Материал, который иначе не проникает через липидный слой клеточной мембраны . Различают фагоцитоз , пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз . Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих .

Типы

• Фагоцитоз (поедание клеткой) - процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии , вирусы , остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников .
• Пиноцитоз (питьё клеткой) - процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки , полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы . Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз - активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки . Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин , клатрин , обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки - эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами , быстро доставляют холестерин в клетку.

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки - животных и многих протистов. Долгое время считалось, что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 году эндоцитоз был описан у бактерий рода

Виды эндоцитоза (пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз).

К морфологически различаемым вариантам эндоцитоза относят:

Эндоцитоз – это поглощение клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов.

· Пиноцитоз – процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. При этом некоторая область клеточной мембраны впячивается, образует ямку и далее пузырек, содержащий медклеточную жидкость.

· Фагоцитоз - процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма захватывают и переваривают твёрдые частицы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов.

· Опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных кларитином пузырьков - эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта - лигандами. То есть лиганд взаимодействует с мембранным рецептором, данный комплекс концентрируется на поверхности окаймленной ямки и формируется окаймленный кларитином пузырек, который погружается в клетку.

· Кларитин-независимый эндоцитоз с участием кавеол. Кавеола - небольшая вогнутость плазматической мембраны клеток позвоночных.

134.Экзоцитоз.спонтанный и регулируемый. Экзоцитоз - клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы сливаются с внешней клеточной мембраной, после чего содержимое секреторных везикул выделяется наружу.

Регулируемый экзоцитоз – запускается с помощью определенного сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации ионов кальция в цитозоле. Спонтанный экзоцитоз – происходит (постоянно) по мере образования и накопления пузырьков под плазмолеммой.

Мерокриновый способ секреции – выделение секрета путем экзоцитоза. Апокриновый – отделение секрета вместе с апикальной частью железы. Голокриновый – полное разрушение зкзокринной железы.

Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее - экзоцитозом.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.

Слипание и объединение бислоев при экзоцитозе и эндоцитозе. Внеклеточное пространство находится сверху, оно отделено от цитоплазмы (снизу) плазматической мембраной. Из-за наличия стадии слипания бислоев экзоцитоз и эндоцитоз не повторяют друг друга в обратном порядке: при экзоцитозе слипаются два монослоя плазматической мембраны, обращенные к цитоплазме, тогда как при эндоцитозе - два наружных монослоя мембраны. В обоих случаях сохраняется асимметрический характер мембран, и монослой, обращенный к цитоплазме, всегда контактирует с цитозолем.

Различают два вида эндоцитоза - фагоцитоз и пиноцитоз

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами.

Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток.

В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах

Другая важная функция мембраны - рецепторная. Она обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

Эндоцитоз – поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образуя ямку и далее пузырек, содержащий межклеточную жидкость.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окаймленной ямки → формирование окаймленного клатрином пузырька → погружение в клетку окаймленного пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймленного пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.

Клатрин-независимый эндоцитоз. Путем клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFβ, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза – поглощение диаметром 50-80 нм – кавеол.. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.

Фагоцитоз – поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки – фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки – фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы . Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонирующие фагоцитируемую частицу.

Экзоцитоз

Экзоцитоз (секреция) – процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и (от англ. dock – стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.

Гранулы – секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).

Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са 2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

Типы секреции.

Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый) будет рассмотрены в дальнейшем.

Трансцитоз – транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Трансцитоз характерен, например, для эндотелиальных клеток, где происходит транспорт макромолекул через клетки из просвета сосуда в ткань.

Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз («поедание») - поглощение клетками твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.

2. Пиноцитоз («питье») - поглощение клеткой жидкого материала. Пузырьки, которые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными. Яйцеклетки человека именно таким способом поглощают питательные вещества из окружающих фолликулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тиреоглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потребность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци-тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пиноцитоз характерен для очень многих клеток, как животных, так и растительных.

Экзоцитоз - процесс обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секретарных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.

Ядро клетки

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра - микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.