Функції амніону. Позародкові органи
Формування позазародкових органів: оболонок, жовткового мішка та алантоїсу.
Птахи, рептилії та ссавці відносяться до групи амніот - тварин, ембріональний розвиток яких протікає у позазародкових оболонках. Усього позазародкових оболонок (органів) чотири:
3. Амніон;
4. Хоріон (сероза);
5. Жовтковий мішок;
6. Алантоїс.
Позародкові органи виконують різні функції і різняться у тому, які зародкові листки беруть участь у формуванні. Амніоні хоріонутворюються з шару клітин, утворено ектодермою та парієтальним листком латеральної мезодерми, званим соматоплеврою. За своїм походженням амніон та хоріон є соматоплевральними позазародковими оболонками. Стінка жовткового мішка та алантоїс утворюються внаслідок розростання шару клітин, утвореного ентодермою та вісцеральним листком латеральної мезодерми. спланхноплеврою. За своїм походженням жовтковий мішок та алантоїс є спланхноплевральними позазародковими органами.
Жовтковий мішоквиконує функцію органу харчування. Вісцеральний листок мезодерме, що входить до складу стінки жовткового мішка, розвиває потужну систему кровоносних судин та капілярів, за якою живильні речовини з жовткового мішка переносяться в тіло зародка. Жооточний мішок з'єднується із середньою кишкою зародка тонкою трубкою – жовтковим стеблинком, всередині якого знаходиться жовткова протока. Однак поживні речовини через жовткову протоку не надходять. У утилізації жовтка беруть участь клітини стінки жовткового мішка. Спочатку ентодермальні клітини розщеплюють білки жовтка яйця до розчинних амінокислот, які потім надходять у кровоносні судини мезодерми та з кровотоком переносяться у тіло зародка. Крім того, жовтковий мішок є органом позазародкового кровотворення. У мезодермі жовткового мішка закладаються кров'яні острівці, які дають першу генерацію клітин крові зародка та є джерелом стовбурових кровотворних клітин. Останні мігрують по позазародкових кровоносних судин і заселяють кровотворні органи зародка.
Амніон- позазародковий орган, закладається разом з хоріоном у вигляді складки на стінці зародкового мішка в його головному відділі (головна амніотична складка) в середині другої доби інкубації. Він складається з позазародкової ектодерми та парієтального листка позазародкової мезодерми. Складка з цих листків протягом третьої доби інкубації наростає на тіло зародка рівня повороту і вздовж його тіла. На третю добу інкубації формується хвостова амніотична складка, вона починає підніматися над хвостовою частиною тіла зародка, досягаючи приблизно рівня хвостової кишки, що росте. До початку четвертої доби інкубації амніотичні складки все більше наростають над тілом зародка і покривають його, утворюючи спочатку помітної величини отвір, а потім стуляються, залишаючи вузький лійкоподібний отвір - сероамніотична протока.
Таким чином, над тілом зародка створюється порожнина, яка через сероамніотічну протоку заповнюється рідкою фракцією білка з білкової (третинної) оболонки яйця. З цього часу зародок виявляється зануреним у рідке середовище, що відповідає водному середовищу проживання нижчих хребетних тварин. Рідина амніону приблизно на 14-ту добу інкубації стає додатковим до жовтка джерелом харчування курча безпосередньо через рот, що формується, і шлунково-кишковий тракт.
Алантоїсформується як дивертикул задньої кишки зародка, що розростається в порожнину екзоцелому і витісняє його. У птахів алантоїс є великий мішок, в якому накопичуються і зберігаються до вилуплення курчати токсичні продукти метаболізму зародка. В основному це продукти азотистого обміну, що накопичуються у вигляді солей сечової кислоти.
Хоріон(сероза) утворює зовнішню позазародкову оболонку ембріона та виконує захисну функцію. У міру розростання алантоїсу вісцеральна мезодерма, що покриває його зовні, приростає до парієтальної мезодерми хоріону – формується хоріоалантоїс. У хоріалантоїсній оболонці з матеріалу вісцеральної мезодерми формується велика кількість кровоносних судин, що формують густу капілярну мережу. Вона здійснює газообмін, тобто виконує функцію дихання зародка. Хоріоалантоїс забезпечує також розчинення кальцію шкаралупи, який необхідний для остеогенезу, та його транспорт до зародка.
Типи плаценти.
Продовженням імплантації є процес утворення плаценти – плацентація. Плацента – провізорний орган, який формується під час вагітності, у її побудові беруть участь як ембріональні, так і материнські тканини. Через плаценту здійснюється зв'язок зародка з материнським організмом. Функції плаценти, що забезпечують нормальний розвиток зародка, різноманітні: трофіка та газообмін, захисна, регуляторна, гормональна, антитоксична тощо. Основна функція плаценти полягає у передачі речовин, розчинених у крові матері, ембріону та навпаки. Поживні речовини дифундують з крові матері в кров ембріона, а кінцеві продукти обміну речовин плода дифундують кров матері і виводяться її видільною системою. Через плаценту здійснюються газообмін: кисень надходить від матері до ембріона, а вуглекислий газ – від ембріона до матері. Крім того, плаценти багатьох ссавців виробляють гормони, які сприяють збереженню вагітності (у людини це хоріонічний гонадотропін). При народженні плода плацента відкидається.
У різних представників плацентарних ссавців будова плаценти неоднакова. Іноді плаценти різних видів ссавців класифікують за їх анатомічною будовою. При цьому враховується форма плаценти та розташування на ній ворсинок хоріону. За цими ознаками виділяють 4 види плацент (класифікація за О.Гертвігом):
7. дифузна плацентадля якої характерне утворення ворсин по всій поверхні хоріона;
8. Множинні плаценти– хоріальні ворсини представлені групами, межами з-поміж них є ділянки гладкого хоріона;
9. Зонарна плацента– ворсини хоріона розташовуються, ніби оперізуючи плід;
10. Дискоїдальна плацента –хоріальні ворсини сконцентровані на одній ділянці хоріона; характерні для гризунів, приматів та людини.
Проте найчастіше при класифікації плацент використовують інший підхід – гістологічний. В основу його покладено ступінь зближення з материнським кровоносним руслом.
Кровоток плода і кровотік матері ніколи не поєднуються: їх поділяє кілька шарів ембріональної та материнської тканини, які утворюють так званий гемоплацентарний бар'єр. Він забезпечує селективний обмін розчиненими речовинами між системами кровообігу материнського організму та плоду. Плаценти різних видів ссавців поділяють на 4 типи залежно від кількості шарів, що розділяють кровотік матері та плода:
4) Епітеліохоріальні плаценти– материнські тканини не руйнуються, а ворсини хоріону лише прилягають до заглиблень слизової оболонки матки (свині, коні та інших.);
5) Синдесмохоріальні плацентиворсини хоріону руйнують епітелій матки і вторгаються в сполучну тканину слизової оболонки матки (жуйні тварини);
6) Ендотеліохоріальні плацентиворсини контактують з ендотелією кровоносних судин слизової оболонки матки (хижаки);
7) Гемохоріальні плацентиворсини хоріона стикаються безпосередньо з материнською кров'ю; розгалужена мережа ворсин розташована в міжворсинчастому просторі, заповненому кров'ю матері, що незгортається, тобто здійснюється найбільш досконалий контакт між плодом і материнським організмом (гризуни, комахоїдні, мавпи і людина).
У плацентах 2-4 типів клітини трофобласту виробляють протеолітичні ферменти, які руйнують прилеглі маткові тканини. Глибина проникнення клітин трофобласта в глиб материнських тканин залежить від мітотичної та протеолітичної активності клітин трофобласта, а також мігрувати в глибоку материнську тканину на ранніх етапах формування плаценти.
Клітини трофобласта виробляють подібні до пепсину глікопротеїни, характерні для вагітності (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, наприклад, у жуйних клітин трофобласта експресується близько 100 генів, що кодують білки цієї групи, і в результаті екзоцитозу везикул, що містять PAG. Принаймні частина цих молекул мають високу протеїнкіназну активність і руйнує навколишні материнські клітини, а інша частина виконує бар'єрну функцію, пов'язуючи білки, що виділяються материнськими клітинами. Білки групи PAG виробляються і в трофобласті епітеліохоріальної плаценти свині, але, мабуть, вони не екзоцитуються в кількості, достатньої для розв'язання материнських тканин.
У разі синдесмохоріальних плацент (жуйні) клітини трофобласта не проходять глибоко в материнські тканини, оскільки досить швидко встановлюють спеціалізовані щільні контакти з навколишніми клітинами і втрачають мобільність. Клітини трофобласта, які мігрують у материнські тканини, є дво- та триядерними, але у формуванні єдиного шару синцититрофобласта, як у разі гемохоріальної плаценти людини, не відбувається.
У разі гемохоріальних плацент у приматів і людини шар синцитіотрофобласта, що має високу протеолітичну і фагоцитарну активність, руйнує не тільки матковий ендотелій і децидуальну тканину, що лежить під ним, але і стінки кровоносних судин, якими пронизаний ендометрій.
У гемохоріальних плацентах гризунів синцитій не формується і всі клітини трофобласта зберігають свою індивідуальність, але для них також характерні високий рівень протеолітичної та фагоцитарної активності, а на початкових етапах формування плаценти – активна міграція в глиб материнських тканин. В результаті в обох випадках кров матері контактує безпосередньо з поверхнею хоріону і від кровотоку ембріона відокремлюють тільки ембріональні тканини.
За ступенем пошкодження материнських тканин при пологах всі типи плацент поділяють на відпадаючі(або децидуальні) та невідпадні.
Для свиней, коней, верблюдів, багатьох жуйних тварин, лемурів та деяких інших видів плацентарних ссавців характерна плацента, що не відпадає, що складається тільки з плодових тканин. При пологах ворсини хоріону виходять із заглиблень слизової оболонки матки, не ушкоджуючи її, без кровотеч.
Для хижих, гризунів, комахоїдних, рукокрилих, приматів та людини характерні плаценти відпадаючого (децидуального типу). До складу такої плаценти входять як плодові, і материнські тканини. При пологах відбувається так зване відторгнення плаценти– разом із ворсинами хоріону відкидається і частина слизової оболонки матки, що викликає досить значну кровотечу.
У випадках формування децидуальної плаценти матковий ендометрій реагує на імплантацію ембріона – у ньому розвивається децидуальна реакція. Клітини ендометрію, розташовані навколо місця імплантації, починають активно ділитися. Пізніше плідність децидуальних клітин збільшується (наприклад, у щурів – до 64С) і вони набувають здатності до фагоцитозу. На ранніх етапах імплантації децидуальна тканина протистоїть інвазивної активності клітин трофобласту, а в процесі плацентації її частина входить до складу плаценти.
Однією з особливостей розвитку ссавців вважають, що при ізолецитальній яйцеклітині та голобластичному дробленні відбувається утворення тимчасових органів. Як відомо, в еволюції хордових провізорні органи – це придбання хребетних з телолецитальними, полілецитальними яйцями та меробластичним дробленням.
Інша особливість розвитку ссавців – це дуже раннє відокремлення зародкової від незародкової частини. Так, вже на початку дроблення утворюються бластомери, що формують позазародкову допоміжну оболонку - трофобласт, за допомогою якого зародок починає отримувати поживні речовини з порожнини матки. Після утворення зародкових листків трофобласт, розташований над зародком, редукується. Нередукована частина трофобласта, зростаючись з ектодерма, утворює єдиний шар. Прилягаючи з внутрішньої сторони до цього шару, ростуть листки несегментованої мезодерми та позазародкова ектодерма.
Одночасно з формуванням тіла зародка протікає розвиток плодових оболонок: жовткового мішка, амніону, хоріону, алантоїсу.
Жовтковий мішок, як і у птахів, утворюється з позазародкових ентодерми та вісцерального листка мезодерми. На відміну від птахів, він містить не жовток, а білкову рідину. У стінці жовткового мішка формуються кровоносні судини. Ця оболонка виконує функції кровотворення та трофічну функцію. Остання зводиться до переробки та доставки поживних речовин від материнського організму до зародка (рис. 70,71). Тривалість функції жовткового мішка в різних тваринах різна.
Як і у птахів, у ссавців розвиток плодових оболонок починається з утворення двох складок – тулубової та амніотичної. Тулубна складка піднімає зародок над жовтковим мішком і відокремлює його зародкову частину від незародкової, а зародкова ентодерма стуляє в кишкову трубку. Однак кишкова трубка залишається пов'язаною з жовтковим мішком вузьким жовтковим стеблинком (протокою). Вістря тулубної складки спрямоване під тулуб зародка, при цьому прогинаються всі зародкові листки: ектодерма, несегментована мезодерма, ентодерма.
В утворенні амніотичної складки бере участь трофобласт, що зрісся із позазародковою ектодермою та парієтальним листком мезедерми. В амніотичній складці є дві частини: внутрішня та зовнішня. Кожна з них побудована з однойменних листків, але відрізняється порядком їхнього розташування. Так, внутрішнім шаром внутрішньої частини амніотичної складки є ектодерма, яка у зовнішній частині амніотичної складки буде зовні. Це стосується і послідовності залягання парієтального листка мезодерми. Амніотична складка спрямована над тілом зародка. Після зрощення її країв зародок стає оточеним відразу двома плодовими оболонками – амніоном та хоріоном. Амніон розвивається із внутрішньої частини амніотичної складки, хоріон – із зовнішньої частини. Порожнина, що утворилася навколо зародка, називається амніотичною порожниною. Вона заповнена прозорою водянистою рідиною, в освіті якої беруть участь амніон та зародок. Амніотична рідина оберігає зародок від зайвої втрати води, служить захисним середовищем, пом'якшує удари, створює можливість рухливості зародка, забезпечує обмін навколоплідних вод. Стінка амніону складається з позазародкової ектодерми, спрямованої в порожнину амніону та розташованого зовні ектодерми парієтального листка мезодерми.
Хоріон гомологічний серозі птахів та інших тварин. Він розвивається із зовнішньої частини амніотичної складки, а тому побудований з трофобласту, сполученого з ектодермою, та парієтального листка мезодерми. На поверхні хоріону утворюються відростки – вторинні ворсинки, що вростають у стінку матки. Ця зона сильно потовщена, забезпечена кровоносними судинами і називається дитячим місцем, або плацентою. Основною функцією плаценти є постачання зародка поживними речовинами, киснем та звільнення його крові від вуглекислоти та непотрібних продуктів обміну. Надходження речовин у кров зародка та з неї здійснюється дифузним шляхом або за допомогою активного перенесення, тобто із витратою на цей процес енергії. Слід, однак, звернути увагу, що кров матері ні в зоні плаценти, ні в інших ділянках хоріону не змішується з кров'ю плода.
Плацента, будучи органом харчування, виділення, дихання плода, виконує функцію органу ендокринної системи. Гормони, що синтезуються трофобластом, а потім плацентою, забезпечують нормальний перебіг вагітності.
Формою розрізняють кілька типів плаценти.
1. Дифузна плацента – вторинні сосочки її розвиваються по всій поверхні хоріону. Зустрічається вона у свині, коня, верблюда, сумчастих, китоподібних, бегемота. Ворсинки хоріону проникають у залози стінки матки, не руйнуючи при цьому тканини матки. Оскільки остання покрита епітелієм, то за будовою такий тип плаценти називають епітеліохоріальною, або напівплацентою (рис. 73). Живлення зародка здійснюється наступним способом – маткові залози секретують маточне молочко, воно всмоктується у кровоносні судини ворсинок хоріону. При пологах ворсинки хоріона висуваються з маткових залоз без руйнування тканин, тому кровотеча у своїй зазвичай відсутня.
2. Котиледонна плацента (рис. 74) – ворсинки хоріону розташовані кущиками – котелідонами. Вони поєднуються з потовщеннями стінки матки, які називаються карункулами. Комплекс котиледон – карункул називається плацентом. У цій зоні епітелій стінки матки розчиняється і котиледони занурені в глибший (сполучнотканинний) шар стінки матки. Така плацента називається десмохоріальною і властива парнокопитним. На думку деяких учених, і у жуйних - епітелеохоріальна плацента.
3. Поясна плацента (рис. 75). Зона залягання ворсинок хоріону у вигляді широкого пояса оточує плодовий міхур. Зв'язок зародка зі стінкою матки тісніший: ворсинки хоріона розташовуються в сполучнотканинному шарі стінки матки, контактуючи з ендотеліальним шаром стінки кровоносних судин. Ця. плацента називається ендотеліохоріальною.
4. Дискоїдальна плацента. Зона контакту ворсинок хоріону та стінки матки має форму диска. Ворсинки хоріону занурюються в заповнені кров'ю лакуни, що лежать у сполучнотканинному шарі стінки матки. Такий тин плаценти називається гемохоріальною і зустрічається у приматів.
Алантоїс - виріст вентральної стінки задньої кишки. Як і кишка, він складається з ентодерми та вісцерального листка мезодерми. У деяких ссавців у ньому накопичуються азотисті продукти метаболізму, тому він функціонує як сечовий міхур. У більшості тварин у зв'язку з дуже раннім розвитком зародка з материнським організмом алантоїс розвинений значно слабше, ніж у птахів. Через стінку алантоїсу проходять кровоносні судини від ембріона та плаценти. Після вростання кровоносних судин в алантоїс останній починає брати участь в обміні речовин зародка.
Місце з'єднання алантоїсу з хоріоном називається хоріоалантоїсом або алантоїдною плацентою. Зв'язок зародка з плацентою здійснюється у вигляді пупкового канатика. До його складу входять вузька протока жовткового мішка, алантоїс та кровоносні судини. У деяких тварин із плацентою пов'язаний Et жовтковий мішок. Така плацента називається жовтковою.
Таким чином, тривалість ембріогенезу у різних плацентарних тварин є різною. Вона обумовлена зрілістю народження дитинчат і характером зв'язку зародка з організмом матері, тобто будовою плаценти.
Ембріогенез сільськогосподарських тварин протікає аналогічно та відрізняється від приматів. Ці особливості розвитку будуть коротко висвітлені нижче.
В акушерській практиці внутрішньоутробний розвиток ділять на три періоди: ембріональний (зародковий), передплідний та плодовий. Зародковий період характеризується розвитком ознак, типових всім хребетних і ссавців. У передплідний період закладаються ознаки, властиві цьому сімейству. У плідний період розвиваються видові, породні та індивідуальні особливості будови.
У великої рогатої худоби тривалість внутрішньоутробного розвитку 270 днів (9 місяців). За даними Г. А. Шмідта, зародковий (ембріональний) період триває перші 34 дні, передплідний період - з 35-го по 60-й день, плодовий період - з 61-го та 270-го дня.
Протягом першого тижня протікає дроблення зиготи та утворення трофобласту. Живлення зародка здійснюється за рахунок жовтка яйцеклітини. При цьому відбувається безкисневе розщеплення поживних речовин.
З 8-ї по 20-ту добу - це стадія розвитку зародкових листків, осьових органів, амніону та жовткового мішка (рис. 76). Харчування та дихання здійснюються, як правило, за допомогою трофобласту.
На 20 - 23-ту добу розвивається тулубна складка, формується травна трубка та алантоїс. Живлення та дихання протікають за участю кровоносних судин.
24 – 34-та доба – стадія утворення плаценти, котиледонів хоріону, багатьох систем органів. Живлення та дихання зародка здійснюються за допомогою судин алантоїсу, сполученого з трофобластом.
35 – 50-та доба – ранній передплідний період. У цей час збільшується кількість котиледонів, закладаються хрящовий кістяк, молочна залоза.
50 – 60-та доба – пізній передплідний період, характеризується формуванням кісткового скелета, розвитком ознак статі тварини.
61 – 120-та доба – ранній плодовий період: розвиток породних ознак.
121 – 270-та доба – пізній плодовий період: формування та зростання всіх систем органів, розвиток індивідуальних особливостей будови.
В інших видів сільськогосподарських тварин періоди внутрішньоутробного розвитку вивчені менш детально. У овець зародковий період протікає перші 29 діб після запліднення. Передплідний період триває з 29-ї по 45-ту добу. Потім настає плідний період.
Тривалість періодів внутрішньоутробного розвитку свиней відрізняється від великої рогатої худоби та овець. Зародковий період протікає 21 день, передплідний - з 21 дня до початку другого місяця, а потім настає плодовий період.
Ембріогенез приматів характеризується такими особливостями: відсутня кореляція у розвитку трофобласту, позазародкової мезодерми та зародка; рання закладка амніону та жовткового мішка; потовщення трофобласту, що лежить над ембріобластом, що сприяє посиленню зв'язку зародка з материнським організмом.
Клітини трофобласта синтезують ферменти, які руйнують тканини матки і зародковий пляшечку, занурюючись у них, контактує з організмом матері.
З ентодерми, що розростається, яка утворюється шляхом делямінації ембріобласта, формується жовтковий пухирець. Ектодерма ембріобласту розщеплюється. У зоні розщеплення утворюється спочатку незначна, а потім швидко збільшується порожнина - амніотичний пляшечку.
Ділянка ембріобласта, що межує з жовтковим та амніотичним бульбашками, потовщується і стає двошаровим зародковим щитком. Шар, звернений до амніотичної бульбашки, є ектодермою, а до жовткового пухирця - ентодермою. У зародковому щитку формується первинна смужка з гензенівським вузликом – джерела розвитку хорди та мезодерми. Зовні зародок покритий трофобластом. Його внутрішнім шаром є позазародкова мезодерма, або так звана амніотична ніжка. Тут розташовується алантоїс. Останній також розвивається із кишкової ентодерми. Судини стінки алантоїсу пов'язують зародок із плацентою
Частина бластомерів та клітин після дроблення зиготи йде на утворення органів, що сприяють розвитку зародка та плоду. Такі органи і називаються позазародковими.
Після народження деякі позазародкові органи відкидаються, інші на останніх етапах ембріогенезу зазнають зворотного розвитку або перебудовуються. У різних тварин розвивається неоднакова кількість провізорних органів, що відрізняються за будовою та виконуваними функціями.
У ссавців, у тому числі й у людини, розвиваються чотири позазародкові органи:
1) хоріон;
2) амніон;
3) жовтковий мішок;
4) алантоїс.
Хоріон(або ворсинчаста оболонка) виконує захисну та трофічну функції. Частина хоріону (ворсинчастий хоріон) впроваджується в слизову оболонку матки та входить до складу плаценти, яку іноді розглядають як самостійний орган.
Амніон(або водна оболонка) утворюється лише у наземних тварин. Клітини амніону продукують амніотичну рідину (навколоплодні води), в якій і розвивається ембріон, а потім - плід.
Після народження дитини хоріальна та амніотична оболонки відкидаються.
Жовтковий мішокрозвивається найбільше у зародків, що утворюються з полілецитальних клітин, і тому містить багато жовтка, звідки і походить його назва. Жовтковий міток виконує такі функції:
1) трофічну (за рахунок трофічного включення (жовтка) забезпечується харчування зародка, особливо що розвивається в яйці, на пізніших стадіях розвитку для доставки трофічного матеріалу до зародка формується жовткове коло кровообігу);
2) кровотворну (у стінці жовткового мішка (у мезенхімі) утворюються перші клітини крові, які потім мігрують у кровотворні органи зародка);
3) гонобластічну (у стінці жовткового мішка (в ентодермі) утворюються первинні статеві клітини (гонобласти), які потім мігрують у закладки статевих залоз зародка).
Алантоїс– сліпе випинання каудального кінця кишкової трубки, оточене позазародковою мезенхімою. У тварин, що розвиваються в яйці, алантоїс досягає великого розвитку та виконує функцію резервуара для продуктів обміну зародка (головним чином сечовини). Саме тому алантоїс нерідко називаю сечовим мішком.
У ссавців необхідність накопичення продуктів обміну відсутня, оскільки вони надходять через матково-плацентарний кровотік в організм матері і виводяться її екскреторними органами. Тому у таких тварин і людини алантоїс розвинений слабо і виконує інші функції: у його стінці розвиваються пупкові судини, які розгалужуються в плаценті і завдяки яким формується кровообіг плацентарний коло.
Тема 7. ЕМБРІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ
Прогенез
Розгляд закономірностей ембріогенезу починається з прогенезу. Прогенез – гаметогенез (спермато- та овогенез) та запліднення.
Сперматогенезздійснюється у звивистих канальцях насінників і поділяється на чотири періоди:
1) період розмноження – I;
2) період зростання – ІІ;
3) період дозрівання – ІІІ;
4) період формування – IV.
Процес сперматогенезу буде докладно розглянутий щодо чоловічої статевої системи. Сперматозоїд людини складається з двох основних частин: головки та хвоста.
Головка містить:
1) ядро (з гаплоїдним набором хромосом);
2) чохлик;
3) акросому;
4) тонкий шар цитоплазми, оточений цитолемою.
Хвіст сперматозоїда поділяється на:
1) сполучний відділ;
2) проміжний відділ;
3) головний відділ;
4) термінальний відділ.
Головні функції сперматозоїда - зберігання та передача яйцеклітин генетичної інформації при їх заплідненні. Запліднююча здатність сперматозоїдів у статевих шляхах жінки зберігається до 2 діб.
Овогенезздійснюється в яєчниках та поділяється на три періоди:
1) період розмноження (в ембріогенезі та протягом 1-го року постембріонального розвитку);
2) період зростання (малого та великого);
3) період дозрівання.
Яйцеклітина складається з ядра з гаплоїдним набором хромосом і вираженої цитоплазми, в якій містяться всі органели, крім цитоцентру.
Оболонки яйцеклітини:
1) первинна (плазмолема);
2) вторинна – блискуча оболонка;
3) третинна – променистий вінець (шар фолікулярних клітин).
Запліднення у людини внутрішнє – у дистальній частині маткової труби.
Поділяється на три фази:
1) дистантна взаємодія;
2) контактна взаємодія;
3) проникнення та злиття пронуклеусів (фаза синкаріону).
В основі дистантної взаємодії лежать три механізми:
1) реотаксис - рух сперматозоїдів проти струму рідини в матці та матковій трубі;
2) хемотаксис – спрямований рух сперматозоїдів до яйцеклітини, що виділяє специфічні речовини – гіногамони;
3) канацитація – активація сперматозоїдів гіногамонами та гормоном прогестероном.
Через 1,5 - 2 год сперматозоїди досягають дистальної частини маткової труби і вступають у контактну взаємодію з яйцеклітиною.
Основним моментом контактної взаємодії є акросомальна реакція – виділення ферментів (трипсину та гіалуронової кислоти) з акросом сперматозоїдів. Ці ферменти забезпечують:
1) відділення фолікулярних клітин променистого вінця від яйцеклітини;
2) поступове, але неповне руйнування блискучої оболонки яйцеклітини.
При досягненні одним із сперматозоїдів плазмолеми яйцеклітини в цьому місці утворюється невелике випинання - горбок запліднення. Після цього починається фаза проникнення. В області горбка плазмолеми яйцеклітини та сперматозоїда зливаються, і частина сперматозоїда (головка, сполучний та проміжні відділи) виявляється у цитоплазмі яйцеклітини. Плазмолема сперматозоїда вбудовується у плазмолемму яйцеклітини. Після цього починається кортикальна реакція - вихід кортикальних гранул з яйцеклітини на кшталт екзоцитозу, які між плазмолемою яйцеклітини та залишками блискучої оболонки зливаються, тверднуть і утворюють оболонку запліднення, що перешкоджає проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів. Таким чином у ссавців та людини забезпечується моноспермія.
Головною подією фази проникнення є впровадження в цитоплазму яйцеклітини генетичного матеріалу сперматозоїдів, а також цитоцентру. Після цього відбувається набухання чоловічого та жіночого пронуклеусів, їх зближення, а потім і злиття – синакріон. Одночасно у цитоплазмі починаються переміщення вмісту цитоплазми та відокремлення (сегрегація) окремих її ділянок. Так формуються ймовірні (презумптивні) зачатки майбутніх тканин – проходить етап диференціювання тканин.
Умови, необхідні для запліднення яйцеклітини:
2) прохідність жіночих статевих шляхів;
3) нормальне анатомічне становище матки;
4) нормальна температура тіла;
5) лужне середовище у статевих шляхах жінки.
З моменту злиття пронуклеусів утворюється зигота – новий одноклітинний організм. Час існування організму зиготи – 24 – 30 год. З цього періоду починається онтогенез та його перший етап – ембріогенез.
Ембріогенез
Ембріогенез людини підрозділяється (відповідно до процесів, що відбуваються в ньому) на:
1) період дроблення;
2) період гаструляції;
3) період гісто- та органогенезу.
В акушерстві ембріогенез поділяється на інші періоди:
1) початковий період – 1-й тиждень;
2) зародковий період (або період ембріона) – 2 – 8 тижні;
3) плодовий період – з 9-го тижня та до кінця ембріогенезу.
I. Період дроблення. Дроблення у людини повне, нерівномірне, асинхронне. Бластомери нерівної величини і поділяються на два типи: темні великі та світлі дрібні. Великі бластомери дробляться рідше, розташовуються про центр і становлять ембріобласт. Дрібні бластомери частіше дробляться, розташовуються по периферії від ембріобласту та надалі формують трофобласт.
Перше дроблення починається приблизно через 30 годин після запліднення. Площина першого поділу проходить через область направних тілець. Оскільки жовток у зиготі розподілений рівномірно, виділення анімального та вегетативних полюсів вкрай утруднене. Область відділення направних тілець зазвичай називають анімальним полюсом. Після першого дроблення утворюються два бластомери, кілька різних за величиною.
Друге дроблення. Утворення другого мітотичного веретена в кожному з бластомерів, що утворилися, відбувається незабаром після закінчення першого поділу, площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого дроблення. У цьому концептус перетворюється на стадію 4 бластомерів. Однак дроблення у людини асинхронне, тому протягом деякого часу можна спостерігати 3-х клітинний концептус. На стадії чотирьох бластомерів синтезуються всі основні види РНК.
Третє дроблення. На цій стадії асинхронність дроблення проявляється більшою мірою, в результаті утворюється концептус з різною кількістю бластомерів, причому умовно його можна розділити на 8 бластомерів. До цього бластомери розташовані пухко, але невдовзі концептус ущільнюється, поверхня зіткнення бластомерів збільшується, обсяг міжклітинного простору зменшується. Внаслідок цього спостерігаються зближення та компактизація – вкрай важлива умова для утворення між бластомірами щільних та щілинних контактів. Перед формуванням у плазматичну мембрану бластомерів починає вбудовуватись увоморулін – білок адгезії клітин. У бластомерах ранніх концептусів увоморулін рівномірно розподілено в клітинній мембрані. Пізніше у сфері міжклітинних контактів утворюються скупчення (кластери) молекул увоморулина.
На 3 – 4-ту добу утворюється морула, що складається з темних та світлих бластомерів, а з 4-ї доби починається накопичення рідини між бластомірами та формування бластули, яка називається бластоцистою.
Розвинена бластоциста складається з наступних структурних утворень:
1) ембріобласти;
2) трофобласти;
3) бластоцілі, заповненої рідиною.
Дроблення зиготи (формування морули та бластоцисти) здійснюється в процесі повільного переміщення зародка матковою трубою до тіла матки.
На 5-ту добу бластоциста потрапляє в порожнину матки і перебуває в ній у вільному стані, а з 7-ї доби відбувається імплантація бластоциста у слизову оболонку матки (ендометрій). Процес цей поділяється на дві фази:
1) фазу адгезії – прилипання до епітелію;
2) фазу інвазії - застосування в ендометрій.
Весь процес імплантації відбувається на 7 - 8 добу і триває протягом 40 год.
Використання зародка здійснюється за допомогою руйнування епітелію слизової оболонки матки, а потім сполучної тканини та стінок судин ендометрію протеолітичними ферментами, що виділяються трофобластом бластоцисти. У процесі імплантації відбувається зміна типу гістіотрофного харчування зародка на гемотрофний.
На 8-му добу зародок виявляється повністю зануреним у власну платівку слизової оболонки матки. Дефект епітелію області застосування зародка при цьому заростає, а зародок виявляється оточеним з усіх боків лакунами (або порожнинами), заповненими материнською кров'ю, що виливається зі зруйнованих судин ендометрію. У процесі імплантації зародка відбуваються зміни як у трофобласті, так і в ембріобласті, де відбувається гаструляція.
ІІ. Гаструляціяу людини поділяється на дві фази. Перша фара гаструляції протікає на 7 - 8 добу (у процесі імплантації) і здійснюється способом деламінації (формується епібласт, гіпобласт).
Друга фаза гаструляції відбувається з 14-ї на 17-ту добу. Її механізм буде розглянуто дещо пізніше.
У період між І і ІІ фазами гаструляції, тобто з 9-ї по 14-ту добу формуються позазародкова мезенхіма і три позазародкові органи - хоріон, амніон, жовтковий мішок.
Розвиток, будова та функції хоріону. У процесі імплантації бластоцисти її трофобласт у міру впровадження з одношарового стає двошаровим і складається з цитотрофобласту та симпатотрофобласту. Симпатотрофобласт є структурою, в якій в єдиній цитоплазмі міститься велика кількість ядер і клітинних органел. Утворюється він через злиття клітин, що виштовхуються з цитотрофобласта. Таким чином, ембріобласт, у якому відбувається I фаза гаструляції, оточений позазародковою оболонкою, що складається з цито- та симпластотрофобласта.
У процесі імплантації з ембріобласту виселяються в порожнину бластоцисти клітини, що утворюють позазародкову мезенхіму, яка підростає зсередини до цитотрофобласту.
Після цього трофобласт стає тришаровим – складається з симпластотрофобласта, цитотрофобласта та парієнтального листка позазародкової мезенхіми та носить назву хоріону (або ворсинчастої оболонки). По всій поверхні хоріону розташовуються ворсини, які спочатку складаються з цито- та симпластотрофобласта і називаються первинними. Потім у них вростає зсередини позазародкова мезенхіма, і вони стають вторинними. Однак поступово на більшій частині хоріону ворсинки редукуються і зберігаються тільки в тій частині хоріону, яка спрямована на базальний шар ендометрію. При цьому ворсинки розростаються, в них вростають судини, і вони стають третинними.
При розвитку хоріона виділяють два періоди:
1) формування гладкого хоріону;
2) формування ворсинчастого хоріону.
З ворсинчастого хоріону надалі формується плацента.
Функції хоріону:
1) захисна;
2) трофічна, газообмінна, екскреторна та інші, у яких хорин бере участь, будучи складовою плаценти та які виконує плацента.
Розвиток, будова та функції амніону. Позародкова мезенхіма, заповнюючи порожнину бластоцисти, залишає вільними невеликі ділянки бластоцілі, що належать до епібласту та гіпобласту. Ці ділянки складають мезенхімальні закладки амніотичної бульбашки та жовткового мішка.
Стінка амніону складається з:
1) позазародкова ектодерма;
2) позазародкова мезенхіма (вісцерального листка).
Функції амніону – утворення навколоплідних вод та захисна функція.
Розвиток, будова та функції жовткового мішка. З гіпобласта виселяються клітини, що становлять позазародкову (або жовткову) ентодерму, і обростаючи зсередини мезенхімальну закладку жовткового мішка, утворюють разом з нею стінку жовткового мішка. Стінка жовткового мішка складається з:
1) позазародкової (жовткової) ентодерми;
2) позазародкова мезенхіма.
Функції жовткового мішка:
1) кровотворення (утворення стовбурових клітин крові);
2) утворення статевих стовбурових клітин (гонобластів);
3) трофічна (у птахів та риб).
Розвиток, будова та функції алантоїсу. Частина зародкової ентодерми гіпобласта у вигляді пальцеподібного випинання вростає в мезенхіму амніотичної ніжки та формує алантоїс. Стінка алантоїса складається з:
1) зародкової ентодерми;
2) позазародкова мезенхіма.
Функціональна роль алантоїсу:
1) у птахів порожнина алантоїсу досягає значного розвитку і в ній накопичується сечовина, тому його називають сечовим мішком;
2) у людини немає необхідності накопичення сечовини, тому порожнина алантоїсу дуже незначна і до кінця 2-го місяця повністю заростає.
Однак у мезенхімі алантоїсу розвиваються кровоносні судини, які проксимальними кінцями з'єднуються з судинами тіла зародка (ці судини виникають у мезенхімі тіла зародка пізніше, ніж в алантоїсі). Дистальними кінцями судини алантоїсу вростають у вторинні ворсинки ворсинчастої частини хоріону і перетворюють їх на третинні. З 3-го по 8-й тиждень внутрішньоутробного розвитку за рахунок цих процесів формується плацентарне коло кровообігу. Амніотична ніжка разом із судинами витягується і перетворюється на пупковий канатик, а судини (дві артерії та вена) називаються пупковими судинами.
Мезенхіма пупкового канатика перетворюється на слизову сполучну тканину. У складі пупкового канатика містяться також залишки алантоїсу та жовткового стеблинки. Функція алантоїсу – сприяння виконанню функцій плаценти.
Після закінчення другої стадії гаструляції зародок носить назву гаструли і складається з трьох зародкових листків – ектодерми, мезодерми та ентодерми та чотирьох позазародкових органів – хоріону, амніону, жовткового мішка та алантоїсу.
Одночасно з розвитком другої фази гаструляції формується зародкова мезенхіма за допомогою міграції клітин із трьох зародкових листків.
На 2 - 3-му тижні, тобто в процесі другої фази гаструляції і відразу ж після неї, відбувається закладка зачатків осьових органів:
2) нервової трубки;
3) кишкової трубки.
Будова та функції плаценти
Плацента – це утворення, яке здійснює зв'язок між плодом та організмом матері.
Плацента складається з материнської частини (базальна частина децидуальної оболонки) та плодової частини (ворсинчастий хоріон – похідне трофобласту та позазародкової мезодерми).
Функції плаценти:
1) обмін між організмами матері та плоду газами-метаболітами, електролітами. Обмін здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту. Достатньо вільно в організм плода з материнського можуть проходити стероїдні гормони;
2) транспорт материнських антитіл, що здійснюється за допомогою опосередкованого рецепторами ендоцитозу та забезпечує пасивний імунітет плода. Ця функція дуже важлива, оскільки після народження плід має пасивний імунітет до багатьох інфекцій (кору, краснуху, дифтерії, правця та ін), якими або хворіла мати, або проти яких була вакцинована. Тривалість пасивного імунітету після народження становить 6 – 8 місяців;
3) ендокринна функція. Плацента – це ендокринний орган. Вона синтезує гормони та біологічно активні речовини, які відіграють дуже велику роль у нормальному фізіологічному перебігу вагітності та розвитку плоду. До цих речовин належать прогестерон, хоріонічний соматомаммотропін, фактор росту фібробластів, трансферин, пролактин та релаксин. Кортиколіберини визначають термін пологів;
4) детоксикація. Плацента сприяє детоксикації деяких лікарських засобів;
5) плацентарний бар'єр. До складу плацентарного бар'єру входять синцитіотрофобласт, цитотрофобласт, базальна мембрана трофобласта, сполучна тканина ворсини, базальна мембрана у стінці капіляра плода, ендотелій капіляра плода. Гематоплацентарний бар'єр перешкоджає контакту крові матері та плода, що дуже важливо для захисту плода від впливу імунної системи матері.
Структурно-функціональною одиницею плаценти, що сформувалася, є котиледон. Він утворений стовбуровою ворсиною та її розгалуженнями, що містять судини плода. До 140-го дня вагітності у плаценті сформовано близько 10 – 12 великих, 40 – 50 дрібних та до 150 рудиментарних котиледонів. До 4 місяця вагітності формування основних структур плаценти закінчується. Лакуни повністю сформованої плаценти містять близько 150 мл материнської крові, яка повністю обмінюється протягом 3 – 4 хв. Загальна поверхня ворсин становить близько 15 м2, що забезпечує нормальний рівень обміну речовин між організмами матері та плода.
Будова та функції децидуальної оболонки
Децидуальна оболонка утворюється протягом усього ендометрію, але насамперед вона утворюється у сфері імплантації. Наприкінці 2-го тижня внутрішньоутробного розвитку ендометрій повністю заміщається децидуальною оболонкою, в якій можна виділити базальну, капсулярну та пристінкові частини.
Децидуальна оболонка, що оточує хоріон, містить базальну та капсулярну частини.
Інші відділи децидуальної оболонки вистелені пристінковою частиною. У децидуальній оболонці виділяють губчасту та компактні зони.
Базальна частина децидуальної оболонки входить до складу плаценти. Вона відокремлює плодове яйце від міометрію. У губчастому шарі багато залоз, що зберігаються до 6-го місяця вагітності.
Капсулярна частина до 18-го дня вагітності повністю стуляє над імплантованим плодовим яйцем і відокремлює його від порожнини матки. У міру зростання плода капсулярна частина випинається в порожнину матки і до 16 тижня внутрішньоутробного розвитку зростається з пристінковою частиною. При доношеній вагітності капсулярна частина добре зберігається і помітна тільки в нижньому полюсі плодового яйця – над внутрішньою матковою зівою. Капсулярна частина не містить поверхневого епітелію.
Пристінкова частина до 15 тижня вагітності потовщується за рахунок компактної і губчастої зон. У губчастій зоні пристінкової частини децидуальної оболонки залози розвиваються до 8 тижня вагітності. До моменту злиття пристінкової та капсулярної частин кількість залоз поступово зменшується, вони стають невиразними.
Наприкінці доношеної вагітності пристінкова частина децидуальної оболонки представлена кількома шарами децидуальних клітин. З 12 тижня вагітності поверхневий епітелій пристінкової частини зникає.
Клітини пухкої сполучної тканини навколо судин компактної зони різко збільшені. Це молоді децидуальні клітини, які за своєю будовою подібні до фібробластів. У міру диференціювання розміри децидуальних клітин збільшуються, вони набувають округлої форми, їх ядра стають світлими, клітини більш тісно прилягають одна до одної. До 4 – 6-го тижня вагітності переважають великі світлі децидуальні клітини. Частина децидуальних клітин має кістковомозкове походження: мабуть, вони беруть участь у імунній відповіді.
Функцією децидуальних клітин є продукція пролактину та простагландинів.
ІІІ. Диференціювання мезодерми. У кожній мезодермальній платівці відбувається диференціювання її на три частини:
1) дорзальну частину (соміти);
2) проміжну частину (сегментні ніжки, чи нефротоми);
3) вентральну частину (спланхіотому).
Дорзальна частина потовщується і поділяється на окремі ділянки (сегменти) - соміти. У свою чергу, в кожному соміті виділяють три зони:
1) периферичну зону (дерматому);
2) центральну зону (міотому);
3) медіальну частину (склеротому).
По сторонах зародка утворюються тулубові складки, які відокремлюють зародок від позазародкових органів.
Завдяки тулубним складкам кишкова ентодерма згортається у первинну кишку.
Проміжну частину кожного мезодермального крила також сегментують (за винятком каудального відділу – нефрогенної тканини) на сегментні ніжки (або нефротоми, нефрогонотоми).
Вентральна частина кожного мезодермального крила не сегментується. Вона розщеплюється на два листки, між якими розташовується порожнина – загалом, і зветься «спланхіотома». Отже, спланхіотома складається з:
1) вісцерального листка;
2) парієнтального листка;
3) порожнини – ціла.
IV. Диференціювання ектодерми. Зовнішній зародковий листок диференціюється на чотири частини:
1) нейроектодерму (з неї розминається нервова трубка та гангліозна пластинка);
2) шкірна ектодерма (розвивається епідерміс шкіри);
3) перехідна пластика (розвивається епітелій стравоходу, трахеї, бронхів);
4) плакоди (слухова, кришталикова та ін.).
V. Диференціювання ентодерми. Внутрішній зародковий листок поділяється на:
1) кишкову (або зародкову), ентодерму;
2) позазародкову (або жовткову), ентодерму.
З кишкової ентодерми розвиваються:
1) епітелій та залози шлунка та кишечника;
2) печінка;
3) підшлункова залоза.
Органогенез
Розвиток переважної більшості органів починається з 3 – 4-го тижня, тобто з кінця 1-го місяця існування зародка. Органи утворюються в результаті переміщення та поєднання клітин та їх похідних, декількох тканин (наприклад, печінка складається з епітеліальної та сполучної тканин). При цьому клітини різних тканин індуктивно впливають одна на одну і тим самим забезпечують спрямований морфогенез.
Провізорні, або тимчасові, органи, що розвиваються в процесі ембріогенезу поза тілом зародка, виконують різноманітні функції, що забезпечують зростання та розвиток самого зародка. У зв'язку з тим, що деякі з цих органів оточують зародок, поширена й інша назва - зародкові оболонки. До них відносять: жовткову, амніотичну, серозну оболонки, алантоїс, хоріон, плаценту.У еволюції вони виникли неодночасно.
Жовтковий мішок
У ряді хордових тварин позазародкові органи вперше з'являються у риб у вигляді жовткового мішка, що депонує жовток, що використовується зародком у процесі розвитку. Його формування починається на стадії ранньої гаструли, коли у внутрішньому листку можна виділити зародкову (кишкову) ентодерму та розташовану по периферії диска позазародкову жовткову ентодерму.
Своїм вільним краєм жовткова ентодерма утворює край обростання, який починає насуватися жовток. Після виникнення хордомезодермального зачатку між екто- та ентодермою проростають парієтальний та вісцеральний листки мезодерми.
Жовток обростає всіма чотирма листками. Зародок піднімається над диском і відокремлюється від жовтка. тулубний складкою.
При утворенні тулубової складки зародкова ентодерма, яка до того розпластана на жовтку, згортається в кишкову трубку. Зародок пов'язаний з жовтковим мішком порожнім канатиком - жовтковим стеблинком. Жовтковий мішок риб виконує трофічну функцію.
Інша функція мішка -кровотворна- полягає в освіті в мезодермі його стінки клітин крові.
З виходом тварин на сушу (у плазунів та птахів) у зв'язку з розвитком зародка під шкаралупою з'являються нові зародкові органи: амніон, серозна оболонкаі алантоїс.Як і у риб, у плазунів та птахів виникають тулубові складки, що відокремлюють зародок від жовткового мішка. Жовтковий мішок у них також виконує трофічну та кровотворну функції.
Амніон
Пізніше в ембріогенезі плазунів та птахів за рахунок ектодерми та парієтального листка мезодерми формуються амніотичні складки,що ростуть у напрямку дорсальної поверхні зародка. У міру зростання головного кінця зародка амніотичні складки насуваються спереду на зародок, причому він одночасно вдавлюється в жовток. Складки, що наростають на зародок, замикаються і обидва листки - ектодерма і
прилеглий до нього парієтальний листок мезодерми – зростаються з однойменними листками протилежного боку. З двох листків складок при цьому утворюються дві оболонки. амніотична,або водна, звернена до зародка, та серозна^,зовнішня (рис. 30,1).
Амніотична оболонка на ранніх стадіях відокремлена від тіла зародка вузькою щілиною, яка пізніше перетворюється на заповнену рідиною амніотичну порожнину.Ця рідина, що виробляється клітинами ектодерми амніотичної оболонки, зверненої до порожнини амніону, містить білки, вуглеводи. Рідке середовище амніону забезпечує умови для розвитку зародка, і навіть амортизації можливих струсів і ударів.
Не слід плутати із серозною оболонкою, що покриває зовні більшість внутрішніх органів.
Хоріон
Хоріон, або ворсинчаста оболонка, розвивається з трофо-бластута позазародкової мезодерми. Спочатку трофобласт представлений оболонкою з первинними ворсинками,за рахунок яких після імплантації зародка встановлюється зв'язок із материнським організмом. З часу появи в ембріобласті позазародкової мезодерми (у людини - на 2-3 тижні розвитку) вона підростає до трофобласту і утворює разом з ним вторинніепітеліомезенхімальні ворсинки. З цього часу трофобласт перетворюється на хоріон,або ворсинчасту оболонку.
Впроваджуючись у слизову оболонку матки, хоріон утворює разом із нею плаценту.
Плацента
Функції плаценти різноманітні: трофічна, депонуюча, дихальна, видільна, ендокринна, захисна. За будовою розрізняють 4 типи плацент: епітеліохоріальну, десмохоріальну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну(Рис. 31, 1, А Б В Г),за характером трофіки – два типи. У плаценті 1-го типу (М. Я. Суботін) хоріон поглинає з материнських тканин переважно білки та розщеплює їх до поліпептидів та амінокислот; синтез ембріоспецифічних білків відбувається головним чином печінці ембріона. До цього типу відносяться дифузні епітеліохоріальніплаценти, у яких ворсини хоріону, вростаючи в отвори маткових залоз, контактують з епітелієм цих залоз (наприклад, у верблюда, коня, свині та китоподібних – дельфіна, кита); множинні десмохоріальніплаценти, в яких хоріон частково руйнує епітелій маткових залоз і ворсини вростають у сполучну тканину, що підлягає, наприклад у жуйних парнокопитних ссавців (корови, вівці). У плаценті 1-го типу забезпечується доношування зародка до такого стану, що на момент пологів він вже здатний до самостійного харчування та пересування.
У плацентах 2-го типу хоріон засвоює з материнських тканин переважно амінокислоти та синтезує ембріо-специфічні білки; ембріон отримує у такий спосіб готові білки, які використовує для будівництва власних тканин. До таких плацент відносяться ендотеліохоріальна,утворена ворсинами, розташованими у вигляді пояса в середній частині хоріону, які руйнують епітелій та сполучну тканину та контактують з ендотелією судин. Плацента подібного роду характерна для хижих (котячі, псові, куніцеподібні) і ластоногих (тюлені, моржі) ссавців. Гемохоріальна плацента,властива комахоїдним (крот, їжак, вихухоль), рукокрилим (кажан), гризунам (щур, бобр), зайцеподібним (кролик), приматам і людині, при своїй освіті руйнує стінку судин матки та ворсинки хоріону входять у контакт безпосередньо з материнською кров'ю. Цим і обумовлена назва цієї плаценти. Синтез ембріоспецифічних білків у тварин та людини, які мають плаценту 2-го типу, відбувається переважно в хоріоні і тому з народженням рівень синтетичних процесів різко зменшується. Природно, такі зародки після народження порівняно довгий час метаболізують лише материнське молоко і нездатні самостійно харчуватися.
Через плаценту проходять з крові матері амінокислоти, глюкоза, ліпіди, електроліти, вітаміни, гормони, імуноглобуліни, вода, кисень, а також лікарські засоби та віруси. З ембріона у кров матері виділяються продукти метаболізму та вуглекислий газ.
Кров матері і плоду ніколи в нормі не поєднується, завдяки наявності гематоплацентарного бар'єруВін складається з ендотелію судин хоріону, його базальної мембрани, що оточує цей посуд пухкої волокнистої сполучної тканини, базальної мембрани трофобластичного епітелію, цитотрофобласта, синці-тіотрофобласта. Однією з важливих функцій цього бар'єру є забезпечення імунологічного гомеостазу у системі мати – плід.
Критичні періоди розвитку
В ході онтогенезу, особливо ембріогенезу, відзначаються періоди вищої чутливості статевих клітин, що розвиваються (у період прогенезу) і зародка (у період ембріогенезу). Вперше на це звернув увагу австралійський лікар Норман
Грегт (1944). Радянський ембріолог П. Г. Світлов (1960) сформулював теорію критичних періодів розвитку та перевірив її експериментально. Сутність цієї теорії полягає в утвердженні загального положення, що кожен етап розвитку зародка в цілому та його окремих органів починається відносно коротким періодом якісно нової перебудови, що супроводжується детермінацією, проліферацією та диференціюванням клітин. У цей час ембріон найбільш сприйнятливий до шкідливих впливів різної природи (рентгенівське опромінення, лікарські засоби та ін.).
Такими періодами в прогенезі є сперміо-і овогенез (мейоз), а в ембріогенезі-запліднення, імплантація, під час якої відбуваються гаструляція, диференціювання зародкових листків та закладення органів, період остаточного дозрівання та формування плаценти, становлення багатьох функціональних систем.
Серед органів і систем людини, що розвиваються, особливе місце належить головному мозку, який на ранніх стадіях виступає в ролі первинного організатора диференціювання оточуючих тканинних і органних зачатків (зокрема, органів чуття), а пізніше відрізняється інтенсивним розмноженням клітин (приблизно 20 000 за хвилину), що потребує оптимальних умов трофіки.
Пошкоджуючими екзогенними факторами в критичні періоди можуть бути хімічні речовини, у тому числі багато лікарських, іонізуюче опромінення (наприклад, рентгенівське в діагностичних дозах), гіпоксія, голодування, наркотики, нікотин, віруси та ін.
Хімічні речовини та ліки, що проникають через плацентарний бар'єр, особливо небезпечні для зародка у перші місяці вагітності, оскільки вони не метаболізуються та накопичуються у підвищених концентраціях у тканинах та органах зародка. Наркотики порушують розвиток мозку. Голодування, віруси викликають вади розвитку та навіть внутрішньоутробну загибель.
Розвиток зародка людини – процес складний. І важлива роль у правильному формуванні всіх органів та життєздатності майбутньої людини належить позазародковим органам, які також називають провізорними. Що то за органи? Коли вони формуються та яку роль відіграють? Яка еволюція позазародкових органів людини?
Специфіка предмета
На другому-третьому тижні існування зародка людини починається формування позазародкових органів, простіше кажучи - оболонок зародка.
У ембріона п'ять жовтковий мішок, амніон, хоріон, алантоїс та плацента. Все це тимчасові освіти, яких вже не буде ні у дитини, що народилася, ні у дорослої. Крім того, позазародкові органи не входять до складу тіла ембріона. Але їх функції різноманітні. Найголовніша з них - позазародкові органи людини відіграють значну роль у забезпеченні харчування та регуляції процесів взаємодії ембріона та матері.
Еволюційний екскурс
Незародкові органи з'явилися на сцені еволюції як адаптація хребетних тварин до проживання на суші. Найдавніша оболонка – жовтковий мішок з'явилася у риб. Спочатку головною його функцією було запасання та зберігання поживних речовин для розвитку зародка (жовтка). Пізніше роль провізорних органів поширилася.
Слідом у птахів та ссавців формується додаткова оболонка – амніон. Позародкові органи хоріон і плацента - привілей ссавців. Вони забезпечують зв'язок материнського організму і зародка, з якого останній забезпечується поживними речовинами.
Провізорні органи людини
До позазародкових органів належать:
- Жовтковий мішок.
- Амніон.
- Хоріон.
- Алантоїс.
- Плацента.
В цілому, функції позазародкових органів зводяться до створення навколо ембріона водного середовища - найсприятливішого для його розвитку. Але вони виконують також захисні, дихальні та трофічні функції.
Найдавніша плодова оболонка
Жовтковий мішок з'являється у людини на 2 тижні і є рудиментарним органом. Він утворюється із позазародкового епітелію (ентодерми та мезодерми) – фактично це частина первинної кишки ембріона, яка винесена за межі організму. Саме завдяки цій оболонці можливий транспорт поживних речовин та кисню із порожнини матки. Його існування триває близько тижня, тому що з 3 тижня зародок впроваджується у стінки матки та переходить на гематотрофне харчування. Але в період свого існування саме ця плодова оболонка дає початок ембріональним процесам кровотворення (кров'яні острівці) та первинним статевим клітинам (гонобластам), які пізніше мігрують у тіло ембріона. Пізніше цю оболонку стискають більш пізно сформовані плодові оболонки, перетворивши на жовткову стеблинку, яка повністю зникне до 3 місяця розвитку ембріона.
Водна оболонка – амніон
Водна оболонка з'являється на ранніх стадіях гаструляції і є мішком, заповненим рідиною. Він утворений сполучною тканиною – саме його залишки називають «сорочкою» у новонародженого. Ця оболонка заповнена рідиною, а отже - його функція полягає у захисті зародка від струсу та у запобіганні злипання зростаючих частин його тіла. Амніотична рідина - це на 99% вода та на 1% органічні та неорганічні речовини.
Алантоїс
Ця плодова оболонка формується до 16-го дня розвитку зародка з ковбасоподібного виросту задньої стінки жовткового міхура. Багато в чому це також рудиментарний орган, що виконує функції живлення та дихання ембріона. Протягом 3-5 тижнів розвитку в алантоїсі формуються кровоносні судини пупкового каната. На 8 тижні він дегенерує і перетворюється на тяж, що з'єднує сечовий міхур і пупкове кільце. Після цього алантоїс поєднується з серозними шарами і утворює хоріон - судинну оболонку з безліччю ворсинок.
Хоріон
Хоріон – це оболонка з безліччю ворсинок, пронизаних кровоносними судинами. Вона формується у три етапи:
- Передворсинчастий – оболонка руйнує слизовий ендометрій матки з утворенням лакун, заповнених материнською кров'ю.
- Освіта ворсинок первинного, вторинного та третинного порядків. Третинні ворсинки із кровоносними судинами знаменують період плацентації.
- Стадія котиледонів - структурних одиниць плаценти, які є стовбуровими ворсинками з розгалуженнями. До 140 дня вагітності формується близько 12 великих, до 50 дрібних та 150 рудиментарних котиледонів.
Активність хоріону зберігається остаточно вагітності. У цій плодовій оболонці відбувається синтез гонадотропіну, пролактину, простагландину та інших гормонів.
Дитяче місце
Важливим тимчасовим органом для розвитку плоду є плацента (від латинського placenta – «коржик») – місце, де сплітаються (але не зливаються) кровоносні судини хоріону та ендометрію матки. У місцях цих сплетень відбувається газообмін і проникнення поживних речовин з материнського організму до плоду. Місце розташування плаценти частіше не впливає на перебіг вагітності та розвиток плода. Формування її закінчується до кінця першого триместру, а на момент пологів вона має діаметр до 20 сантиметрів і товщину до 4 сантиметрів.
Переоцінити значення плаценти складно – вона забезпечує газообмін та харчування, виконує гормональну регуляцію перебігу вагітності, виконує захисну функцію, пропускаючи антитіла крові матері, та формує імунну систему плода.
Плацента має дві частини:
- плодову (з боку ембріона),
- маткову (з боку матки).
У такий спосіб формується стійка система взаємодії мати-плід.
Пов'язані однією плацентою
Організм матері та дитини разом із плацентою утворюють систему мати-плід, регульовану нейрогуморальними механізмами: рецепторними, регуляторними та виконавчими.
У матці розташовуються рецептори, які першими одержують інформацію про розвиток плода. Вони представлені всіма типами: хемо-, механо-, термо- та барорецептори. У матері при їх роздратуванні змінюється інтенсивність дихання, артеріальний тиск та інші показники.
Регуляторні функції забезпечуються готелями ЦНС – гіпоталамус, ретикулярна формація, гіпоталамо-ендокринна система. Ці механізми забезпечують збереження вагітності та функціональну роботу всіх органів та систем залежно від потреб плода.
Рецептори тимчасових органів плода реагують зміни у стані матері, а регуляторні механізми дозрівають у розвитку. Про розвиток нервових центрів плода свідчать рухові реакції, що виникають на 2-3 місяці.
Найслабша ланка
В описаній системі такою ланкою стає плацента. Саме патології її розвитку найчастіше призводять до переривання вагітності. Можуть бути такі проблеми розвитку плаценти:
Патології розвитку плодових оболонок
Крім плаценти, амніон та хоріон також мають своє значення у забезпеченні нормального перебігу вагітності. Особливо небезпечні патології хоріону у першому триместрі (освіта гематом – 50 % патологій, неоднорідна структура – 28 % та гіпоплазія – 22 %), вони підвищують ймовірність мимовільного переривання вагітності від 30 до 90 % залежно від патології.
На закінчення
Організми матері та плода в період вагітності – це система динамічної сполуки. І порушення у будь-якій його ланці ведуть до непоправних наслідків. Порушення у роботі організму матері чітко корелюють з аналогічними порушеннями у роботі систем плода. Наприклад, посилена вироблення інсуліну у вагітної з діабетом призводить до різних патологій формування підшлункової залози у плода. Саме тому всім вагітним жінкам дуже важливо стежити за своїм здоров'ям і не зневажати профілактичних оглядів, адже будь-яке відхилення від норми може сигналізувати про неблагополучний розвиток плода.
