження– це м'язи, що звужують і розширюють зіницю (вважають, що вони розвиваються з нейроглії).

Поперечносмугаста м'язова тканина.розвивається з 2 джерел:

а) з міотомов закладаються скелетні тканини.

Б) з міоепікардіальної пластинки вісцерального листка спланхнотомау шийному відділі зародка закладається серцева м'язова тканина.

Гладка м'язова тканина

Гістогенез.Клітини мезенхіми диференціюються в міобласти, з яких утворюються міоцити.

Структурною одиницею гладкої м'язової тканини є міоцит, а структурно-функціональною одиницею – пласт гладком'язових клітин.

Міоцит - Клітина веретеновидної форми. Розміром 2х8 мкм, під час вагітності збільшується до 500 мкм і набуває зірчастої форми. Ядро паличкоподібне при зменшенні клітини ядро ​​згинається або спірально закручується. Органели загального значення розвинені слабко (крім мітохондрій) і розташовуються біля полюсів ядра. У цитоплазмі – спеціальні органели міофібрили (Представлені нитками актину та міозину). Нитки актинаформують тривимірну мережу, яка прикріплюється до плазмолеми міоциту спеціальними білками, що зшивають (вінкуліном та ін.), які видно на мікрофотографіях як щільні тільця(складаються з альфа – актинину). Нитки міозинуу розслабленому стані деполімеризовані, а при скороченні відбувається їх полімеризація, при цьому вони з нитками актину утворює актиноміозиновий комплекс. Пов'язані з плазмолемою нитки актину тягнуть її при скороченні, внаслідок цього клітина коротшає і потовщується. Пусковим моментом при скороченні є іони кальцію, які знаходяться в кавеолах , утворені вп'ячуванням цітолеми. Міоцит поверх плазмолеми покритий базальною мембраною, в яку вплітаються волокна пухкої сполучної тканини з судинами та нервами, що утворюють ендомізій. Тут же розташовуються терміналі нервових волокон, що закінчуються не безпосередньо на міоцитах, а між ними. Медіатор, що виділяється з них, через нексуси (між клітинами) передається відразу на кілька клітин, що призводить до скорочення цілого їх пласта.

Регенерація гладкої м'язової тканиниможе йти 3 шляхами:

1.компенсаторна гіпертрофія (збільшення розмірів клітини),

2. Мітотичний поділ міоцитів,

3. збільшення числа міофібробластів.

Поперечно смугаста м'язова тканина

Скелетна.

Гістогенез.Розвивається з міотомів мезодерми. У розвитку скелетної м'язової стадії виділяють такі стадії:

1. міобластична стадія - Клітини міотомів розпушуються, при цьому одна частина клітин залишається на місці і бере участь в утворенні аутохтонної м'язової тканини, а інша частина клітин мігрує в місця майбутніх закладок м'язів. При цьому клітини диференціюються у 2 напрямках: 1) міобласти , які мітотично діляться і 2) міосателіти.

2. формування м'язових трубочок (міотуб)- міобластизливаються між собою та утворюють симпласт. Потім, у симпласті утворюються міофібрили, що розташовуються по периферії, а ядра в центрі, внаслідок чого формуються міотубиабо м'язові трубочки.

3. формування міосимпласту - В результаті дальнього диференціювання міотуби перетворюються на міосимпластпри цьому ядра зміщуються на перифірію, а міофібрили знаходяться в центрі і приймають упорядковане розташування, що відповідає формуванню м'язового волокна. Міосателітирозташовуються на поверхні міосимпластів і залишаються малодиференційованими. утворюють каїбій скелетної м'язової тканини. За їх рахунок йде регенерація м'язового волокна.

Структурною одиницею скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, а структурно-функціональною – міон. М'язове волокно - це міосимпласт розміром, що досягає до декількох см і містить до декількох десятків тисяч ядер, розташованих по периферії. У центрі м'язового волокна знаходиться до двох тисяч пучків міофібрил. Міон – це м'язове волокно, оточене сполучною тканиною з судинами та нервами.

У волокні розрізняють п'ять апаратів:

1. трофічний апарат;

2. скорочувальний апарат;

3. специфічний мембранний апарат;

4. опорний апарат;

5. нервовий апарат.

1. Трофічний апарат представлений ядрами та органелами загального значення. Ядра розташовуються на периферії волокна і мають подовжену форму, межі м'язового волокна не виражені. Розрізняють органоїди загального (добре виражена агранулярна ЕПС, саркосоми (мітохондрії), гранулярна ЕПС розвинена гірше, погано розвинені лізосоми, зазвичай вони розташовані біля полюсів ядер) і спеціального значення (міофібрили).

2. Скоротливий апарат – міофібрили (Від 200 до 2500). Вони йдуть паралельно один до одного поздовжньо, оптично неоднорідні. У кожній міофібрилі є темні та світлі ділянки (диски). Темні диски розташовуються напроти темних, а світлі навпроти світлих дисків, тому створюється картина поперечної смугастість волокон.

Нитки скоротливого білка – міозину товсті і розташовуються одна під одною, формуючи диск А (анізотропний), який прошитий М-лінією (мезофрагма), що складається з міомізину. Тонкі нитки актина також розташовуються одна під одною, утворюючи світлий диск I (ізотропний). Він не має подвійного променезаломлення, на відміну від диска А. Нитки актину на деякому протязі входять між нитками міозину. Ділянка диска А, утворена лише нитками міозину називається Н - смугою, а ділянка, що містить нитки актину та міозину – А смугою. Диск I прошитий Z-лінією. Z - лінія (телофрагма) утворена білком альфа-актином, що має сетевидне розташування. Білки, небулін і тітін сприяють розташуванню ниток актину та міозину та їх фіксації в Z-смужку. Телофрагми сусідніх пучків фіксовані між собою, а також із кортикальним шаром саркоплазми за допомогою проміжних філаментів. Це сприяє міцній фіксації дисків і не дозволяє їм зміщуватися відносно один одного.

Структурно-функціональною одиницею міофібрил є саркомір в межах його відбувається скорочення м'язового волокна. Він представлений ½ I-диска + А-диск + ½ I-диска. При скороченні нитки актину входять між нитками міозину, всередину Н смужки та диск I як такий зникає.

Між пучками міофібрил розташовується ланцюжок саркосом, а також цистерни саркоплазматичної мережі на рівні Т-трубочок формуючи поперечно розташовані цистерни (L-системи).

3. Специфічно мембранний апарат – він утворений Т-трубочкою (це інвагінації цитолеми), яка у ссавців знаходиться на рівні між темними та світлими дисками. Поруч із Т-трубочкою розташовуються термінальні цистерни саркоплазматичної мережі – агранулярної ЕПС, у якій накопичуються іони кальцію. Т-трубочка і дві L-цистерни утворюють разом тріаду . Тріади відіграють важливу роль ініціації м'язового скорочення.

4. Опорний апарат - Освічений мезо - І телофрагмами , що виконують опорну функцію для пучка міофібрил, а також сарколемою . Сарколемма(Оболонка м'язового волокна) представлена ​​двома листками: внутрішній – плазмолема, зовнішній – базальна мембрана. У сарколемму вплітаються колагенові та ретикулярні волокна, що утворюють прошарок сполучної тканини з судинами та нервами. ендомізій, що оточують кожне волокно. Між листками розташовуються клітини міосателітиабо міосателітоцити – цей вид клітин так само утворюється з міотомів, що дають дві популяції (міобласти та міосателітоцити). Це клітини овальної форми, що мають овальне ядро ​​та всі органели і навіть клітинний центр. Вони малодиференційовані та беруть участь у регенерації м'язового волокна.

5. Нервовий апарат (Див. нервову систему-моторна бляшка).

Регенерація скелетної поперечно-смугастої м'язової тканини може йти шляхом:

1. компенсаторної гіпертрофії,

2. або наступним шляхом: при розрізі м'язового волокна його частина поруч із зрізом дегенерує та поглинається макрофагами. Потім у диференційованих цистернах ЕПС та комплексу Гольджі починають формуватись елементи саркоплазми, при цьому на пошкоджених кінцях утворюється потовщення – м'язові нирки, що ростуть назустріч один одному. Міосателіти, що звільняються при пошкодженні волокна, діляться, зливаються між собою та сприяють регенерації, добудовуючись у м'язове волокно.

Гістофізіологія м'язового скорочення.

Молекула актинамає глобулярну форму і складається з двох ланцюжків глобул, які спірально закручуються відносно один одного, при цьому між цими нитками утворюється жолобок, у якому міститься тропоміозин білок. Між тропоміозином певній відстані розташовуються молекули білка тропонина. У спокійному стані ці білки закривають активні центри актинного білка. При скороченні виникає хвиля збудження, яка з сарколеми передається Т-трубочками вглиб м'язового волокна і L-цистерни саркоплазматичної мережі, з них викидаються іони кальцію, які змінюють конфігурацію тропоніну. Після цього, тропонін зміщує тропоміозин, у результаті відкриваються активні центри білка актина. Молекули білка міозинумають вигляд ключки для гри в гольф. У ній розрізняють дві головки та ручку, при цьому головки та частина ручки рухливі. Під час скорочення головки міозину переміщаючись активними центрами білка актину, підтягують молекули актину всередину Н-смужки диска А і диск I майже зникає.

М'яз як орган.

М'язове волокно оточене тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини, цей прошарок називається ендомізій , у ній проходять судини та нерви. Пучок м'язових волокон оточений ширшим прошарком сполучної тканини. перемізування , а весь м'яз покритий щільною волокнистою сполучною тканиною – епімізією .

Розрізняють три види м'язових волокон :

2. червоні,

3. проміжні.

Білі – (скелетні м'язи), це вольова мускулатура, що швидко скорочується, яка при скороченні швидко втомлюється, характеризується наявністю АТФ – фази швидкого типу, і низькою активністю сукцинатдегідрогенази, високою – фосфорилази. Ядра розташовуються по периферії, а міофібрили в центрі, телофрагма на рівні темного та світлого диска. Білі м'язові волокна містять більше міофібрилу, але менше міоглобіну, великий запас глікогену.

Червоні - (Серце, мова) - це невольова мускулатура, скорочення цих волокон затяжне тонічне, без втоми. АТФ-фаза повільного типу, висока активність сукцинатдегідрогенази, низька - фосфорилази, ядра розташовуються в центрі, міофібрили по периферії, телофрагма на рівні Т-трубочки, містить більше міоглобіну, що забезпечує червоне забарвлення волокон, ніж міофібрил.

Проміжні (Частина скелетних м'язів) - займають проміжне положення між червоним і білим типом м'язових волокон.

Серцево-м'язова тканина.

Утворена 5 типами клітин:

1. типова(скорочувальна) мускулатура,

2. атипова- складається з Р-клітин(пейсмекерні клітини) у цитоплазмі яких багато вільного кальцію. Вона мають здатність до збудження і до генерації імпульсу, входять до складу водія ритму, забезпечуючи автоматизм серця. Імпульс з Р-клітини передається на

3. перехідніклітини, а потім на

4. провідніклітини, з них типовий міокард.

5. секреторні, що виробляють натрійуретичний фактор, при цьому вони контролюють сечоутворення

Серцева м'язова тканинавідноситься до поперечносмугастої і має подібну будову, як і скелетна (тобто має ті ж апарати), але відрізняється від скелетної наступними ознаками:

1. якщо скелетна м'язова тканина є симпласт, то серцева – має клітинну будову (кардіоміоцити).

2. Кардіоміоцити пов'язані один з одним і утворюють функціональні волокна.

3. вставні пластинки – це межі між клітинами, що мають складну будову та містять інтердигетації, нексуси та десмосоми, куди вплітаються нитки актину.

4. клітини мають одне, два ядра, розташовані по центру. А пучки міофібрил лежать по периферії.

5. кардіоміоцити утворюють цитоплазматичні вирости або косі анастомози, що з'єднують між собою функціональні волокна (тому серце працює за законом «все чи нічого»).

6. для серцевої м'язової тканини характерний червоний тип м'язів (див. вище)

7. немає джерела регенерації (відсутні міосателіти), регенерація йде за рахунок утворення сполучнотканинного рубця в місці ураження або компенсаторної гіпертрофії.

8. розвивається з міоепікардіальної пластинки вісцерального листка спланхнотома.

Серцева м'язова тканинаформує середню оболонку (міокард) передсердь і шлуночків серця і представлена ​​двома різновидами робочої та провідної.

Робоча м'язова тканинаскладається із клітин кардіоміоцитів, найважливішою особливістю яких є наявність досконалих контактних зон. З'єднуючись один з одним, торцевими кінцями вони формують структуру, подібну до м'язового волокна. На бічних поверхнях кардіоміоцити мають відгалуження. З'єднуючись кінцями з відгалуженнями сусідніх кардіоміоцитів, вони утворюють анастомози. Межами між торцями сусідніх кардіоміоцитів є вставні диски із прямими чи ступінчастими контурами. У світловому мікроскопі вони мають вигляд темних поперечних смужок. За допомогою вставних дисків та анастомозів сформовано єдину структурно-функціональну скорочувальну систему.

При електронній мікроскопії виявлено, що в ділянці вставних дисків одна клітина вдається в іншу пальцеподібними виступами, на бічних поверхнях яких є десмосоми, що забезпечує високу міцність зчеплення. На кінцях пальцеподібних виступів виявлені щілинні контакти, через які нервові імпульси швидко поширюються від клітини до клітини без участі медіатора, синхронізуючи скорочення кардіоміоцитів.

Серцеві міоцити – це одноядерні, іноді двоядерні клітини. Ядра розташовані в центрі на відміну від кістякових м'язових волокон. У навколоядерній зоні розташовані компоненти апарату Гольджі, мітохондрії, лізосоми, гранули глікогену.

Скоротливий апарат міоцитів, так само як і в кістяковій м'язовій тканині, складається з міофібрил, які займають периферичну частину клітини. Їхній діаметр від 1 до 3-х мкм.

Міофібрили подібні до міофібрил скелетної м'язової тканини. Вони також побудовані з анізотропних та ізотропних дисків, що також зумовлює поперечну смугастість.

Плазмолемма кардіоміоцитів на рівні Z-смужок інвагінує в глиб цитоплазми, утворюючи поперечні трубочки, що відрізняються від скелетної м'язової тканини великим діаметром і наявністю базальної мембрани, яка покриває їх зовні, як і сарколему. Хвилі деполяризації, що йдуть з плазмолеми всередину серцевих міоцитів, викликають ковзання актинових міофіламентів (протофібрил) по відношенню до міозинових, зумовлюючи скорочення, як і в скелетній м'язовій тканині.

Т-трубочки у серцевих робочих кардіоміоцитах утворюють діади, тобто пов'язані з цистернами саркоплазматичної мережі лише з одного боку. Робочі кардіоміоцити мають довжину 50–120 мкм, ширину 15–20 мкм. Кількість міофібрил у них менше, ніж у м'язових волокнах.

Серцева м'язова тканина містить багато міоглобіну, тому темно-червоного кольору. У міоцитах багато мітохондрій та глікогену, тобто: енергію серцева м'язова тканина отримує і при розпаді АТФ, і в результаті гліколізу. Таким чином, серцевий м'яз працює безперервно все життя, через потужну енергетичну оснащеність.

Інтенсивність та частота скорочень серцевого м'яза регулюються нервовими імпульсами.

В ембріогенезі робоча м'язова тканина розвивається з особливих ділянок вісцерального листка несегментованої мезодерми (спланхнотома). У робочій м'язовій тканині серця, що сформувалася, відсутні камбіальні клітини (міосателіти), тому при пошкодженні міокарда в травмованій зоні кардіоміоцити гинуть і на місці пошкодження розвивається волокниста сполучна тканина.

М'язова тканина серця, що проводить.знаходиться у складі комплексу утворень синусно-передсердного вузла, розташованого в гирлі краніальної порожнистої вени, передсердно-шлуночкового вузла, що лежить у міжпередсердній перегородці, передсердно-шлуночкового стовбура (пучка Гиса) і його розгалужень, що знаходяться під ендокардом міжшлунків. міокарда.

Усі компоненти цієї системи утворені атиповими клітинами, спеціалізованими або на виробленні імпульсу, що розповсюджується по всьому серцю і викликає скорочення його відділів у необхідній послідовності (ритмі), або у проведенні імпульсу до робочих кардіоміоцитів.

Для атипових міоцитів характерний значний обсяг цитоплазми, в якій нечисленні міофібрили займають периферичну частину і не мають паралельної орієнтації, внаслідок чого цим клітинам не властива поперечна смугастість. Ядра розташовані у центрі клітин. Цитоплазма багата на глікоген, але в ній мало мітохондрій, що свідчить про інтенсивний гліколіз і низький рівень аеробного окислення. Тому клітини провідної системи стійкіші до кисневого голодування, ніж скорочувальні кардіоміоцити.

У складі синусно-передсердного вузла атипові кардіоміоцити дрібніші, округлої форми. Вони формуються нервові імпульси і ставляться до головним водіям ритму. Міоцити передсердно-шлуночкового вузла дещо більші, а волокна пучка Гіса (волокна Пуркіньє) складаються з великих округлих та овальних міоцитів з ексцентрично розташованим ядром. Діаметр їх у 2-3 рази більший, ніж робочих кардіоміоцитів. Електронно-мікроскопічно виявлено, що в атипових міацитах слаборозвинена саркоплазматична мережа, відсутня система Т-трубочок. Клітини з'єднуються як кінцями, а й бічними поверхнями. Вставні диски влаштовані простіше і не містять пальцеподібних з'єднань, десмосом та нексусів.