Строение тонкого кишечника. Натуральные колбасные оболочки: как выбрать и чем отличаются

1. Строение кишок. Кишки составляют одну из основных частей пищеварительного тракта млекопитающего животного. Основная функция кишечника заключается в переваривании пищи под воздействием пищеварительных соков, выделяемых слизистой оболочкой желудка и кишок, печенью и поджелудочной железой, и в всасывании переваренных веществ корма и воды.

Кишечник представляет собой трубчатый орган, расположенный в брюшной полости животного и образующий многочисленные изгибы и петли. Он начинается от желудка, кончается анальным отверстием. Диаметр отдельных частей кишечника бывает обычно весьма различным.

Упругие прочные стенки кишечника состоят из ряда оболочек: изнутри кишки покрыты слизистой оболочкой, затем следует подслизистая оболочка, далее двуслойная мышечная оболочка, снаружи кишки одеты плотной серозной оболочкой (рис.).

Рис. Схема строения стенки тонкой кишки А - Серозная оболочка, переходящая в пленку брыжжейки. Б - Продольно волокнистый слой мышечной оболочки. В - Поперечно волокнистый слой мышечной оболочки. Г - Подслизистая оболочка. Д - Слизистая оболочка с ворсинками

Слизистая оболочка тонких кишок сложена в поперечные складки и несет на своей поверхности многочисленные, вдающиеся в полость кишки выросты -ворсинки, между которыми расположены углубления - крипты. Эти складки, ворсинки и крипты увеличивают всасывающую поверхность кишок (рис.).

Рис. Поперечный разрез стенки тонкой кишки А - Слизистая оболочка: а Эпителий, б Собственная пластинка, в Мышечный слой, г Крипты, д Ворсинки. Б - Подслизистая оболочка. В - Мышечная оболочка: а Кольцевой слой мышечных волокон, б Продольный слой мышечных волокон

В толстых кишках складок и ворсинок слизистой оболочки нет, но крипты имеются в виде тонких железистых трубочек, вдающихся в глубь стенки кишки (рис.).

Рис. Поперечный разрез стенки толстой кишки А - Слизистая оболочка: а Эпителий, б Собственная пластинка, в Мышечный слой. г Крипты. Б - Подслизистая оболочка. В - Мышечная оболочка: а Кольцевой слой мышечных волокон. б Продольный слой мышечных волокон.

Слизистая оболочка кишечника распадается на три обособленных слоя.

Внутренняя поверхность кишечника выстлана однослойным железистым эпителием из цилиндрических клеток. Между клетками эпителия лежат железистые бокаловидные клетки, выделяющие слизь.

В глубине крипт среди клеток эпителия расположены особые крупные клетки Панета, содержащие в своей протоплазме обильные зерна; вероятно, эти клетки участвуют в выработке ферментов кишечного сока.

Под кишечным эпителием находится относительно толстый слой «собственной пластинки» слизистой оболочки. В тонких кишках ткани этой пластинки продолжаются внутрь ворсинок и образуют их тело. Собственная пластинка (tunica propria) слизистой оболочки кишечника образована ретикулярной тканью, местами переходящей в рыхлую соединительную ткань. Она состоит из звездчатых, неправильной формы клеток, соединяющихся своими отростками. В связи с ними находится сеть очень тонких ретикулиновых волокон. Между этими волокнами в различных направлениях тянутся многочисленные гладкие мышечные волокна. Особенно обильны указанные волокна в ворсинках, где они соединяются в пучки. Сокращение этих мускульных элементов ведет к сжиманию и укорочению ворсинок.

Собственная пластинка слизистой оболочки очень богата лимфатическими элементами. Свободные промежутки между ее клетками, мышцами и волокнами заполнены тканевой жидкостью.

Под собственной пластинкой в слизистой оболочке кишки расположен тонкий мышечный слой, состоящий из сплетения пучков гладких мышечных клеток.

Слизистая оболочка при переработке сырых кишок в кишечный фабрикат обычно полностью удаляется, так как она, в силу рыхлости своих тканей, не может сколько-нибудь усиливать сопротивление кишки на разрыв и в то же время легко подвергается разложению.

Глубже лежащая подслизистая оболочка кишок образована переплетением тонких пучков коллагеновых волокон, между которыми проходят эластичные волокна и расположены довольно обильные клеточные элементы. Подслизистый слой богат кровеносными и лимфатическими сосудами.

Мышечная оболочка кишок состоит из более толстого внутреннего и менее мощного наружного слоев гладких мускульных волокон. Во внутреннем слое оболочки мышечные волокна кольцеобразно охватывают кишку; в наружном ее слое они тянутся вдоль кишечника. Между обоими слоями лежит мощная соединительно тканая прослойка. В толстых кишках многих животных (свинья, лошадь и др.) мускульный слой развит неравномерно - вдоль кишок идет несколько лент утолщений его, чередующихся с продольными полосами, где этот слой весьма тонок.

Сокращения мышечной оболочки кишечника обусловливают его перистальтические движения, продвигающие пищу от желудка к анальному отверстию.

Снаружи кишки одеты тонкой серозной оболочкой, состоящей из соединительной ткани, богатой эластиновыми волокнами и жировыми клетками; эта ткань сверху покрыта эндотелием.

Таким образом, стенка кишечника состоит из следующих наслаивающихся друг на друга оболочек и слоев тканей:

Кишечный фабрикат вырабатывается в основном из подслизистой и мышечной оболочек кишки. Иногда на нем оставляется также и серозная пленка.

У подавляющего большинства млекопитающих кишечник подразделяется на два основных отдела - тонкие и толстые кишки. У места соединения этих отделов кишечник обычно образует отросток - слепую кишку.

I. Тонкие кишки отличаются относительно небольшим поперечником, ровной, без утолщенных мускульных лент толщиной стенок, наличием равномерно распределенных по их внутренней поверхности ворсинок. В брюшной полости тела животного тонкие кишки подвешены на брыжжейках и образуют многочисленные петли.

Строение тонких кишок не вполне тождественно на всем их протяжении. Их можно подразделить на три части: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную.

а) Двенадцатиперстная кишка составляет первую часть кишечника, она отходит от пилорическото конца желудка. Длина и толщина этой кишки различны у разных видов животных. В отличие от других частей тонких кишок эта кишка обычно не образует резко выраженных петель и изгибов.

Начинаясь от желудка, она тянется по внутренней стороне печени, принимая ее проток, а также проток поджелудочной железы, затемповорачивает назад к правой почке, где несколько уклоняется влево, потом возвращается на большее или меньшее расстояние вперед и без резкой границы переходит в петли тощей кишки.

Для гистологического строения двенадцатиперстной кишки характерны:

1) сильное развитие ворсинок и крипт;

2) наличие особых бруннеровых железок, лежащих в подслизистом слое стенки кишки; эти железки, выделяющие пищеварительные ферменты, принадлежат к типу трубчато-альвеолярных и имеют сложно-извитые секретирующие отделы.

б) Тощая кишка следует за двенадцатиперстной. Это самый длинный участок кишечника. На всем своем протяжении тощая кишка сложена в петли и образует многочисленные извивы. По своему гистологическому строению она отличается от двенадцатиперстной кишки отсутствием бруннеровых железок (кроме кишок свиней) и несколько меньшими размерами ворсинок.

в) Подвздошная кишка по своей толщине и гистологическому строению почти ничем не отличается от тощей кишки, но обычно не образует столь сложных петель.

II. Толстые кишки образуют последний отдел пищеварительного тракта животных. Они отличаются от тонких кишок:

1) обычно большим диаметром,

2) отсутствием ворсинок (при наличии хорошо выраженных крипт стенок),

3) большим количеством бокаловидных клеток в эпителии,

4) отсутствием панетовских клеток,

5) наличием у многих животных (лошадь, свинья и др.) продольных утолщенных мышечных лент, между которыми мышечная оболочка бывает очень тонкой. Толстые кишки не образуют столь сложных петель и извивов, как тонкие кишки.

Толстые кишки подразделяются на три участка: а) слепую, б) ободочную и в) прямую кишки (рис.).

Рис. Толстые кишки: А Крупного рогатого скота. Б Свиней. В Лошадей, а Слепая кишка, б Ободочная кишка, в Прямая кишка, г Устье тонкой кишки

а) Слепая кишка представляет собой боковой слепой отросток кишечника, открывающегося в пищеварительный тракт на границе тонких и толстых кишок. У различных млекопитающих слепая кишка развита в неодинаковой степени и достигает разных размеров.

б) Ободочная кишка соединяет конец тонких кишок с прямой кишкой. Диаметр, форма и гистологическая структура этой кишки резко отличны у разных видов животных.

в) Прямая кишка тянется вдоль позвоночника (не образуя значительных изгибов) от конца ободочной кишки к анальному отверстию. Задний отдел прямой кишки, прилегающий к анусу, расширен в ампулу прямой кишки.

Для микроскопического строения прямой кишки характерно огромное количество бокаловидных клеток, выделение которых ослизняет стенки кишки, чем и облегчает продвижение каловых масс.

Брыжжейки, на которых подвешен кишечник, состоят из двух плотно соединенных друг с другом листков серозной оболочки и пронизаны большим количеством кровеносных лимфатических сосудов и нервов.

Резкие отличия в строении кишечного тракта, наблюдаемые у различных видов млекопитающих животных, заставляют остановиться на описании строения кишечника тех домашних животных, кишки которых особенно часто используются в кишечном производстве. Такими животными являются: крупный рогатый скот, овцы, козы, свиньи и лошади.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Гаврилова Валентина Александровна. Морфология тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста: диссертация... кандидата биологических наук: 16.00.02 / Гаврилова Валентина Александровна; [Место защиты: Ульян. гос. ун-т].- Саранск, 2008.- 141 с.: ил. РГБ ОД, 61 08-3/301

Введение

2. Обзор литературы 9

2.1 Развитие и функция тонкой кишки у поросят в пренатальном и постнатальном онтогенезе 9

2.2 Развитие эпителиальной, мышечной и соединительной тканей тонкой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе 16

3. Собственные исследования 26

3.1 Материал и методы исследования 26

3.2 Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек 33

3.3 Развитие эпителиальной ткани тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 64

3.3.1 Цитометрические исследования клеточных дифферонов эпителиальной ткани тонкого отдела кишечника 64

3.3.2 Гистохимические исследования локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, белковых веществ в эпителиальных клетках двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 77

3.4 Развитие гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 94

3.4.1 Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника 95

3.4.2 Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, белковых веществ в клетках гладкой мышечной ткани двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок 98

Обсуждение результатов исследования 108

Выводы 115

Практические предложения 117

Список использованной литературы

Введение к работе

Актуальность темы

Свиноводство является наиболее скороспелым видом животноводства. Свиньи достаточно плодовиты, легко откармливаются, дают высококачественную продукцию. Дальнейший рост поголовья свиней и повышение их продуктивности позволит в короткий срок значительно увеличить производство свинины в России (Кокорев В.А., 1990; Шантыз А.Ю., 1999; Жаров А.В., 1990, 2003; Байматов В.Н., 2001). Изучение закономерностей развития тканей, органов и систем организма человека и сельскохозяйственных животных является одной из главных проблем современной анатомии, физиологии, эмбриологии и гистологии. Актуальность ее велика для фундаментальных и прикладных наук - медицины, ветеринарии, животноводства (Ильин П.А. и др., 1979; Клишов А.А.,1984; Слесаренко Н.А., 1984; Жеребцов Н.А. и др., 1986; Бочаров Ю.С.,1988; Ткачев А.А. и др. 1989; Техвер Ю.Т., 1970; Юдичев Ю.Ф., 1992, 1994; Соколов В.И., 1992; Груздев П.В. и др. 1994; Тельцов Л.П.,1995; Панфилов А.Б., 2002; Wayhsetel M.L., 2004; Marcal Natali M.R. et еl., 2005, Сыч В.Ф., 2005, 2006 и др.).

Особый практический интерес представляет изучение органов пищеварения животных в онтогенезе. Это связано не только с целью раскрытия сущности явлений жизни, но и способствует овладению управлением жизненными процессами и их продуктивностью (Ильин П.А., 1972; Груздев П.В., 1972; Давлетова Л.В., 1974; Смирнов К.В., Уголев А.М, 1981; Ложкина Г.Г., 1990; Шакиров Р.Х., 1992; Хрусталева И.В., 1994, 1995; Jolly C.A., 2005; Сыч В.Ф., 2005, 2006; Дрождина Е.П., 2006,).

Сведения о закономерностях структурно-функционального развития системы органов пищеварения на каждом этапе пренатального и постнатального онтогенеза важны для практики ветеринарной медицины, так как гибель молодняка или недополучение ими привеса массы тела вызванных заболеванием органов пищеварения остаются высокими (Щербаков, 1983; Анохин, 1985; Тарасов, 1991).

Изучению развития тонкого и толстого отделов кишечника, и составляющих его органов и тканей, у свиней посвящены работы Н.В. Данилевской (1985, 1987), И.М. Алтухова (1989), Г.Г. Ложкина (1990), С.В. Старченкова (1990), П.И. Жданова (1994), Р.Т. Маннаповой, А.Н. Панина (2000), Р.Г. Канбекова (2003) и др. Гладкая, или по терминологии А.А. Заварзина (1951) внутренностная, или висцеральная мышечная ткань состоит из гладкомышечных клеток и рыхлой СТ специфического строения. Изучению развития гладкомышечной ткани у млекопитающих, ее клеточного состава и их дифференциации посвящены работы Л.П. Тельцова (1969, 1984), F.H. Guldner et. el (1972), Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, В.А. Столярова (1993) и др.

Анализ литературных данных показывает, что формирование и развитие тканей стенки тонкой кишки у поросят в раннем постнатальном онтогенезе остаются недостаточно изученными. Не полностью изучены закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей и их взаимосвязи в онтогенезе. Требует дополнительных исследований процессы закладки, дифференциации и строения клеточных дифферонов этих тканей. Недостаточно полно изучена динамика нуклеопротеидного, белкового и углеводного обмена тканей и их ферментативная активность на плодном и новорожденном этапах развития у свиней. Знание закономерностей развития тканей необходимо для теории познания развития и для практики. Гибель поросят от заболеваний органов пищеварения остаётся самой высокой (Сафиуллин Р.Т., 2003; Славецкая М.Б., 2006, Raragiannidis A., 1999, Brooks J., 2001 и др.).

Цель и задачи исследования

Цель исследования - изучение возрастных особенностей и закономерностей морфофункционального развития кишечной стенки и ее слизистой, мышечной и серозной оболочек у поросят от рождения до 60-суточного возраста на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном).

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи :

1. Исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят от рождения до 60-суточного возраста.

2. Гистологическими, гистохимическими исследованиями выявить возрастные особенности и закономерности развития эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки тонкого отдела кишечника. Исследовать их взаимосвязь с развитием структур кишечной стенки (оболочек, слоев, ворсинок, крипт).

3. Гистохимическими методами изучить возрастную динамику нуклеинового и белкового обмена клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета "Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и патологии), № госрегистрации 01200704777.

Научная новизна

Проведено комплексное (с применением гистологических, цитологических, гистохимических методов исследований) изучение развития эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок на органном, тканевом и клеточном уровнях у поросят от рождения до 60-суточного возраста, выращиваемых на территории Республики Мордовия.

Впервые определены критические фазы развития кишечной стенки и ее оболочек, эпителиальной и гладкой мышечной тканей. Изучены процессы формирования и развития кишечной стенки и ее слизистой, мышечной и серозной оболочек. Изучена динамика роста: площади ядра и цитоплазмы; ЦЯО и СЯО; МИ и ИД клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника. Изучена возрастная динамика распределения: нуклеиновых кислот; нуклеопротеидов; суммарных, основных, кислых белков; карбоксильных (- COOH), аминных (– NH 2), сульфидных (– SH) и дисульфидных (– SS-) белковых групп клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.

Практическая ценность работы

Полученные нами данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения о возрастной динамике: роста и развития стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок в онтогенезе свиней; формирования структур слизистой и мышечной оболочек; формирования и дифференциации эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонов стенки тонкой кишки; нуклеинового, нуклеопротеидного, белкового обмена в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей.

Получены данные о развитии: тонкого отдела кишечника и его составляющих - двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек; эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонах стенки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста, являющиеся показателем нормы в развитии органов пищеварения свиней. Эти данные могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике: 1) для организации системы научно обоснованного полноценного кормления; 2) изучения влияния внешних факторов на рост и развитие поросят; 3) для диагностики и лечения заболеваний тонкого отдела кишечника у поросят; 4) в селекционной работе при изучении влияния межпородных скрещиваний на морфофункциональные характеристики пищеварительной системы.

Ряд положений диссертации: развитие оболочек кишечной стенки тонкого отдела кишечника; развитие клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей тонкого кишечника; возрастная динамика нуклеинового, нуклеопротеидного и белкового обмена в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника могут использоваться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах учебных заведений как показатели породных и зональных особенностей развития органов пищеварения свиней.

На защиту выносится:

1. Возрастная архитектоника кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и составляющих ее слизистой, мышечной и серозной оболочек.

2. Возрастная архитектоника структур слизистой (ворсинок, крипт) и мышечной (продольного и кольцевого слоев) оболочек двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок.

3. Дифференциация и развитие эпителиальной и мышечной тканей и их клеточных дифферонов у поросят крупной белой породы от рождения до 60-суточного возраста.

4. Гистохимическая характеристика локализации и возрастной динамики: нуклеиновых кислот; нуклеопротеидов; суммарных, основных, кислых белков; аминных, карбоксильных, сульфидных и дисульфидных групп белков в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на: Республиканской научно-практической конференции (Саранск, 2006), Всероссийской научно-производственной конференции (Казань, 2006), Межвузовских сборниках научных трудов (Саранск, 2006, 2007).

Публикация результатов исследования

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 141 странице машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 214 источников, в том числе 25 зарубежных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 47 рисунками (графиками и микрофотографиями).

Развитие и функция тонкой кишки у поросят в пренатальном и постнатальном онтогенезе

Одним из важнейших условий увеличения производства свиноводческой продукции является предупреждение заболеваемости и падежа новорожденных животных на основе внедрения в производство научно - практических достижений по профилактике болезней молодняка в раннем; постнатальном онтогенезе (Кузнецова Н.В., 1996; Медведский В:А., 1998; Негрозо-ва Н.Д., 2000; Петренкова СВ., 2002, 2006; Панков Б.Г., 2003;.Грига Э.Н., 2003; Хожинаев Ю;К., 2004 идр.).

Это: свидетельствует о необходимости всесторонних и углубленных исследований биологии свиньи, в том числе строения, развития становления: органов и систем организма, обеспечивающих защиту и адаптацию организ-. ма при воздействии различных факторов (Филиппов В.В., 1993; Жаров; А.В1, 1995; Кириленко А.Н:, Крупальник В;Л., 2000; Тейлор Д., 2000; Жевлакова; СИ., 2001; Субботин В:В., Сидоров М.А., 2001; Курденко А.П., 2004; Щербаков П.Н., 2004; Петренкова СВ., 2006).

В1 числе факторов, влияющих на продуктивность свиней, важную-роль играет выращивание молодняка. Особенно актуальным является выращивание поросят до 2-месячного возраста (Чирниковский Н.П., 1949; Свечин К.Б., 1976; Макрушин П.В., 1984), когда еще не закончилось формирование систем организма поросят, обеспечивающих гомеостаз, и. проявляется снижение их резистентности (Кузнецова Н.В., 1996). Выращивание поросят должно быть направлено на использование генетического материала (Гемидов М;Г. и др;, 1995), повышение резистентности и продуктивности организма (Матяев В.И;, 1994; Гурьянов A.M., 1995; Медведский В.А., 1998; Негрозова Н.Д., 2000; Жевлакова СИ., 2001; Васильев А.А., 2001; Петренкова СВ., 2006). Одним из главных органов пищеварения млекопитающих, в том числе и у поросят, является тонкий отдел; кишечника, где происходит пищеварение и всасывание пищевых компонентов. Тонкий отдел кишечника выполняет целый ряд различных функций: защитную; метаболическую; секреторную; транспортно-эвакуационную; "депонирующую; гормональную и др. В нем через эпителий и подлежащие ткани из просвета кишечника осуществляется всасывание в кровеносное и лимфатическое русло продуктов расщепления: белков,.жиров, углеводов, витаминов микро- и макроэлементов. Все всасывающиеся? вещества, поступающие из вне, подвергаются в кишечной стенке иммунному контролю (Чахова О.В:, 1972; Пинегин Б.В., 1984; Сапин М.Р., 1987; Гончарова Г.И. и др;, 1989; Шубин А.А. и др., 1994; Жданов П.И;, 1994; Воробьев А.А. и др., 1995). Много работ посвящено изучению состояния здоровья, иммунного статуса, формированию и функционированию защитных систем тонкого и толстого, отделов кишечника у поросят (Choi С. et: al., 2001; Kim S.Y., Sonng D;S:, Park B.K., 200 Г; Субботин ВВ., Сидоров M:A., 2001; YaegerM., Funk\N., Hoffman L., 2002; Федорова М.П., 2002; Arriba M;L. de et al., 2002; Курятова E.B:, 2002; Паршин И.А., Сулейманов СМ., 2004;: Щербаков ШН., 2004; СулеймановСМ. и соавт., 2005).

О формировании кишечника у зародышей домашних животных впервые указали в своих работах F.R. Martin (1896, 1912, 1922), А.А. Малигамова, Г.Ф. Расходова (1925), J. Hammond: (1927), L. Vapp (1932), V. Patzelt (1936), A. Boerher-Patzelt (1936), A. Zietzchinonof. et al. (1955). В своих работах они описывают в общих чертах топографию кишечника и анатомическую дифференциацию в сравнении с млекопитающими и человеком. Они указывают на сходство развития органові пищеварения у сельскохозяйственных животных и человека; В учебных пособиях по анатомии и эмбриологии дается общее представление о развитии кишечника млекопитающих и человека (Заварзин А.А., 1935; Климов Н.М., 1941; Давлетова Л.В., 1974; Иванов И.Ф., 1976; То-кин Б.П., 1977).

Проведенные Л.В. Давлетовой (1974) исследования показали, что в конце зародышевого периода у всеядных животных кишечник образует первую петлю, которая разделяется выростом слепой кишки на тонкий и толстый отделы. Стенка кишечника представлена двумя слоями и состоит из мезенхимы и многорядного эпителия. При дифференцировке мезенхимы в эмбриональную соединительную ткань и гладкие миоциты к началу плодного периода в кишечной стенке образуются слизистая, мышечная и серозная оболочки. Дифференцировка слизистой оболочки происходит в конце предплод-ного периода. Заключается она в изменении многорядного эпителия ворсинок, составляющих всасывающий аппарат кишечника.

Исследования развития органов пищеварения в эмбриогенезе, проведенные Л.П. Тельцовым и П.А. Ильиным (1992), В.А. Столяровым (2001) у человека и животных показали, что первичная, петля образуется раньше, чем кишечная трубка. Стенка кишечной петли состоит не из двух, а трех слоев: эпителиального, мезенхимного и мезотелиального. При формировании первичных, а позднее вторичных ворсинок происходит дифференциация многорядного эпителия. Мезенхимный слой формирует слизистую, мышечную и серозную оболочку, покрытую одним слоем мезотелия. Н.М. Алтухов (1981), А.А. Кудряшов (1992), С.А. Архипов (1997), Е.М. Кравцова, В.В. Малашко (1998) установили, что ультраструктура каемчатых энтероцитов кишечника у новорожденных поросят носит сложный структурно-организационный характер, складывающийся из комплекса специфических структурных единиц -митохондрий, цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, лизосом, рибосом и других компонентов. Установлено, что энтероциты тонкого отдела кишечника новорожденных имеют, в отличие от таковых у взрослых, несколько структурных и функциональных особенностей. Одной из них является способность пропускать через апикальную мембрану (пиноцитоз) крупные молекулы в неизмененном виде за счет текучести мембран, данная способность особенно важна в первые часы жизни для формирования пассивного иммунитета. В своих работах И.А. Аршавский (1965, 1967), В.П. Шмидт (1966), А.П. Студенцов (1970), Л.П. Тельцов (1972, 1984), Л.В. Давлетова (1974), В.А. Столяров (1993, 2001) указывают на наличие первородного кала (микония) у плодов и новорожденных. Ряд авторов - Р.И. Гаврилов (1941), Л.П. Тельцов (1968, 1984), П.А. Ильин (1972), Л.В. Давлетова (1974) указывают на формирование у плодов млекопитающих экскреторной, Л.П. Тельцов (1968, 1984, 1989), Л.В. Давлетова (1974) - секреторной, Л.С. Фомина (1958, 1966), Dahlgvist et al (1966), Л.С. Филоненко (1968), Л.В. Давлетова (1974), В.П. Дегтярев (1974), А.Д. Веселов (1975, 1978), Л.П. Тельцов (1979, 1984, 1996) -ферментовыделительной, Х.С. Коштоянц (1934), Е.М. Кобакова (1968) - сократительной, а О. Koldovsky (1969), A. Hakuichi et al. (1978) - всасывательной функций.

Развитие эпителиальной, мышечной и соединительной тканей тонкой кишки в пренатальном и постнатальном онтогенезе

В настоящее время гастроэнтерология является, одной из бурно развивающихся областей науки. Проблема гомеостаза приобрела решающее значение для организма, так как он является сложной биологической системой и имеет огромные, но не безграничные возможности адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Нарушение или выпадение функции того или иного участка пищеварительной системы, приводит к изменению сложных механизмов регуляции нервной и эндокринной систем, а также специализированных и вспомогательных процессов саморегуляции.

Развитие эпителиальной ткани В своих работах Н.Е. Васильева (1967, 1970) гистогенез эпителия кишечника у позвоночных подразделяет на три этапа: первый - формирование однослойного плоского энтодермального слоя; второй - многорядного слоя; третий - специфической дифференцировки (образование специализированных клеток). А.Г. Кнорре (1971) в процессе дифференцировки любой ткани выделяет четыре общих периода: первый - оотипический; второй - бласто-мерный, или цитотипический, совпадающий с периодом дробления яйца; третий - зачатковый "предварительный" эмбриональный; четвертый - специфический тканевой, гистотипической дифференцировки. К истинному гистогенезу А.Г. Кнорре (1971) относит только четвертый период. По мнению Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, В;А. Столярова (1993), первые три периода включают развитие не тканей, а зародыша и его строение на разных этапах. А.Г. Кнорре (1971) считает дифференциацию и интеграцию главным элементом гистогенеза. В своих работах Л.П. Тельцов (1984), Л.П. Тельцов, Л.Л: Музыка (1986) в развитии ткани выделяют 3 периода: закладки, формирования и дефинитивный. Первоначально происходит закладка тканевых систем (эпителиальной, соединительной, нервной, мышечной) из которых позднее развиваются ткани дефинитивных органов (Клишов А.А., 1986, Тельцов Л.П., Музыка И.М:, 1986, Тельцов Л.П. и др; 1990).

Эпителиальная выстилка крипт слизистой оболочки тонкой кишки представлена столбчатыми эпителиоцитами, недифференцированными эпи-телиоцитами, бокаловидными экзокриноцитами, эндокриноцитами и экзок-риноцитами с ацидофильными гранулами (клетки Панета); Эндокриноциты в кишечнике представлены: ЕС - клетками, секретирующими серотонин, моти-лин и вещество Р; А - клетками, продуцирующими энтероглюкагон; S - клетками, вырабатывающими секретин; J - клетками, секретирующими холеци-стокинин, панкреозимин; G - клетками, вырабатывающими гастрин; Д и Ді -клетками, продуцирующими активные пептиды (Аруин Л.И., 1967). Среди клеточных дифферонов первыми дифференцируются микроворсинчатые эпи-телиоциты в области зачатков кишечных крипт. Кишечные эндокриноциты и панетовские клетки появляются и дифференцируются позднее. В связи с возрастной дифференциацией;, делением, клеточным ростом и физиологической дегенерацией происходит перемещение отдельных клеток в эпителиальном пласте. Перемещение осуществляется в вертикальном направлении. Эпителиальные клетки, вступая в стадию деления, округляются и поднимаются к апикальному полюсу эпителиального пласта. В эпителиоцитах, находящихся в; стадии физиологической дегенерации, ядра смещаются в апикальную область цитоплазмы, происходит кариопикноз ядра и кариолизис. Такие клетки теряют связь с базальной мембраной и вытесняются в кишечную полость. Эндоплазма отторгающихся клеток структурно целостна, без видимых изменений. Эпителию тонкой кишки свойственны: многорядность, вертикальное перемещение клеток, формирование полярной дифференциации цитоплазмы клеток.

На плодном этапе развития происходит перемещение эпителиоцитов ворсинок и крипт в вертикальном и горизонтальном направлениях. Крип-тально - ворсиночный. градиент движения эпителиоцитов происходит от шейки крипт и основания ворсинок к ее вершине. Здесь эпителий слущивает-ся в просвет кишечника: Меньшая часть их подвергается деструкции и дегенерации, остальные отторгаются в неизмененном виде. Данный процесс наблюдается и. у других видов млекопитающих (David, 1978; Milla, Bisset, . 1988). До настоящего времени нет единого мнения о причине перемещениями -. экструзии эпителиоцитов в просвет кишечника. Одни авторы считают данный процесс результатом физического давления растущих эпителиоцитов области крипт, другие - следствием их слущивания с вершины ворсинок, что и стимулирует движение эпителиального пласта, третьи - результатом активной миграции. Процесс экструзии и всасывания взаимосвязан и является звеном единого процесса обмена веществ и гомеостаза кишечной стенки.

Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек

Толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, у поросят, от рождения до 60-суточного возраста достоверно увеличивается. Слизистая оболочка: увеличение в двенадцатиперстной кишке от 512,4 ±10,8 мкм до 1010,5 ± 28,6 мкм или в 2,0 раза, тощей - от 617,7 ± 12,8 мкм до 1116,3 ± 29 4 мкм или. в 1,8 раза, подвздошной- от 534,6 ±10,2 мкм до 969,5 ± 19,2 мкм или в 1,8 раза (табл. 2).

Относительный прирост (в % по Броди) толщины слизистой оболочки, включая ворсинки, по отношению к предыдущему возрасту в двенадцатиперстной кишке повышен у 1, 5, 30, 45-суточных поросят, понижен - у 10, 15, 60-суточных поросят. В тощей кишке повышен - у 5, 15, 45-суточных поросят, понижен - у 1, 10, 30, 60-суточных поросят. В подвздошной кишке повышен - у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30; 60-суточных поросят (табл. 3). Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста; толщины слизистой оболочки, включая ворсинкщ у поросят от рождения; до 60-суточного возраста выявляется в двенадцатиперстной кишке у 10-суточных поросят, в тощей кишке у 11-суточных поросят, в подвздошной кишке - у 10-суточных поросят (рис. 6, 7, 8).

Следовательно, в своем развитии толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, двенадцатиперстной и подвздошной кишках опережает ее развитие в тощей кишки (рис. 6, 7, 8). Увеличение их толщины составляет в двенадцатиперстной кишке соответственно: от 146,4 ±4,1 мкм до 211,4 ± 6,4 мкм или в 1,4 раза; от 105,6 ± 3,2 мкм до 154,8 ±4,1 мкм или в 1,5 раза; от 40,8 ± 0,9 мкм до 50,6 ± 2,3 мкм или в 1,4 раза. В тощей кишке - от 98,3 ± 3,2 мкм до 154,9 ±5,1 мкм или в 1,6 раза; от 59,1 ± 2,0 мкм до 92,6 ±3,1 мкм или в 1,6 раза; от 39,2 ±1,2 мкм до 62,3 ± 2,0 мкм или в 1,4 раза. В подвздошной кишке - от 121,7 ± 3,4 мкм до 168,6 ± 5,3 мкм или в 1,4 раза; от 65,5 ± 2,3 мкм до 96,8 ± 3,0 мкм или в 1,5 раза; от 56,2 ±1,1 мкм до 71,8 ± 2,3 мкм или в 1,3 раза, см. табл. 2.

Анализ относительного прироста (в % по Броди) толщины всей мышечной оболочки и ее кольцевого и продольного слоев, по отношению к предыдущему возрасту показал, что в двенадцатиперстной кишке прирост всей мышечной оболочки повышен у 1, 5, 45, 60-суточных поросят, понижен -у 10, 15, 30-суточных поросят, кольцевого слоя - повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 5, 15, 60-суточных поросят, понижен - у 10, 30, 45-суточных поросят. В тощей кишке прирост всей мышечной оболочки повы 44 шен у 1, 10, 30-суточных поросят, понижен - у 5, 15, 45, 60-суточных поро, сят, кольцевого слоя - повышен у 1, 10, 15-суточных поросят, понижен - у 5,

30, 45, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 10, 30, 45-суточных поросят, понижен - у 5, 15, 60-суточных поросят. В подвздошной кишке прирост всей мышечной оболочки повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, кольцевого слоя - повышен у 1, 5, 10, 45-суточных поросят, понижен - у 15, 30, 60-суточных поросят, продольного слоя - повышен у 1, 5, 15, 30, 60-суточных поросят, понижен-у 10, 45-суточных поросят, см. табл. 3.

Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного роста (в % по Броди) толщины всей мышечной оболочки ее кольцевого и продольного слоев, у поросят от рождения до 60-суточного возраста, выявляется в двенадцатиперстной кишке соответственно у 6, 8, 3-суточных поросят (рис. 9, 10,11), в тощей кишке - у 9, 9, 8-суточных поросят (рис. 12, 13, 14), в подвздошной кишке - у 9, 11, 7-суточных поросят (рис. 15, 16,17).

Следовательно, в своем развитии мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки опережает ее развитие в тощей и подвздошной кишках, в которых ее развитие по времени совпадает. Развитие кольцевого слоя мышечной оболочки двенадцатиперстной кишки также опережает ее развитие в тощей и подвздошной кишках, а в тощей кишке опережает его развитие в подвздошной кишке. Развитие продольного слоя мышечной оболочки двенадцатиперстной кишки опережает его развитие в тощей и подвздошной кишках, а в подвздошной кишке опережает его развитие в тощей кишке. В развитии структур мышечной оболочки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста большее значение имеет развитие продольного слоя, так как оно в своем развитии опережает развитие кольцевого слоя (рис. 10, 12, 13, 15, 16, 17).

Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани тонкого отдела кишечника

Проведенными нами цитометрическими исследованиями миоцитов мышечной оболочки тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста (табл. 13) установлено что: 1) длинный диаметр ядра миоцитов у поросят от рождения до 60-суточного возраста достоверно увеличивается от 15,1 ± 0,6 мкм до 16,9 ± 0,8 мкм или в 1,1 раза; 2) короткий диаметр ядра миоцитов достоверно увеличивается от 4,5 ± 0,1 мкм до 5,0 ± 0,2 мкм или в 1,1 раза; 3) в целом площадь ядра достоверно увеличивается от 53,2 ±2,1 мкм до 66,4 ±3,1 мкм2 или в 1,25 раза; 4) длинный диаметр клетки миоцитов достоверно увеличивается от 27,8 ±1,0 мкм до 44,8 ±1,6 мкм или в 1,6 раза; 5) короткий диаметр клетки миоцитов достоверно увеличивается от 5,9 ± 0,2 мкм до 7,8 ± 0,2 мкм или в 1,32 раза; 6) площадь клетки миоцита достоверно увеличивается от 164,0 ± 6,4 мкм2 до 349,4 ± 10,4 мкм2 или в 2,13 раза; 7) саркоплазмо - ядерное отношение (СЯО) в целом достоверно увеличивается от 2,08 у новорожденных до 4,26 у 60-суточных поросят; 8) снижение СЯО от 2,08 у новорожденных до 1,91 у 1-суточных поросят и дальнейшим его увеличением.

Следовательно, в раннем постнатальном онтогенезе поросят увеличение СЯО происходит, в основном, за счет увеличения площади клетки. Вероятно, это связано с морфологическими и функциональными изменениями локализованных в цитоплазме миоцитов органелл, вследствие изменения функциональной нагрузки на мышечную оболочку тонкого отдела кишечника и специализацией обменных процессов в миоцитах.

При ГХИ зерна ДНП и ДНК в кариоплазме миобластов и миоцитов выявляются в виде глыбчатых образований разных размеров. Около ядрышек и ядерной оболочки глыбки более крупного размера и окрашены интенсивнее. РНП и РНК в цитоплазме миобластов и миоцитов располагаются в виде рыхлой глыбчатой сеточки. Глыбки РНП и РНК более крупные и интенсивнее окрашиваются перинуклеарно и в ядрышках. Интенсивность окраски ДНП и ДНК ядер миобластов и миоцитов у поросят от рождения до 60-суточного возраста не изменяется. Исследование динамики нуклеопротеидного и нуклеинового обмена миоцитов тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60-суточного возраста показало, что происходит повышение интенсивности окраски РНК саркоплазмы и ядрышек, увеличение интенсивности окраски ДНК в ядре (рис. 46).

Динамика белкового обмена миобластов и миоцитов В раннем постнатальном онтогенезе свиней (у поросят от рождения до 60-суточного возраста) происходит постепенное накопление основных белков в ядре и саркоплазме миобластов и миоцитов. Кислые и гистоновые белки, в миобластах и миоцитах дают стабильную окраску на уровне 3,9-4 баллов СГК в миобластах и - 4,8 - 5 баллов в миоцитах (табл. 14, рис. 47). В целом, в раннем постнатальном онтогенезе свиней, в миоцитах кишечной стенки происходит усиление интенсивности окраски основных белков. ГХИ установлено накопление основных белков и белковых групп в ядре и саркоплазме миоцитов и миобластов. Анализ динамики интенсивности окраски (в баллах СГК) при ГХИ кислых белков и рибонуклеопротеидов в миоцитах и миобластах мышечной оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок (табл. 14) у поросят от рождения до 60-суточного возраста показал: 1. Кислые белки в миобластах мышечной оболочки двенадцатиперст ной, тощей, подвздошной кишок у новорожденных поросят выявляются со ответственно на уровне - 4,0 ± 0,05, 3,9 ± 0,05, 4,0 ± 0,05 баллов и в 60 суточном возрасте поросят в миобластах всех исследуемых кишок они выяв ляются на уровне 4,0 ± 0,05 баллов. Однако динамика их содержания в миобластах в разные возрастные сроки и в разных кишках неодинаковая. В двенадцатиперстной кишке интенсивность окраски кислых белков, достоверно имеет следующую динамику. У 1-суточных поросят интенсивность окраски снижается до 3,9 ± 0,05 баллов, увеличивается у 5-суточных поросят до 4,0 ± 0,05 баллов и сохраняется на данном уровне до 30-суточного возраста, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят, и возрастает к 60-суточному возрасту до 4,0 ± 0,05 баллов. В тощей кишке интенсивность окраски кислых белков имеет следующую достоверную динамику. Их окраска сохраняется у 1-суточных поросят на уровне 3,9 ± 0,05 баллов, снижается у 5-суточных до 3,8 ± 0,05 балла, увеличивается к 15-суточному возрасту до 4,0 ± 0,05 баллов, сохраняется у 30-суточных, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 балла у 45-суточных поросят и в дальнейшем увеличивается до 4,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту.

В подвздошной кишке интенсивность окраски кислых белков в миобластах снижается от 4,0 ± 0,05 баллов у новорожденных до 3,8 ± 0,05 баллов у 5-суточных поросят, увеличивается до 4,0 ± 0,05 баллов у 15-суточных, сохраняясь на данном уровне в 30-суточном возрасте, вновь снижается до 3,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят и возрастает до 4,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту (табл. 14, рис. 35). 2. Кислые белки в миоцитах мышечной оболочки исследуемых кишок у новорожденных поросят выявляются на уровне: 5,0 ± 0,05 баллов в двенадцатиперстной; 4,9 ± 0,05 баллов в тощей; 5,0 ± 0,05 баллов в подвздошной кишке и в 60-суточном возрасте поросят выявляется на уровне 5,0 ± 0,05 баллов в миоцитах всех исследуемых кишок. Динамика их баллов в миоцитах всех исследуемых кишок. Динамика их содержания в миоцитах в разные возрастные сроки и в разных кишках неодинаковая.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность окраски кислых белков, достоверно имеет следующую динамику. У суточных поросят интенсивность окраски снижается до 4,9 ± 0,05 баллов СГК сохраняется на данном уровне у 5-суточных поросят, в дальнейшем, увеличиваясь до 5,0 ± 0,05 баллов у поросят 10-суточного возраста, и сохраняется до 30 суток. Вновь снижается до 4,9 ± 0,05 баллов у 45-суточных поросят, и возрастает к 60-суточному возрасту до 5,0 ± 0,05 баллов.

В тощей кишке интенсивность окраски кислых белков имеет следующую достоверную динамику. Их окраска сохраняется у 1-суточных поросят на уровне 4,9 ± 0,05 баллов, снижается у 5-суточных до 4,8 ± 0,05 балла, увеличивается к 10-суточному возрасту до 5,0 ± 0,05 баллов, сохраняется у 15 -30-суточных. Вновь снижается до 4,8 ± 0,05 балла у 45-суточных поросят и в дальнейшем увеличивается до 5,0 ± 0,05 баллов к 60-суточному возрасту.

Рис. 1. Схема кишечника собаки:
A пилорическая часть желудка;
B двенадцатиперстная кишка;
C тощая кишка;
D подвздошная кишка;
E слепая кишка;
F, F1 восходящее колено ободочной кишки;
G поперечное колено ободочной кишки;
H нисходящее колено ободочной кишки;
J прямая кишка;
16 двенадцатиперстная кишка;
1 краниальная часть;
2 1-й изгиб;
3 нисходящая часть;
4 2-й изгиб;
5 восходящая часть;
6 место перехода двенадцатиперстной кишки в тощую;
7 подвздошно-слепо-ободочное отверстие.

кише́чник (Intestinum), отдел пищеварительного аппарата, расположенный от пилоруса желудка до заднего прохода (ануса), осуществляющий процессы расщепления биополимеров пищи и всасывания её компонентов, воды, солей.

Анатомия . К. у млекопитающих состоит из средней, или тонкой, и задней, или толстой, кишок (рис. 14). Тонкую кишку разделяют на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Двенадцатиперстная кишка состоит из краниальной, нисходящей и восходящей частей. В брыжейке краниальной и отчасти нисходящей части заложена поджелудочная железа, проток которой вместе с жёлчным протоком впадает в краниальную часть кишки. Тощая кишка основной, наиболее длинный отдел тонкой кишки. У собаки, свиньи и лошади она подвешена на длинной брыжейке и образует широкие очень подвижные петли. У жвачных короткая брыжейка тощей кишки прикрепляется к периферии диска ободочной. Короткая подвздошная кишка характеризуется некоторым утолщением мышечной оболочки. Толстая кишка подразделяется на слепую, ободочную и прямую. Слепая кишка одним концом заканчивается слепо, другим у собаки, свиньи и жвачных широко сообщается с ободочной; их разделяет место впадения подвздошной кишки. У лошади последняя открывается в слепую кишку. Ободочная кишка собаки почти не отличается по толщине от тонкой и состоит из восходящего, поперечного и нисходящего колена. У жвачных эта кишка также относительно небольшого диаметра, но очень длинная. Ободочная кишка свиньи значительного диаметра, свёрнута конусообразно. Огромная (ёмкость 55130 л) ободочная кишка лошади делится на большую и малую ободочную. Первая образует двойную петлю. Прямая кишка обладает мощной мышечной оболочкой, формирующей в области ануса наружный и внутренний сфинктеры. У птиц тонкая кишка представлена теми же отделами, что и у млекопитающих, толстая двумя очень длинными слепыми кишками и прямой, продолжающейся в клоаку. Приносят кровь к К. передняя и задняя брыжеечные артерии (в прямую кишку внутренняя подвздошная артерия), отток крови происходит в воротную вену. Лимфа через кишечный ствол отводится в поясничную цистерну, проходя предварительно брыжеечные узлы. Иннервируется К. блуждающим нервом (прямая кишка иннервируется крестцовым отделом парасимпатикуса). У птиц весь К. иннервируется крестцовым, отделом парасимпатикуса.

Топография см. Брюшной отдел туловища.

Гистология . Стенка К. состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием, содержащим большое количество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В углубления (крипты) открываются протоки общекишечных желез, а в прилежащем к пилорусу отделе находятся ещё и дуоденальные, или бруннеровы, железы. Расположенный под эпителием собственно слизистый слой содержит одиночные лимфатические узелки, скопления которых называются пейеровыми бляшками. Мышечный слой слизистой оболочки, благодаря рыхлому и толстому подслизистому слою, может собирать слизистую оболочку в расправляющиеся складки. Мышечная оболочка К. состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев гладких мышечных волокон. Наружная серозная оболочка выстлана мезотелием; переходит в брыжейку, подвешивающую К. к позвоночной стенке брюшной полости. Тонкая кишка характеризуется наличием кишечных ворсинок производных слизистой оболочки, выполняющих всасывающую функцию.

Физиология см. Пищеварение.

Исследование . Осмотром устанавливают конфигурацию живота, состояние ануса; пальпацией напряжённость и чувствительность брюшной стенки. Перкуссию проводят через брюшную стенку в зонах близкого или плотного прилегания К. к ней. У жвачных перкуссию проводят по правой брюшной стенке. В верхней её части, где прилегают толстые кишки, в норме слышен тимпанический звук, в нижней части, где плотно прилегают тонкие кишки, тупой или притуплённый звук. У непарнокопытных перкуссия в правой голодной ямке и правом подвздохе, где расположена верхняя часть слепой кишки, даёт тимпанический звук; в области расположения колен слепой и большой ободочной кишок тупой или притуплённый звук. Перкуссия левой голодной ямки и левого подвздоха, где расположены тонкие кишки, даёт громкий тимпанический звук. У мелких животных перкуссия К. проводится пальцами с правой и левой стороны брюха. Характерные изменения перкуторного звука наблюдаются при завале, инвагинации, метеоризме и других болезнях К. Аускультацию осуществляют непосредственно ухом, приложенным к брюшной стенке, или фонендоскопом. Этими методами устанавливают звуковые особенности перистальтических шумов. У жвачных шумы тонких и толстых кишок напоминают звуки журчания или переливания жидкости; у непарнокопытных шумы в толстых кишках напоминают раскаты грома, громкое урчание и др., в тонких звуки плеска и журчания воды. У мелких животных шумы напоминают писк, урчание и журчание. Усиление шумов наблюдается при бродильных и гнилостных процессах; их ослабление и отсутствие при атонии К. , непроходимости кишок и др. Шумы с «металлическим» оттенком возникают в растянутых газами кишках. Более эффективный метод исследования внутренняя пальпация К. через прямую кишку (см. Ректальное исследование). Применяют также специальные методы ректоскопию, прокол К. , лапароскопию, рентгеноскопию (у мелких животных).Рис. 4. Схема кишечника лошади.

Рис. 4. Схема кишечника лошади
(AJ и 17 то же, что на рис. 1):
8 головка слепой кишки;
9 её тело;
10 её верхушка;
12, 12I и 12II вентральное правое, диафрагматическое и левое положение ободочной кишки;
13 тазовый изгиб ободочной кишки;
14, 14I и 14II дорзальное правое, диафрагматическое и левое положение ободочной кишки.

Отдел тонких кишок самый длинный: начинается от пилоруса желудка и тянется до слепой кишки. Он образует множество дугообразных петель с выпуклой, свободной, и вогнутой кривизной, к которой прикрепляется брыжейка.

Длина тонких кишок у животных разных видов неодинакова и определяется в основном характером корма. У хищных, корм которых наиболее концентрированный и питательный, длина кишечника (тонкого и толстого) только в 5—8 раз превышает длину тела (от 2 до 7,5 м в зависимости от величины животного). У травоядных, питающихся растительным, труднопереваримым кормом, кишечник в 20-25 раз длиннее тела. Средняя протяженность кишечника у мелких жвачных до 33 м (тонкий кишечник 26 м), у крупного рогатого скота до 50 м и более (тонкий кишечник 40 м), у всеядных до 25 м (тонкий кишечник 20 м), у лошадей до 27 м (тонкий кишечник 20 м).

Отдел тонких кишок делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки.

Двенадцатиперстная кишка называется так потому, что у человека по ее длине укладывается 12 пальцев (перстов). У животных она простирается]на 40-120 см и, будучи подвешена на короткой брыжейке, образует ряд извилин. Расположена в правом подреберье и правом подвздохе, в начальной части прилежит к висцеральной поверхности печени. В начальную часть двенадцатиперстной кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. На месте их вхождения слизистая оболочка формирует сосок двенадцатиперстной кишки, препятствующей попаданию в проток содержимого кишки.

Тощая кишка - самая длинная в кишечнике, непосредственно следует за двенадцатиперстной кишкой. Название свое она получила потому, что при вскрытиях бывает мало наполнена пищевыми массами. Эта кишка образует многочисленные петли, подвешенные на длинной брыжейке. У жвачных ее петли составляют кишечную гирлянду, прикрепленную к периферии кишечного диска.

Тощая кишка лежит: у свиней - в области мечевидного хряща, правого и левого подреберья, правой и левой паховых областей и в пупочной области; у рогатого скота - главным образом в правом подвздохе и правом подреберье; у лошади - в правом и левом подреберьях, левом подвздохе; у собак тонким кишечником (тощая и подвздошная кишки) занята почти вся брюшная полость. Каудальный конец тощей кишки без резкой границы продолжается в подвздошную кишку.

Подвздошная кишка называется так по ее положению на подвздошной кости у человека. Она несколько короче тощей кишки, а по строению стенки сходна с ней. Кишечные бляшки на ее слизистой оболочке многочисленные. Концевая часть имеет значительно утолщенную мышечную оболочку.

Открывается подвздошная кишка у лошадей в слепую кишку втулкообразно, у животных других видов (рогатый скот, свиньи, собаки) - на границе между слепой и ободочной, так что содержимое подвздошной кишки может поступать одновременно в обе названные кишки; у жвачных животных подвздошной кишкой называют продолжение тощей кишки от того места, где она перестает извиваться.

Подвздошная кишка расположена у рогатого скота и лошади в правой подвздошной области; у свиньи - на границе правой и левой паховых областей, и пупочной области.

Стенка тонкого отдела кишечника состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка - бархатистая, так как сплошь покрыта мельчайшими ворсинками, их число достигает 2500 на 1 см 2 . Основу ворсинок составляет сетчатая (ретикулярная) соединительная ткань, пронизанная продольно идущими гладкими мышечными волокнами. С поверхности ворсинки покрыты однослойным призматическим каемчатым эпителием. Под ним расположена сеть кровеносных сосудов - артерий, капилляров, вен - и нервные окончания. В центре ворсинки по ее оси проходит лимфатический сосуд. Он вливается в мелкопетлистую сеть лимфатических сосудов основы слизистой оболочки. Всасываемые каемчатым эпителием питательные вещества попадают в кровеносные и лимфатические сосуды ворсинки. При этом жиры поступают почти исключительно (до 70%) в лимфатические сосуды, а белки и углеводы (вернее, продукты их расщепления) идо 30% жиров - в кровеносные сосуды.

Функции ворсинок помогают гладкие мышечные пучки. Они вызывают поочередное напряжение и расслабление ворсинок и переправляют питательные вещества из стенки кишок в сосудистое русло. Когда мышцы ворсинки расслаблены, ее сосуды наполняются кровью и лимфой, вследствие чего она увеличивается в объеме и расправляется. При сокращении мышц ворсинка сжимается и укорачивается, наполнившие ее сосуды кровь и лимфа выдавливаются в глубже лежащие сосудистые сети. Ворсинки во много раз увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Подсчеты показывают, что благодаря ворсинкам общая поверхность кишечника увеличивается в 23 раза и в 2-3 раза превышает поверхность тела. У коров поверхность ворсинок равна примерно 17 м 2 , у лошадей - 12 м 2 , у собак - 0,52 м 2 .

В однослойном призматическом каемчатом эпителии вкраплены бокаловидные клетки, выделяющие слизь. Каемчатый эпителий, кроме функции всасывания, предохраняет слизистую оболочку от переваривания.

В слизистой и подслизистой оболочках заметны железы, выделяющие кишечный сок. Впячивания призматического эпителия в толщу слизистой оболочки образуют простые трубчатые железы, называемые общекишечными, или либеркюновыми. На дне этих желез находятся особые, со специфической зернистостью, клетки, секретирующие кишечный сок. Выводные протоки общекишечных желез открываются между ворсинками. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки есть сложнотрубчатые, дуоденальные, или бруннеровы железы. Выводные протоки их выходят между общекишечными железами. Такие железы продолжаются и в тощую кишку: у свиньи - на расстояние до 4 м, у крупного рогатого скота - до 4,5 м, у лошади - до 9 м.

Кроме ворсинок и желез, отдел тонких кишок имеет защитный аппарат, представленный скоплениями лимфоидной (ретикулярной) ткани и лейкоцитов в виде солитарных (одиночных) фолликулов и пейеровых бляшек. Последние располагаются в слизистой оболочке тощей и главным образом подвздошной кишки.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мышц: внутреннего - кругового и наружного - продольного.

В серозной оболочке различают основу и подсерозный слой. Поверхность серозной оболочки покрыта мезотелием, выделяющим небольшое количество серозной жидкости.

Нервы образуют сплетения в толще кишечные стенки. Таких сплетений два: одно - межмышечное, или ауэрбаховское (между круговым и продольным мышечными слоями), другое - подслизистое, или мейснеровское (в подслизистой оболочке). Эти сплетения образуются парасимпатическим нервом вегетативной нервной системы.

Сплетения кровеносных и лимфатических сосудов располагаются в подслизистом слое и в основе слизистой оболочки.

С отделом тонких кишок по происхождению и функционально связаны две крупнейшие железы - печень и поджелудочная железа, которые открываются выводными протоками в двенадцатиперстную кишку. Обе железы являются производными слизистой оболочки кишечной трубки, из эпителиальных выпячиваний которой и развиваются.

В условиях интенсификации производства сельскохозяйственной продукции для правильной организации рационального кормления молодняка необходимо изучение возрастных особенностей развития органов пищеварения . Переход организма из пренатального в постнатальный период развития и его адаптация к новым условиям существования обуславливют резкие изменения в структуре органов пищеварения . Цель наших исследований - изучение морфологических особенностей развития кишечной стенки, ее оболочек и структур у телок на этапе полового созревания. Материалом исследования служила слизистая оболочка тонкого отдела кишечника крупного рогатого скота черно-пестрой породы на этапе полового созревания. Для гистологических исследований материал брали из разных участков тонкой кишки. Полученный материал фиксировали в 12 % нейтральном формалине с последующей заливкой в парафин. Изучение возрастных особенностей строения кишечной стенки и ее оболочек проводили на депарафинированных срезах, полученных на роторном микротоме и окрашенных гематоксилин - эозином. Измерение толщины всей кишечной стенки, ее слизистой, мышечной и серозной оболочек, высоты и ширины ворсинок, глубины и ширины крипт, проводили при помощи окуляр - микрометра ОК-15.

Проведенными исследованиями установлено что толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телок от 6 до 18 мес. возраста увеличивается вне складок: от 1310,2 ± 15,8 до 1386 ± 14,6 мкм, в области складок - от 2240,6 ± 36,9 до 2276,7 ±41,7 мкм. Слизистая оболочка у 18-месячных телок по отношению к 6-мес. увеличивается вне складок на 28,1 мкм, в области складок - на 36,1 мкм. (Р < 0,05). К 18-мес. возрасту телок слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки практически заканчивает свой рост в толщину. В процентном отношении толщина оболочек кишечной стенки у 18-месячных телок к их толщине у взрослых животных составляет: слизистая - 99,8%, мышечная пластинка - 90,4%, подслизистая основа - 98,6%. Кишечные складки двенадцатиперстной кишки располагаются редко, они изогнуты и анастомозируют между собой. Высота их увеличивается от 929,0 до 1028,0 мкм. Высота и ширина ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки за этап полового созревания изменяется незначительно. Их высота к 18-мес. возрасту достигает 613,7 ± 8,6 мкм, у взрослых - 615,8 ± 7,5 мкм, а ширина соответственно - 147,1 ± 8,9 мкм и 150,8 ±10,5 мкм. Рельеф ворсинок - зубчатый, неравномерный. На вершине ворсинок выявляется отслаивание эпителиального пласта и образование эпителиальных «шнуров». В целом, форма ворсинок двенадцатиперстной кишки языковидная, её основание шире, чем вершина.

Глубина залегания крипт, в двенадцатиперстной кишке, колеблется в пределах от 412,3 ± 11,6 у 6-мес. телок до 453,4 ± 22,3 мкм. у 18-мес. телок. Диаметр их поперечного сечения статистически недостоверно (Р < 0,05) увеличивается: от 42,4 ± 3,4 мкм у 6-мес. телок, до 49,3 ± 3,7 мкм. у взрослых животных. Отношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет: у 6 мес. - 10,6: 3,74 или 2,83; у 9 мес. - 10,2: 3,75 или 2,72; у 12 мес. - 9,6: 3,69 или 2,60; у взрослых - 9,2: 3,57 или 2,57. Количество концевых отделов дуоденальных желез на 550 мкм слизистой оболочки у телок 6 - 18 мес. увеличивается от 30 до 40 штук. Поперечный диаметр концевых отделов дуоденальных желез у 6 - месячных телок равен 50,3 ± 3,6 мкм, у взрослых животных - 47,3 ± 3,2 мкм. Концевые отделы лежат «пакетами». Их просвет в области складок крупнее, чем в концевых отделах, лежащих непосредственно вне складок. Расположение концевых отделов дуоденальных желез в складках является отличительной чертой строения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки взрослых животных крупного рогатого скота. Второй отличительной чертой является наличие тонкой подслизистой основы слизистой оболочки вне складок. У 6-мес. телок подслизистая основа слизистой оболочки равна 225,0 ± 7,5 мкм и достоверно снижается у взрослых животных до 199,7 ± 7,8 мкм. В собственной пластинке и подслизистой основе слизистой оболочки, с противоположной стороны от брыжейки, выявляются одиночные солитарные лимфоузелки. Иногда на гистологических срезах встречаются специфические ворсинки, которые сплошь, от основания до вершины, заполнены лимфоцитами. Эти данные подтверждают, что слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста дефинитивна по строению и очень близка к строению кишечной стенке взрослых животных.

У телок, на этапе полового созревания, толщина слизистой оболочки тощей кишки вне складок увеличивается - от 1268,5 ± 12,3 до 1300,5 ±18,1 мкм, в области складок - от 2332,2 ± 24,0 до 2378,2 ± 23,3 мкм. В процентном отношении толщина слизистой оболочки тощей кишки у 6- мес. телок к ее толщине у взрослых животных равна 97,6 %, мышечной пластинки соответственно - 97,0 %, подслизистой основы - 143,2 %.

На этапе полового созревания высота кишечных складок в тощей кишке статистически недостоверно увеличивается от 1063,7 ± 20,5 до 1085,3 ± 19,5 мкм. В слизистой оболочке тощей кишки высота ворсинок больше, а их ширина меньше по сравнению с двенадцатиперстной кишкой. Ворсинки имеют вытянутую пальцевидную форму с неровными зубчатыми краями. Глубина залегания крипт в тощей кишке животных увеличивается от 347,2 ±21,3 мкм в 6-мес. возрасте до 399,7 ± 20,7 мкм у взрослых животных. Диаметр поперечного сечения крипт уменьшается от 55,5 ± 1,7 мкм у 6-мес. телок до 50,0 ± 2,9 мкм у 18-мес. И увеличивается у взрослых животных до 53,8 ± 2,3 мкм. Соотношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки стенки тощей кишки составляет: 6 мес. - 14,6: 4,36 или 3,34; 7 мес. - 12,8: 4,33 или 2,9; 9 мес. - 12,8: 4,30 или 2,9; 12-мес. - 12,8: 4,3 или 2,9 и у взрослых животных - 12,9: 4,31 или 2,99. Лимфоузелки в тощей кишке крупнее по сравнению с лимфоузелками двенадцатиперстной кишки. Следовательно - развитие оболочек в тощей кишке аналогично их развитию в двенадцатиперстной. Однако в развитии слизистой оболочки тощей кишки есть и специфические особенности, присущие только этой кишке.

Толщина слизистой оболочки подвздошной кишки вне складок у телок от 6 до 18-мес. возраста увеличивается на 60 мкм. В области складок слизистая оболочка увеличивается на 334,9 мкм (Р< 0,05). Этот рост обусловлен увеличением высоты кишечных складок у телок 6-18- мес. возраста соответственно от 1850,4 ± 20,5 до 2125,0 ± 28,5 мкм. Кишечные складки у взрослых животных принимают сложную конфигурацию и их высота равна 2133,3 ± 23,4 мкм. На боковых поверхностях основной складки появляются дополнительные мелкие складки, которые и создают вид «зазубренного края» складки, как описывают Ю.Т. Техвер , Л.П. Тельцов . Кишечные складки подвздошной кишки идут параллельно друг другу на большом расстоянии. Высота ворсинок слизистой оболочки подвздошной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста увеличивается на 49,4 мкм, ширина - на 9,6 мкм. Они имеют вытянутую пальцевидную форму, как и в тощей кишке. В области основания складок и вне складок ворсинки выше и уже, чем на боковых поверхностях и вершине складок. Боковые поверхности ворсинок имеют зубчатое строение. Данная конфигурация чаще всего свойственна «зрелым» ворсинкам. От основания одной ворсинки отходят несколько крипт.

Глубина залегания крипт подвздошной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста достоверно (Р < 0,05) увеличивается на 119,1 ± 10, 4 мкм, а диаметр их поперечного сечения - на 19, 0 ± 3,8 мкм. Отношение количества крипт к количеству ворсинок, на 550 мкм длины слизистой оболочки, на этапе полового созревания составляет: 6 мес. - 12,2: 4,26 или 2,86; 9 мес. - 11,9: 4,0 или 2,9; 12 мес. - 11,8: 3,9 или 3,0; у взрослых - 11,7: 3,88 или 3,04. К 6-7-мес. возрасту телок соотношение крипт к ворсинкам подвздошной кишки достигает уровня взрослых животный.

Таким образом, на этапе полового созревания у телок происходит становление дефинитивного (окончательного) строения слизистой оболочки кишечной стенки тонкого отдела кишечника. В динамике роста слизистой оболочки, ворсинок и крипт двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок установлены специфические отличия: а) по толщине слизистой оболочки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине кишечных крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

Тельцов Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных /Л.П. Тельцов //Актуальные проблемы патологии животных и человека: материалы научно-практич. конф. - Барнаул, 1996. - С. 138-140.
Романова Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 1999. - 19 с.
Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: автореф. дис. ... доктора ветер. наук. - Казань, 2001. - 38 с.
Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных /Ю.Т. Техвер. - Тарту. Эстонская сельскохоз. акад., 1977. Ч. 1. - 128 с; Ч. 2. - 238 с.
Тельцов Л.П. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Казань, 1984. - 41 с.

Библиографическая ссылка

Столяров В.А., Романова Т.А., Тельцов Л.П. РАЗВИТИЕ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ СТЕНКИ ТОНКОЙ КИШКИ У ЖИВОТНЫХ НА ЭТАПЕ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ // Успехи современного естествознания. – 2008. – № 5. – С. 67-68;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=9991 (дата обращения: 30.04.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»