Клітинний цикл його стадії. Життєвий цикл клітини: фази, періоди

Клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap – проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis – синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолів (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціюються, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в фазі G0, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад пошкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні доти, доки не будуть усунені перешкоди, які не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У фазі G2 детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звірювальних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більшість з яких є нежиттєздатною, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, що є активаторами циклін-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, що беруть участь у регуляції клітинного циклу еукаріотів. Цикліни отримали свою назву у зв'язку з тим, що їхня внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклін-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимеру стає можливою після досягнення цикліном критичної концентрації. У відповідь зменшення концентрації цикліну відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклін-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилювання та дефосфорилювання певних амінокислотних залишків у поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним із ферментів, що здійснюють подібні реакції, є кіназ CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, що регулюються цикліном та цикліноподібними молекулами. Більшість CDK беруть участь у зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію та процесинг мРНК. CDK є серин\треоніновими кіназами, фосфорилуючи відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше циклінами та іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, причому переважно CDK гомологічні, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- та S-фаз клітинного циклу.

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

Амітоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріотів рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремаком у 1841 р., термін запропонований гістологом. У. Флеммингом пізніше – 1882г. У більшості випадків амітоз спостерігається в клітинах зі зниженою мітотичною активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, які часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амітозі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце та ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спіралізація хроматину немає, хромосоми не виявляються. Клітина зберігає властиву їй функціональну активність, майже повністю зникає при мітозі. При амітозі ділиться лише ядро, причому без утворення веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадково. Відсутність цитокінезу призводить до утворення двоядерних клітин, які надалі не здатні вступати до нормального мітотичного циклу. При повторних амітоза можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало у деяких підручниках до 1980-х років. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат неправильної інтерпретації недостатньо якісно приготовлених мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як поділ клітин явищ, що супроводжують руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти поділу ядер еукаріотів не можна назвати мітозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеусів багатьох інфузорій, де без утворення веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Клітинний цикл

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Регулювання клітинного циклу

Контрольні точки клітинного циклу

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Циклін-залежна кіназа

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

В основі розмноження та розвитку організмів, передачі спадкової інформації, регенерації лежить поділ клітин. Клітина як така існує лише у часовому інтервалі між поділами.

Період існування клітини з моменту початку її утворення шляхом поділу материнської клітини (тобто саме поділ теж включається в цей період) до моменту власного поділу або смерті називають життєвимабо клітинним циклом.

Життєвий цикл клітини поділяють на кілька фаз:

фаза розподілу (Ця фаза, коли відбувається мітотичний поділ);
фаза зростання (відразу після поділу починається зростання клітини, вона збільшується в обсязі та досягає якихось певних розмірів);
фаза спокою (у цій фазі доля клітини надалі поки що не визначена: клітина може розпочати підготовку до поділу, або піти шляхом спеціалізації);
фаза диференціювання (спеціалізації) (настає після закінчення фази зростання - в цей час клітина отримує певні структурні та функціональні особливості);
фаза зрілості (період функціонування клітини, виконання тих чи інших функцій залежно від спеціалізації);
фазу старіння (Період ослаблення життєвих функцій клітини, що закінчується її розподілом або смертю).

Тривалість клітинного циклу та кількість фаз, що входять до нього, у клітин різні. Наприклад, клітини нервової тканини після закінчення ембріонального періоду припиняють ділитися та функціонують протягом усього життя організму, а потім гинуть. Інший приклад, клітини зародка. На стадії дроблення вони, завершивши один поділ, відразу ж переходять до наступного, минаючи, причому всі інші фази.

Існують такі способи поділу клітин:

мітоз або каріокінез - Непряме розподіл;
мейоз або редукційний поділ - Поділ, який характерний для фази дозрівання статевих клітин або утворення спор у вищих спорових рослин.

Мітоз - безперервний процес, в результаті якого спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу з'являються дві клітини, кожна з них містить стільки ж хромосом, скільки містилося в материнській клітині. Т.к. Хромосоми дочірніх клітин походять від материнських хромосом за допомогою точної реплікації ДНК, їх гени мають однакову спадкову інформацію. Дочірні клітини ідентичні батьківській клітині генетично.
Таким чином, при мітоз відбувається точна передача спадкової інформації від батьківської до дочірніх клітин. Кількість клітин в організмі в результаті мітозу збільшується, що є одним із головних механізмів росту. Слід пам'ятати, що мітоз можуть ділитися клітини з різним хромосомним набором - не тільки диплоїдні (соматичні клітини більшості тварин), але і гаплоїдні (багато водоростей, гаметофіти вищих рослин), триплоїдні (ендосперм покритонасінних) або поліплоїдні.

Існує багато видів рослин та тварин, які розмножуються безстатевим шляхом за допомогою лише одного мітотичного поділу клітин, тобто. Мітоз лежить в основі безстатевого розмноження. Завдяки мітозу відбувається заміщення клітин та регенерація втрачених частин тіла, яке завжди присутнє тією чи іншою мірою у всіх багатоклітинних організмів. Мітотичний поділ клітини протікає під генетичним контролем. Мітоз є центральною подією мітотичного циклу клітини.

Мітотичний цикл — комплекс взаємопов'язаних між собою та хронологічно детермінованих подій, що відбуваються протягом підготовки клітини до поділу та протягом самого поділу клітини. У різних організмів тривалість мітотичного циклу може сильно змінюватись. Найбільш короткі мітотичні цикли зустрічаються у яєць деяких тварин, що дробляться (наприклад, у золотої рибки перші поділу дроблення відбуваються через кожні 20 хвилин). Найпоширеніша тривалість мітотичних циклів – 18-20 годин. Трапляються і цикли тривалістю кілька діб. Навіть у різних органах та тканинах одного організму тривалість мітотичного циклу може бути різною. Так наприклад, у мишей клітини епітеліальної тканини дванадцятипалої кишки діляться кожні 11 годин, худої кишки - кожні 19 годин, а в рогівці ока - кожні 3 доби.

Які саме чинники спонукають клітину до мітозу вченим не відомі. Існує припущення, що головну роль тут грає ядерно-цитоплазматичне співвідношення (співвідношення обсягів ядра та цитоплазми). Є також дані, що клітини, що відмирають, продукують речовини, які можуть стимулювати поділ клітини.

У мітотичному циклі виділяють дві основні події: інтерфазу і власне поділ .

Нові клітини утворюються в ході двох послідовних процесів:

мітозу, що призводить до подвоєння ядра;
цитокінезу - розділення цитоплазми, при якому з'являються дві дочірні клітини, що містять по одному дочірньому ядру.

На поділ клітини зазвичай йде 1-3 години, отже основна частина життя клітини проходить в інтерфазі. Інтерфазою називається проміжок часу між двома клітинними поділками.Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% від усього клітинного циклу. Інтерфаза складається із трьох періодів: пресинтетичного або G 1 , синтетичного або S, та постсинтетичного або G2.

Пресинтетичний період найтриваліший період інтерфази, його тривалість становить від 10 годин до кількох діб. Відразу після поділу відновлюються риси організації інтерфазної клітини: завершується формування ядерця, відбувається інтенсивний синтез білків у цитоплазмі, що призводить до збільшення маси клітин, утворюється запас попередників ДНК, ферменти, що каталізують реакцію реплікації ДНК і т.д. Тобто. у пресинтетичний період проходять процеси підготовки до наступного періоду інтерфази – синтетичного.

Тривалість синтетичного періоду може відрізнятися: у бактерій - це кілька хвилин, у клітинах ссавців може сягати 6-12 годин. У синтетичний період відбувається подвоєння молекул ДНК – головна подія інтерфази. У цьому кожна хромосома стає двухроматидной, які кількість не змінюється. Одночасно з реплікацією ДНК у цитоплазмі відбувається інтенсивний процес синтезу білків, що входять до складу хромосом.

Незважаючи на те, що період G 2 називають постсинтетичним , Процеси синтезу на цьому етапі інтерфази продовжуються. Постсинтетичним його називають лише тому, що він починається після закінчення процесу синтезу (реплікації) ДНК. Якщо пресинтетичний період здійснюється зростання і підготовка до синтезу ДНК, то постсинтетичний період забезпечується підготовка клітини до поділу, що також характеризується інтенсивними процесами синтезу. У цей час триває процес синтезу білків, які входять до складу хромосом; синтезуються енергетичні речовини та ферменти, які необхідні для забезпечення процесу розподілу клітини; починається спіралізація хромосом, синтезуються білки, необхідні побудови мітотичного апарату клітини (веретена поділу); відбувається зростання маси цитоплазми та сильно збільшується обсяг ядра. Після закінчення постсинтетичного періоду клітина приступає до поділу.

Період життя клітини від моменту її народження в результаті поділу материнської клітини до наступного поділу або смерті називається життєвим (клітинним) циклом клітини.

Клітинний цикл здатних до розмноження клітин включає дві стадії: - ІНТЕРФАЗ (стадія між поділами, інтеркінез); - ПЕРІОД ДІЛЕННЯ (мітоз). В інтерфазі відбувається підготовка клітини до поділу – синтез різних речовин, але основним є подвоєння ДНК. За тривалістю вона становить більшу частину життєвого циклу. Інтерфаза складається з 3-х періодів: 1) Передсинтетичний - G1 (джи один) - настає відразу після закінчення поділу. Клітина росте, накопичує різні речовини (багаті на енергію), нуклеотиди, амінокислоти, ферменти. Готується до синтезу ДНК. Хромосома містить 1 молекулу ДНК (1 хроматиду). 2) Синтетичний – S відбувається подвоєння матеріалу – реплікація молекул ДНК. Посилено синтезується білки та РНК. Відбувається подвоєння числа центріолей.

3) Постсинтетичний G2 – передмітотичний, продовжується синтез РНК. Хромосоми містять дві свої копії - хроматиди, кожна з яких несе по першій молекулі ДНК (двониткоподібна). Клітина готова до поділу хромосоми спералізується.

Амітоз – прямий поділ

Мітоз – непрямий поділ

Мейоз – редукційний поділ

АМІТОЗ– трапляється рідко, особливо у старіючих клітин або при патологічних станах (репарація тканин), ядро залишається в інтефазному стані, хромосоми не спералізуються. Ядро ділиться шляхом перетяжки. Цитоплазма може не ділиться, тоді утворюються двоядерні клітини.

Мітоз- Універсальний спосіб поділу. У життєвому циклі він становить лише малу частину. Цикл епітемальних клітин кишечника кішки становить 20 – 22 год., Мітоз – 1 год. Мітоз складається із 4-х фаз.

1) ПРОФАЗ - відбувається укорочення і потовщення хромосом (спіралізація) вони добре видно. Хромосоми складаються із 2-х хроматид (подвоєння в періоді інтерфази). Ядро і ядерна оболонка розпадаються, цитоплазма і каріоплазма змішуються. Кліткові центри, що розділилися, розходяться по довгій осі клітини до полюсів. Утворюється веретено поділу (що складається з пружних білкових ниток).

2) МЕТОФАЗ - хромосоми розташовуються в одній площині по екватору, утворюючи метафазну пластинку. Веретено поділу складається з 2-х типів ниток: одні з'єднують клітинні центри, другі - (число їх = числу хромосом 46) прикріплені, одним кінцем до центросоми (клітинного центру), інший до центроміру хромосоми. Центромера теж починає ділитися на 2. Хромосоми (наприкінці) розщеплюються у сфері центроміри.

3)АНАФАЗА - найкоротша фаза мітозу. Нитки веретена поділу починають коротшати і хроматиди кожної хромосоми віддаляються один від одного у напрямку до полюсів. Кожна хромосома складається лише з 1 хроматиди.

4) ТІЛОФАЗА – хромосоми концентруються у відповідних клітинних центрів, деспіралізуються. Формуються ядерця, ядерна оболонка, утворюється мембрана, що відокремлює сестринські клітини одна від одної. Сестринські клітини розходяться.

Біологічне значення мітозу полягає в тому, що в результаті його кожна дочірня клітина отримує такий самий набір хромосом, а отже, і таку саму генетичну інформацію, якими володіла материнська клітина.

7. МЕЙОЗ – ПОДІЛ, СПІВАННЯ ПІДЛОВИХ КЛІТИН

Сутність статевого розмноження полягає у злитті 2-х ядер статевих клітин (гамет) сперматозоїдів (чоловік) та яйцеклітини (дружин). У процесі розвитку статеві клітини зазнають мітотичного поділу, а в період дозрівання – мейотичне. Тому зрілі статеві клітини містять гаплоїдний набір хромосом (п): П+П=2П (зигота). Якби гамети мали 2п (диплоїдн.), Нащадки мали б тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом і т.д. Число хромосом у батьків і нащадків залишається незмінним. Зменшення числа хромосом удвічі відбувається шляхом мейозу (гаметогенез). Він складається з 2-х поділів, що йдуть один за одним:

Редукційного

Екваційного (зрівняльного)

без інтерфази між ними.

ПРОФАЗУ 1 ВІДРІЗНЯЄТЬСЯ ВІД ПРОФАЗИ МІТОЗУ.

1.Лептонема (тонкі нитки) у ядрі диплоїдний набір (2п) довгих тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологічні хромосоми (парні) – 23 пари в людини кон'югують (блискавка) «припасування» гена до гена з'єднуються по всій довжині 2п – 23 шт.

3. Пахінема (товсті нитки) гомолог. хромосоми тісно пов'язані (бівалентні). Кожна хромосома складається із 2-х хроматид, тобто. бівалент - з 4-х хроматид.

4.Диплонема (подвійні нитки) кон'югування хромосоми відштовхуються один від одного. Відбувається перекручування, а іноді обмін частинами, що обломилися, хромосом – перехрест (кросинговер) – це різко збільшує спадкову мінливість, нові комбінації генів.

5.Діакінез (рух в далечінь) - закінчується профаза хромосоми спералізуються, ядерна оболонка, розпадається і настає друга фаза - метафаза першого поділу.

Метафаза 1 – за екватором клітини лежать біваленти (зошити), веретено поділу сформовано (23 пари).

Анафаза 1 - до кожного полюса розходяться не по 1-й хроматиді, а по 2 хромосоми. Зв'язок між гомологічними хромосомами послаблюються. Парні хромосоми відходять одна від одної до різних полюсів. Утворюється гаплоїдний набір.

Телофаза 1 – у полюсів веретена збирається одинарний, гаплоїдний набір хромосом, у яких кожен вид хромосом представлений не парою, а першою хромосомою, що складається з 2-х хроматид, цитоплазма не завжди ділиться.

Мейоз 1-розподіл призводить до утворення клітин, які несуть гаплоїдний набір хромосом, але хромосоми складаються з 2-х хроматид, тобто. мають подвоєну кількість ДНК. Тому клітини вже готові до другого поділу.

Мейоз 2розподіл (еквівалентний). Усі стадії: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 та телофаза 2. Проходить як мітоз, але діляться гаплоїдні клітини.

В результаті поділу материнські двонитчасті хромосоми, розщеплюючись, утворюють однонитчасті дочірні хромосоми. У кожній клітині (4) буде гаплоїдний набір хромосом.

Т.О. в результаті 2-х метотичних поділів відбувається:

Збільшується спадкова мінливість завдяки різним комбінаціям хромосом у дочірніх наборах

Число можливих комбінацій пар хромосом = 2 у ступені n (число хромосом у гаплоїдному наборі 23 – людина).

Основні призначення мейозу полягає у створенні клітин з гаплоїдним набором хромосом – здійснюється завдяки утворенню на початку 1 мейотичного поділу пар гомологічних хромосом і подальшому розбіжності гомологів у різні дочірні клітини. Освіта чоловічих статевих клітин – це сперматогенез, жіночих – овогенез.

Життєвий цикл клітини включає початок її утворення та кінець існування як самостійна одиниця. Почнемо з того, що клітина утворюється в ході поділу її материнської клітини, а закінчує своє існування через наступний поділ або загибель.

Життєвий цикл клітини складається з інтерфази та мітозу. Саме в цьому період, що розглядається, рівнозначний клітинному.

Життєвий цикл клітини: інтерфаза

Це період між двома мітотичними клітинними поділками. Відтворення хромосом протікає подібно до редуплікації (напівконсервативної реплікації) молекул ДНК. В інтерфазі ядро клітини оточене особливою двомембранною оболонкою, а хромосоми розкручені, і при звичайному світловому мікроскопуванні непомітні.

При фарбуванні та фіксації клітин відбувається скупчення сильно забарвленої речовини – хроматину. Варто зазначити, що цитоплазма містить усі необхідні органоїди. Це забезпечує повноцінне існування клітини.

У життєвому циклі клітини інтерфазу супроводжується трьома періодами. Розглянемо кожен із них докладніше.

Періоди життєвого циклу клітини (інтерфази)

Перший з них називається пересинтетичним. Результат попереднього мітозу - зростання числа клітин. Тут протікає транскрипція нових молекул РНК (інформаційної), і навіть систематизуються молекули інших РНК, в ядрі і цитоплазмі синтезуються білки. Деякі речовини цитоплазми поступово розщеплюються з формуванням АТФ, її молекули мають макроергічні зв'язки, вони переносять енергію туди, де її недостатньо. При цьому клітина збільшується, за розмірами вона досягає материнської. Цей період триває довго у спеціалізованих клітин, на його протязі вони здійснюють свої спеціальні функції.

Другий період відомий як синтетичний(Синтез ДНК). Його блокада може призвести до зупинки циклу. Тут протікає реплікація молекул ДНК, і навіть синтез білків, що у формуванні хромосом.

ДНК-молекули починають зв'язуватися з білковими, у результаті хромосоми потовщуються. Поруч із спостерігається репродукція центріолей, у результаті їх утворюється 2 пари. Нова центріоль у всіх парах розміщується щодо старої під кутом 90°. Згодом кожна пара в період наступного мітозу відсувається до клітинних полюсів.

Синтетичний період характеризується як підвищеним ДНК-синтезом, і різким стрибком формування молекул РНК, і навіть білків у клітини.

Третій період - постсинтетичний. Він характеризується наявністю підготовки клітини до подальшого поділу (мітотичного). Триває цей період, як правило, завжди менше за інших. Іноді він взагалі випадає.

Тривалість генераційного часу

Інакше кажучи, це те, що триває життєвий цикл клітини. Тривалість генераційного часу, а також окремо взятих періодів набуває різних значень у різних клітин. Це можна побачити з таблиці нижче.

Період				Генераційний час	Тип популяції клітини
пресинтетичний період інтерфази	синтетичний період інтерфази	постсинтетичний період інтерфази	мітоз	Генераційний час	Тип популяції клітини
					шкірний епітелій
					дванадцятипалої кишки
					тонкої кишки
					клітини печінки 3-тижневої тварини

Отже, найкоротший життєвий цикл клітини – у камбіальних. Буває, що випадає третій період - постсинтетичний. Наприклад, у 3-тижневого щура в клітинах її печінки він зменшується до півгодини, тривалість генераційного часу при цьому становить 21,5 год. Тривалість синтетичного періоду - найстабільніша.

В інших ситуаціях у першому періоді (пресинтетичному) клітина накопичує властивості для здійснення специфічних функцій, це пов'язано з тим, що її будова стає складнішою. Якщо спеціалізація занадто далеко не зайшла, вона може пройти повний життєвий цикл клітини з утворенням 2-х нових у мітозі клітин. У цій ситуації перший період може суттєво збільшитись. Наприклад, у клітинах шкірного епітелію миші генераційний час, саме 585,6 годин, посідає перший період - пресинтетичний, а клітинах периоста дитинча щура - 102 години з 114.

Головна частина цього часу називається G0-періодом - це здійснення інтенсивної специфічної функції клітини. Багато клітин печінки перебувають у такому періоді, через що вони втратили свою здатність до мітозу.

Якщо буде видалена частина печінки, більшість її клітин перейдуть до повного проживання спочатку синтетичного, потім післясинтетичного періоду, в кінці - мітотичного процесу. Отже, для різноманітних клітинних популяцій вже доведено оборотність такого G0-періоду. У інших ситуаціях ступінь спеціалізації настільки збільшується, що з типових умов клітини що неспроможні вже ділитися мітотично. Зрідка у них протікає ендорепродукція. У деяких вона повторюється неодноразово, хромосоми товщають настільки, що їх можна побачити у звичайний світловий мікроскоп.

Таким чином, ми дізналися, що у життєвому циклі клітини інтерфазу супроводжується трьома періодами: пресинтетичним, синтетичним та постсинтетичним.

Розподіл клітин

Воно є основою розмноження, регенерації, передачі спадкової інформації, розвитку. Сама собою клітина існує лише у проміжному періоді між поділами.

Життєвий цикл (розподіл клітини) - період існування аналізованої одиниці (починається з її появи у вигляді розподілу клітини материнської), зокрема і саме поділ. Закінчується своїм розподілом чи смертю.

Фази клітинного циклу

Їх лише шість. Відомі такі фази життєвого циклу клітини:

Тривалість життєвого циклу, а також кількість фаз у ньому у кожної клітини своє. Так, у нервовій тканині клітини після завершення початкового ембріонального періоду припиняють ділитися, потім лише функціонують протягом усього життя самого організму, а згодом гинуть. А ось клітини зародка у стадії дроблення спочатку завершують 1 розподіл, а потім відразу, минаючи інші фази, приступають до наступного.

Способи поділу клітини

З усього два:

Мітоз- це непрямий поділ клітин.
Мейоз- це характерне для такої фази, як дозрівання статевих клітин, поділ.

Тепер докладніше дізнаємося, що є життєвий цикл клітини - мітоз.

Непрямий поділ клітин

Мітоз є непрямим поділом саме соматичних клітин. Це безперервний процес, результат якого – спочатку подвоєння, потім однаковий розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Біологічне значення непрямого поділу клітин

Воно полягає в наступному:

1. Результат мітозу – утворення двох клітин, кожна містить таку ж кількість хромосом, як і материнська. Їхні хромосоми утворюються за допомогою точної реплікації материнської ДНК, через що гени дочірніх клітин включають ідентичну спадкову інформацію. Вони генетично однакові з батьківською клітиною. Отже, можна сказати, що мітоз забезпечує ідентичність передачі спадкової інформації дочірнім клітинам від материнської.

2. Підсумком мітозів є певна кількість клітин у відповідному організмі – це один із найважливіших механізмів росту.

3. Велика кількість тварин, рослин розмножується саме безстатевим шляхом у вигляді мітотичного клітинного поділу, тому мітоз становить основу вегетативного розмноження.

4. Саме мітоз забезпечує повну регенерацію втрачених частин, а також заміщення клітин, яке протікає певною мірою у будь-яких багатоклітинних організмів.

Таким чином, стало відомо, що життєвий цикл соматичної клітини складається з мітозу та інтерфази.

Механізм мітозу

Поділ цитоплазми та ядра - 2 самостійні процеси, які протікають безперервно, послідовно. Але з метою зручності вивчення подій, що відбуваються в період поділу, він штучно розмежовується на 4 стадії: про-, мета-, ана-, телофазу. Їхня тривалість різна залежно від типу тканини, зовнішніх факторів, фізіологічного стану. Найтривалішими виступають перша та остання.

Профаза

Тут спостерігається помітне збільшення ядра. Через війну спіралізації відбувається ущільнення, укорочування хромосом. У пізнішій профазі вже добре видно структуру хромосом: 2 хроматиди, які з'єднані центроміром. Починається пересування хромосом до екватора клітини.

З цитоплазмового матеріалу в профазі (пізній) утворюється веретено поділу, яке формується за участю центріолей (у тварин клітинах, у ряду нижчих рослин) або без них (клітини деяких найпростіших, вищих рослин). Згодом від центріолей починають з'являтися 2-типові нитки веретена, точніше:

опорні, які з'єднують клітинні полюси;
хромосомні (які тягнуть), які перехрещуються в метафазі до хромосомних центромірів.

На завершення цієї фази зникає ядерна оболонка, а хромосоми розташовуються вільно у цитоплазмі. Зазвичай ядро пропадає трохи раніше.

Метафаза

Її початок – зникнення ядерної оболонки. Хромосоми спершу вишиковуються в екваторній площині, утворюючи метафазну пластинку. При цьому хромосомні центроміри розташовуються в екваторній площині. Нитки веретена приєднуються до хромосомних центромірів, а деякі з них проходять від одного полюса до іншого, не прикріплюючись.

Анафаза

Її початком вважається поділ центроміру хромосом. У результаті хроматиди трансформуються на дві відокремлені дочірні хромосоми. Далі останні починають розходитись до клітинних полюсів. Вони, як правило, в цей час набувають особливої V-подібної форми. Така розбіжність здійснюється у вигляді прискорення ниток веретена. У той самий час протікає подовження опорних ниток, результатом чого стає віддалення полюсів друг від друга.

Телофаза

Тут хромосоми збираються на клітинних полюсах, потім диспіралізуються. Далі відбувається руйнація веретена поділу. Навколо хромосом утворюється ядерна оболонка дочірніх клітин. Так завершується каріокінез, згодом здійснюється цитокінез.

Механізми влучення вірусу в клітину

Їх лише два:

1. За допомогою злиття вірусного суперкапсиду та мембрани клітини. Внаслідок цього вивільняється нуклеокапсид у цитоплазму. Згодом спостерігається реалізація властивостей геному вірусу.

2. За допомогою піноцитозу (рецепторопосередкованого ендоцитозу). Тут відбувається зв'язування вірусу в місці облямованої ямки з рецепторами (специфічними). Остання вп'ячується всередину клітини, а потім трансформується в так званий облямований пляшечку. Він, у свою чергу, містить поглинений віріон, зливається з тимчасовою проміжною бульбашкою, яка називається ендосомою.

Внутрішньоклітинне розмноження вірусу

Після проникнення у клітину геном вірусу цілком підпорядковує її життя власним інтересам. Через білоксинтезуючу систему клітини та її систем генерацій енергії він втілює власне відтворення, жертвуючи, як правило, життям клітини.

На малюнку нижче представлений життєвий цикл вірусу в клітині господаря (ліси Семлики – представник роду Alphvirus). Його геном представлений однонитковою позитивною нефрагментованою РНК. Там віріон оснащений суперкапсидом, що складається з ліпідного бішару. Через нього проходить близько 240 копій низки глікопротеїнових комплексів. Вірусний життєвий цикл починається з його абсорбції на мембрані господарської клітини, там він з'єднується з рецептором білка. Проникнення в клітину здійснюється за допомогою піноцитозу.

Висновок

У статті було розглянуто життєвий цикл клітини, описано його фази. Детально розказано про кожний період інтерфази.