Развитие черепа в эмбриональном периоде. Дыхательная система рыб Строение жабер рыб

Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.

Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.

69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).

1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.

70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.

1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.

На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.

Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).

71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.

Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).

72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.

Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).

Таблица 2. Производное жаберных дуг (по Браусу)

Образования черепа, существующие в эмбриональном периоде у водных животных	Образования черепа, существующие у взрослых водных животных и в эмбриональном периоде у человека	Производное жаберных дуг у человека
I жаберная дуга	Дорсальный хрящ Вентральный хрящ	Наковальня (слуховая косточка) Нижняя челюсть Молоточек (слуховая косточка)
II жаберная дуга	Подъязычно-челюстной хрящ (верхняя часть) Подъязычный хрящ (нижняя часть)	Стремя (слуховая косточка) Шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шилоподъязычная связка
Полость между I и II жаберными дугами	Брызгальце	Барабанная полость Слуховая труба
III жаберная дуга	Жаберная дуга Непарный хрящ для соединения жаберных дуг	Большие рога подъязычной кости, тело подъязычной кости
IV жаберная дуга	Жаберная дуга	Щитовидный хрящ гортани
V жаберная дуга	» »
VI жаберная дуга	Жаберные дуги у водных животных
VII жаберная дуга	» »	Редуцируются

Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).

Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.

Жабры расположены в жаберной полости , прикрытой жаберной крышкой .
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых - пластинчатые, у костистых - гребенчатые.

Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.

В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр - увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые - частично и кислородом из воздуха.

Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 - на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой . Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 - на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 - на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестк и покрыты тонкими лепесточками : в них и происходит газообмен . Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.

Жаберная артерия , подходящая к основанию лепестков , подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 - сердце на рис.).

Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость , омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.

В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен ：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина . Ввиду активного жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).

Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания , помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：

— кожа ； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;

— : особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;

— кишечник ;

— наджаберные органы ;

— специальные дополнительные органы ： у лабиринтовых рыб есть лабиринт - расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.

На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.

Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода (СО 2) .

36767 0

Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 1) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами , разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги , отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5—6-й неделе развития, вид слева:

1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3— первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8— нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10— носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза

Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной . Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная . Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая , самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус , сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи , который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба ; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам ; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса . Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы .

Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 2). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками , также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей

Рис. 2. Голова человеческого зародыша на 5—6-й неделе развития; вид спереди:

1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11— носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка

Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 3, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые ). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обонятельные ямки . Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки . Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду , которая затем преобразуется в слезно-носовой канал , соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 3, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).

Рис. 3. Варианты пороков развития лица и полости рта:

1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба

Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков , отделяющие носовые ходы от роговой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней пасти окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 3). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы . Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба .

Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются, и возникает расщелина твердого и мягкого нёба .

Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия . Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения , недоразвитие — микрогения . Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса .

На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта . Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома , при недостаточном — макростома .

Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка . Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка . При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8—9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы . Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.

Развитие глотки . В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы , как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней масти нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин

Билет 34.

Жаберный аппарат

Особенности строения желез желудка.

Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Функции: Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:

1. Резервуарная (накопление пищевой массы).

2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).

3. Стерилизация пищевой массы (HCl).

4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).

5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).

6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).

7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).

8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.

Билет №35.

В процессе своего развития зуб проходит 3 стадии:

1. Закладка и образование зубных зачатков.

2. Дифференцировка зубных зачатков. Ранние стадии развития.

3. Гистогенез тканей зуба (это поздняя стадия)

Во время первой стадии происходит обособление ротовой полости и образуется её преддверие. В конце 2 месяца внутриутробного развития из эпителия ротовой полости выделяется щёчно-губная пластинка, врастающая в мезенхиму. В этой пластинке образуется щель, обособляющая полость рта и преддверия. От дна преддверия растёт эпителиальное выпячивание, из которого формируется зубная пластинка. Вдоль свободного края зубной пластинки в результате разрастания эпителия образуются колбовидные выпячивания или эмалевые почки (эмалевые колпачки). В каждый эмалевый колпачок на 10-ой неделе эмбрионального развития начинает врастать снизу мезенхима – зубной сосочек. Такой колпачок превращается в двустенную чашу – зубной/эмалевый орган.

Из окружающей эмалевый орган мезенхимы образуется зубной мешочек.

Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек вместе образуют зубной зачаток.

Во время второй стадии развития зуба между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость. В результате клетки отдаляются друг от друга, но остаются соединёнными цитоплазматическими мостиками, таким образом образуется пульпа эмалевого органа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия становятся призматическими, а затем постепенно превращаются в омелобласты – клетки, образующие эмаль. Клетки наружного эмалевого эпителия уплощаются.

Третья стадия начинается в конце 4-ого месяца внутриутробного развития. Происходит дифференцировка дентинобластов. Базальная мембрана омелобластов – фактор дифференцировки. В расположенных под ней мезенхимальных клетках зубного сосочка достигают высокого развития органеллы синтеза. Клетки начинают продуцировать белки волокнистых структур и превращаются в одонтобласты. Образование волокон происходит за пределами клеток, волокна располагаются радиально. Эти волокна называются волокнами Корфа.

Когда слой предентина с волокнами Корфа достигает определённой величины, он оттесняется на периферию слоями дентина, в котором волокна идут тангенциально (волокна Эрба).

Таким образом сначала образуется плащевой дентин, а затем – околопульпарный. Из зубного сосочка развивается пульпа зуба. Процесс дифференцировки пульпы протекает параллельно процессу развития дентина. Отложение первых слоёв дентина индуцирует дифференцировку омелобластов. В цитоплазме омелобластов развиты органеллы синтеза, ядра смещены в противоположный полюс клетки. Первые зачатки эмали образуются в виде кутикулярных пластинок на поверхности омелобластов в области коронки зуба. Сразу же начинается их обызвествление так как омелобласты продуцируют омелоденины – белки, способствующие быстрой минерализации эмали.

Питание омелобластов после изменения полюсов клетки осуществляется со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. Постепенно омелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина.

В мезенхиме зубного мешочка дифференцируется 2 слоя: наружный и внутренний. Из внутреннего слоя в области корня зуба дифференцируются цементобласты, которые продуцируют цемент. Из мезенхимы наружного слоя дифференцируется периодонт.

Яичко: строение и функции.

Яи́чки, тести́кулы (лат. testis, testiculus - «свидетели [мужественности]») - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Размеры и положение: яички находятся в мошонке и опускаются туда из забрюшинного пространства обычно к рождению (отсутствие яичка в мошонке встречается у 2-4 % доношенных, 15-30 % недоношенных новорожденных). Это необходимо для нормального созревания сперматозоидов, которое требует температурного режима на несколько десятых долей градуса ниже, чем температура в брюшной полости.

Обычно яички расположены на разном уровне и могут отличаться по размерам - чаще левое ниже и больше правого. Яичко по форме напоминает слегка сплющенное эллипсоидное тело длиной 3,5-5 см, шириной 2,3-3,5 см, массой 15-25 г. У взрослого здорового мужчины-европеоида средний объём тестикулы около 18 см³, в пределах от 12 cм³ до 30 cм³.

Строение: семявыносящий проток, влагалищная оболочка, головка придатка, тело придатка, верхний конец яичка,

боковая поверхность яичка, хвост придатка, передний край яичка, нижний конец яичка.

Яички состоят из отдельных долек, заполненных извитыми семенными каналами. Средняя длина канальцев - 50-80 мм. Общая длина - 300-400 мм. Канальцы окружены соединительнотканными перегородками, в которых располагаются скопления т. н. интерстициальных клеток (клеток Лейдига), секретирующих мужские половые гормоны - андрогены. При некоторых заболеваниях мужчин подвижность сперматозоидов отсутствует или недостаточна, что является одной из причин мужского бесплодия. Яички снаружи покрыты серозной оболочкой. На каждом яичке сверху расположен придаток, который переходит в семявыносящий проток. Функции яичка находятся под контролем передней доли гипофиза и гипоталамуса.

Функции яичек: в извитых канальцах яичек вырабатываются мужские половые клетки - сперматозоиды. Выработка клеток происходит из специализированного эпителия, причем одна клетка этого эпителия дает от четырёх до восьми сперматозоидов. Кроме того в интерстициальных тканях яичка (гландулоцитах) вырабатываются мужские половые гормоны.

Билет №36.

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis).

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Зубной, сосочек - это закладка зубной пульпы. Клетки зубного сосочка быстро размножаются и вскоре образуют очень плотную массу. Зубной сосочек появляется примерно на десятой неделе нахождения ребенка в утробе матери.

Зубной мешочек. Образуется в эмбриональной стадии развития зуба. Появляется в виде уплотнения мезенхимы, охватывающей зачаток зуба.

Билет №37.

Яичник: строение и функции.

Яи́чники - парные женские половые железы, расположенные в полости малого таза. Выполняют генеративную функцию, то есть являются местом, где развиваются и созревают женские половые клетки, а также являются железами внутренней секреции и вырабатывают половые гормоны (эндокринная функция).

Строение : яичники состоят из стромы (соединительной ткани) и коркового вещества, в котором находятся фолликулы в разных стадиях развития (примордиальный, первичный, вторичный, третичный фолликулы) и регресса (атретические тела, белые тела).

Функции: яичники вырабатывают стероидные гормоны. Фолликулярный аппарат яичников производит в основном эстрогены, но также слабые андрогены и прогестины. Жёлтое тело яичников (временная железа внутренней секреции, существующая только в лютеиновой фазе цикла у женщины), напротив, производит в основном прогестины, и в меньшей степени - эстрогены и слабые андрогены.

Яичники женщины работают циклически. Один из фолликулов в процессе созревания становится доминантным и тормозит созревание остальных. В доминантном фолликуле созревает яйцеклетка. Когда фолликул полностью созреет, он лопается, и ооцит II порядка (яйцеклетка - более привычный термин, но менее правильный) выходит из него в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. Затем он захватывается фимбриями и током жидкости, создаваемым перистальтикой маточной трубы, попадает в маточную трубу, по которой он мигрирует в матку. Если в пределах 3-х дней (ограничение - срок жизни сперматозоидов) до овуляции до 1 суток после овуляции (ограничение - срок жизни яйцеклетки) у женщины состоялся вагинальный половой акт с мужчиной, приведший к попаданию достаточного количества подвижных сперматозоидов во влагалище, то вероятно оплодотворение ооцита II порядка (оно происходит в брюшной полости или просвете маточной трубы). Если оплодотворение состоялось, то мигрирует уже эмбрион.

Лопнувший фолликул подвергается трансформации в жёлтое тело, которое начинает секретировать прогестины. Затем жёлтое тело подвергается рассасыванию, обратному развитию, в результате чего секреция прогестинов резко падает и наступает менструация. После менструации снова начинается созревание фолликулов, один из них становится доминантным - начинается новый менструальный цикл.

Менструальный цикл у женщин в норме длится в среднем 28 дней (возможны индивидуальные вариации, считающиеся нормальными - от 25 до 31 дня).

На протяжении жизни женщины яичник подвергается возрастным изменениям, как никакой другой орган. Количество половых клеток в яичнике зародыша женского пола на 10 неделе внутриутробного периода развития составляет около миллиона. Это их максимальное число. На протяжении всей остальной жизни яйцеклетки постепенно гибнут, и к 45 годам их уже нет ни одной. Репродуктивный (детородный) период у женщин короче, чем у мужчин, и длится в среднем от 15 до 45 лет. В этот период яйцеклетки циклически созревают, гормоны усиленно вырабатываются и возможна беременность. Принципиально важным является то, что новых яйцеклеток у женщин (в отличие от сперматозоидов мужчин) не появляется, а всё время расходуются только уже имеющиеся. Таким образом, репродуктивное здоровье женщины начинает формироваться «в утробе матери», все неблагоприятные воздействия яичник «запоминает», что может отразиться на способности к зачатию и на качестве потомства.

Билет №38.

1. Развитие постоянных зубов. Источники развития. Постоянные заменяющиеся и постоянные дополнительные зубы.

Развитие постоянных зубов. Закладки для постоянных зубов образуются как в течение внутриутробной жизни (резцы, клыки, первые моляры), так и после рождения. Прорезывание постоянных зубов протекает в течение длительного отрезка времени, начиная с пяти и до пятнадцати лет, в следующем порядке: (6, 1), (2, 4), (3, 5), 7. Зубы мудрости прорезываются лишь после 18 лет.

Согласно статистическим данным, также в постоянном прикусе нижние зубы прорезываются раньше, чем верхние. Частое исключение представляют премоляры. Закрытие верхушки корня происходит спустя 2-3 года после прорезывания. До тех пор говорят о зубе с незаконченным развитием. Развитие постоянного зуба продолжается почти десять лет. В период смены зубов, когда в ротовой полости временно находятся молочные и постоянные зубы, говорят о сменном прикусе.

Зачатки постоянных резцов - причем как верхних, так и нижних - размещаются в челюстях кулисообразно. Дело в том, что их коронки значительно превышают по размеру своих предшественников, так что в малых детских челюстях для них бывает недостаточно места. Поэтому в раннем возрастном периоде кулисообразное расположение зачатков резцов представляет совершенно нормальное явление, и исходя из него нельзя делать предположения о будущей аномалии. Вместе с прорезыванием постоянных зубов челюсть растет в большинстве случаев так, что для резцов бывает в дальнейшем достаточно места.

Зачатки клыков располагаются всегда сравнительно глубоко в челюсти, причем гакже для них как бы не хватает места. Однако и здесь наступает с возрастом нормализация, и поэтому не следует опрометчиво ставить диагноз ретинированного зуба.

Зачатки премоляров располагаются вначале орально, и лишь в последующий период они занимают место между корнями молочных моляров.

Зачатки моляров отмечаются в ранний период развития с расположением обычно в восходящей ветви нижней челюсти или в бугре верхней челюсти. С развивающимся ростом челюстей зачаток моляра занимает свое постоянное положс ние. Исключение могут составлять лишь зубы мудрости, прорезывающиеся в ю время, когда рост челюстей бывает уже практически законченным, так что недостаток места имеет стойкий характер.

Развитие зубов, образование и обызвествление зачатков, миграция зачаткоп постоянных зубов по направлению к поверхности, рассасывание корней молочных зубов, прорезывание и т. д. - все это процессы, неразрывно связанные с общим развитием организма.

В течении жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Всего выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет выпадающие зубы постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.

Зубы закладываются из 2 источников:

1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.

2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).

На 6-й недели эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – зубная пластинка. Эта зубная пластинка в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. С стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.

Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:

1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком) – превращаются в эмальобразующие клетки – амелобласты.

2. Промежуточные клетки – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании амелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты.

Билет №39.

Билет №40.

Билет №41.

Билет №42.

1. Развитие зубной пластинки и образование зубных зачатков, их дифференцировка. (см.первый вопрос билета №35).

Источники развития:

1. Энтодерма глоточной кишки – эпителий вентральной стенки глотки между I и II парой жаберных карманов – тирациты.

2. Нервный гребень – парафолликулярные клетки.

Состав и параметры щитовидной железы:

В состав щитовидной железы входят две доли и перешеек. Доли справа и слева прилегают к трахее, а перешеек располагается на ее передней поверхности. Бывает, что от одной из долей (чаще – левой) или перешейка отходит дополнительная доля пирамидальной формы.

Щитовидная железа – самая крупная в эндокринной системе. Правая ее доля крупнее левой и более обильно васкуляризирована.

Нормальная масса щитовидной железы варьируется от 20 до 60 грамм. Размеры долей составляют 5-8, 2-4 и 1-3 см. При половом созревании масса щитовидной железы растет, а в пожилом возрасте – наоборот. У мужчин щитовидная железа больше, чем у женщин. Но у вторых она увеличивается в период беременности, а спустя полгода-год после родов возвращается в исходное состояние.

Билет №43.

1. Эпителиальный зубной орган, зубной сосочек, зубной мешочек. (см.первый вопрос билета №36)

Билет №44.

Яичко: строение и функции.

Яичко(семенник) - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Функции: генеративная (образ. сперматозоиды) и эндокринную (образование гормонов).

Оно покрыто толстой соеденительнотканной капсулой(белочная оболочка), содеожащей гладкомыш. кл-ки и отдающей перегородки(септы), которые разделяют орган на 150-250конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1-4 извитых канальца, в которых осущ. Сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, они не уч. В сперматогенезе и явл. Начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь прямые канальцы откр. В сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между извитыми канальцами заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты(кл-ки лейдига), выраб муж. пол. грмоны- андрогены.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую изсперматогенных кл-к, лежащих в 4-8 слоев на базальной мембране и связанных с поддерживающими кл-ками. Снаружи к базал. мембране – миоидные перитубулярные кл-ки и фиброциты и эластич. Волокна. При сокращении продвигают спермии в сеть яичк.

3. Лимфоциты - клетки иммунной системы, представляющие собой разновидность лейкоцитов группы агранулоцитов, белых кровяных клеток. Лимфоциты - главные клетки иммунной системы, обеспечивают гуморальный иммунитет (выработка антител), клеточный иммунитет (контактное взаимодействие с клетками-жертвами), а также регулируют деятельность клеток других типов. В норме в крови взрослого человека на лимфоциты приходится 20-35 % всех белых клеток крови (см. Лейкоцитарная формула), или в абсолютном виде 1000-3000 кл/мкл. При этом в свободной циркуляции в крови находится около 2 % лимфоцитов, находящихся в организме, а остальные 98 % находятся в тканях.

Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты (0-клетки).

Т-лимфоциты - самая многочисленная популяция лимфоцитов, они дифференцируются в тимусе, поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы - лимфатических узлах, селезенке, в фолликулах различных органов. Для Т-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме особых рецепторов, способных специфически распознавать и связывать антигены. В популяции Т-лимфоцитов различают несколько функциональных групп клеток: цитотоксические лимфоциты (Тц), или Т-киллеры (Тк), Т-хелперы (Тх), Т-супрессоры (Тс). Т. К. участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение (лизис) чужеродных клеток и собственных измененных клеток. Рецепторы позволяют им распознавать белки вирусов и опухолевых клеток на их поверхности.

В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гуморальном иммунитете. У человека они образуются из СКК красного костного мозга, затем поступают в кровь и далее заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов - селезенки, лимфатических узлов, лимфоидные фолликулы многих внутренних органов. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов, которые поступают в кровь, лимфу и тканевую жидкость.

4. Понятие и значение внезародышевых органов. (см.четвертый вопрос билета №43).

Билет №45.

1. Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные. (см.первый вопрос билета №34).

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Вторая самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса. Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.

2. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки.

Пищеварительный канал - или кишечный канал центральная часть органов пищеварения, представляющая непрерывный канал и принимающая в себя протоки придаточных частей или желез.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некотоых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Билет №46.

Строение и функции кожи.

Функция: защитная, терморегуляция, участие в водно-солевом обмене, синтез витамина D3, экскреторная, депонирование крови, иммунная и регуляторная.

Строение:

Эпидермис

Собственно кожа(дерма) с подлежащими тканями соеденяется подкожной клетчаткой.

Виды:

Толстая кожа (ладони, подошвы): имеет 5 слоев (базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой).

Тонкая кожа: имеет 4 слоя (базальный, шиповатый, зернистый, роговой).

Билет №47.

Билет №48.

Билет №49.

Билет №50.

1. Эмаль. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и физико-химические свойства. (см.первый вопрос билета №50).

Билет №51.

Билет №52.

Билет 34.

Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные.

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5-6-й неделе развития, вид слева:

1 - ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 - первый жаберный карман; 3- первый шейный сомит (миотом); 4 - почка руки; 5 - третья и четвертая жаберные дуги; 6 - вторая жаберная дуга; 7 - сердечный выступ; 8- нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 - обонятельная ямка; 10- носослезная борозда; 11 - верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 - зачаток левого глаза.

Самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса. Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.

Иннервация

производные I жаберной дуги - третья ветвь тройничного невра (V пары ЧМН);
производные II - лицевой нерв (VII пара ЧМН);
производные III - языкоглоточный нерв (IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва

Жа́берные или висцера́льные ду́ги (лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета низших позвоночных и зародышей высших позвоночных, в том числе приматов и человека , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние - участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги - система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул - их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб - хрящевые, а у костистых рыб - костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной - происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

соединительнотканную,
хрящевую,
костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) - остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I - из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще (лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .

II - верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке - стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III - третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

Жаберные крышки (оперкулюм)

Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"

Примечания

Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5.
Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4.
В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.

Отрывок, характеризующий Жаберные дуги

Сияние вокруг него стало ярче... и, к моему большому огорчению, он исчез…
Сверкающая громадная «спираль» ещё какое-то время продолжала сиять, а потом начала рассыпаться и полностью растаяла, оставляя за собой только глубокую ночь.
Стелла наконец-то «очнулась» от шока, и всё вокруг тут же засияло весёлым светом, окружая нас причудливыми цветами и разноцветными птицами, которых её потрясающее воображение поспешило скорее создать, видимо желая как можно быстрее освободиться от гнетущего впечатления навалившейся на нас вечности.
– Ты думаешь это я?.. – всё ещё не в состоянии поверить в случившееся, ошарашено прошептала я.
– Конечно! – уже опять весёлым голоском прощебетала малышка. – Это ведь то, что ты хотела, да? Оно такое огромное и страшное, хоть и очень красивое. Я бы ни за что не осталась там жить! – с полной уверенностью заявила она.
А я не могла забыть той невероятно-огромной и такой притягательно-величавой красоты, которая, теперь я знала точно, навечно станет моей мечтой, и желание когда-то туда вернуться станет преследовать меня долгие, долгие годы, пока, в один прекрасный день, я не обрету наконец-то мой настоящий, потерянный ДОМ…
– Почему ты грустишь? У тебя ведь так здорово получилось! – удивлённо воскликнула Стелла. – Хочешь, я покажу тебе что-то ещё?
Она заговорщически сморщила носик, от чего стала похожа на милую, смешную маленькую обезьянку.
И опять всё вверх ногами перевернулось, «приземлив» нас в каком-то сумасшедше-ярком «попугайном» мире… в котором дико кричали тысячи птиц и от этой ненормальной какофонии закружилась голова.
– Ой! – звонко засмеялась Стелла, – не так!
И сразу наступила приятная тишина... Мы ещё долго «шалили» вместе, теперь уже попеременно создавая смешные, весёлые, сказочные миры, что и вправду оказалось совершенно несложно. Я никак не могла оторваться от всей этой неземной красоты и от хрустально-чистой, удивительной девочки Стеллы, которая несла в себе тёплый и радостный свет, и с которой искренне хотелось остаться рядом навсегда…
Но реальная жизнь, к сожалению, звала обратно «опуститься на Землю» и мне приходилось прощаться, не зная, удастся ли когда-то хоть на какое-то мгновение её опять увидеть.
Стелла смотрела своими большими, круглыми глазами, как будто желая и не смея что-то спросить... Тут я решила ей помочь:
– Ты хочешь, чтобы я пришла ещё? – с затаённой надеждой спросила я.
Её смешное личико опять засияло всеми оттенками радости:
– А ты правда-правда придёшь?! – счастливо запищала она.
– Правда-правда приду… – твёрдо пообещала я...

Загруженные «по-горлышко» каждодневными заботами дни сменялись неделями, а я всё ещё никак не могла найти свободного времени, чтобы посетить свою милую маленькую подружку. Думала я о ней почти каждый день и сама себе клялась, что завтра уж точно найду время, чтобы хоть пару часов «отвести душу» с этим чудесным светлым человечком... А также ещё одна, весьма странная мысль никак не давала мне покоя – очень хотелось познакомить бабушку Стеллы со своей, не менее интересной и необычной бабушкой... По какой-то необъяснимой причине я была уверена, что обе эти чудесные женщины уж точно нашли бы о чём поговорить...
Так, наконец-то, в один прекрасный день я вдруг решила, что хватит откладывать всё «на завтра» и, хотя совершенно не была уверена, что Стеллина бабушка именно сегодня будет там, решила, что будет чудесно если сегодня я наконец-то навещу свою новую подружку, ну, а если повезёт, то и наших милых бабушек друг с другом познакомлю.
Какая-то странная сила буквально толкала меня из дома, будто кто-то издалека очень мягко и, в то же время, очень настойчиво меня мысленно звал.
Я тихо подошла к бабушке и, как обычно, начала около неё крутиться, стараясь придумать, как бы ей всё это получше преподнести.
– Ну, что, пойдём что-ли?.. – спокойно спросила бабушка.
Я ошарашено на неё уставилась, не понимая каким образом она могла узнать, что я вообще куда-то собралась?!.
Бабушка хитро улыбнулась и, как ни в чём не бывало, спросила:
– Что, разве ты не хочешь со мной пройтись?
В душе возмутившись такому бесцеремонному вторжению в мой «частный мысленный мир», я решила бабушку «испытать».
– Ну, конечно же хочу! – радостно воскликнула я, и не говоря куда мы пойдём, направилась к двери.
– Свитер возьми, вернёмся поздно – прохладно будет! – вдогонку крикнула бабушка.
Тут уж я дольше выдержать не могла...
– И откуда ты знаешь, куда мы идём?! – нахохлившись, как замёрзший воробей, обижено буркнула я.
Так у тебя ж всё на лице написано, – улыбнулась бабушка.
На лице у меня, конечно же, написано этого не было, но я бы многое отдала, чтобы узнать, откуда она так уверенно всегда всё знала, когда дело касалось меня?
Через несколько минут мы уже дружно топали по направлению к лесу, увлечённо болтая о самых разнообразных и невероятных историях, которых она, естественно, знала намного больше, чем я, и это была одна из причин, почему я так любила с ней гулять.
Мы были только вдвоём, и не надо было опасаться, что кто-то подслушает и кому-то может быть не понравится то, о чём мы говорим.
Бабушка очень легко принимала все мои странности, и никогда ничего не боялась; а иногда, если видела, что я полностью в чём-то «потерялась», она давала мне советы, помогавшие выбраться из той или иной нежелательной ситуации, но чаще всего просто наблюдала, как я реагирую на, уже ставшие постоянными, жизненные сложности, без конца попадавшиеся на моём «шипастом» пути. В последнее время мне стало казаться, что бабушка только и ждёт когда попадётся что-нибудь новенькое, чтобы посмотреть, повзрослела ли я хотя бы на пяту, или всё ещё «варюсь» в своём «счастливом детстве», никак не желая вылезти из коротенькой детской рубашонки. Но даже за такое её «жестокое» поведение я очень её любила и старалась пользоваться каждым удобным моментом, чтобы как можно чаще проводить с ней время вдвоём.
Лес встретил нас приветливым шелестом золотой осенней листвы. Погода была великолепная, и можно было надеяться, что моя новая знакомая по «счастливой случайности» тоже окажется там.
Я нарвала маленький букет каких-то, ещё оставшихся, скромных осенних цветов, и через несколько минут мы уже находились рядом с кладбищем, у ворот которого... на том же месте сидела та же самая миниатюрная милая старушка...
– А я уже думала вас не дождусь! – радостно поздоровалась она.
У меня буквально «челюсть отвисла» от такой неожиданности, и в тот момент я видимо выглядела довольно глупо, так как старушка, весело рассмеявшись, подошла к нам и ласково потрепала меня по щеке.
– Ну, ты иди, милая, Стелла уже заждалась тебя. А мы тут малость посидим...
Я не успела даже спросить, как же я попаду к той же самой Стелле, как всё опять куда-то исчезло, и я оказалась в уже привычном, сверкающем и переливающемся всеми цветами радуги мире буйной Стеллиной фантазии и, не успев получше осмотреться, тут же услышала восторженный голосок:
– Ой, как хорошо, что ты пришла! А я ждала, ждала!..
Девчушка вихрем подлетела ко мне и шлёпнула мне прямо на руки... маленького красного «дракончика»... Я отпрянула от неожиданности, но тут же весело рассмеялась, потому что это было самое забавное и смешное на свете существо!..
«Дракончик», если можно его так назвать, выпучил своё нежное розовое пузо и угрожающе на меня зашипел, видимо сильно надеясь таким образом меня напугать. Но, когда увидел, что пугаться тут никто не собирается, преспокойно устроился у меня на коленях и начал мирно посапывать, показывая какой он хороший и как сильно его надо любить...
Я спросила у Стелы, как его зовут, и давно ли она его создала.
– Ой, я ещё даже и не придумала, как звать! А появился он прямо сейчас! Правда он тебе нравится? – весело щебетала девчушка, и я чувствовала, что ей было приятно видеть меня снова.
– Это тебе! – вдруг сказала она. – Он будет с тобой жить.
Дракончик смешно вытянул свою шипастую мордочку, видимо решив посмотреть, нет ли у меня чего интересненького... И неожиданно лизнул меня прямо в нос! Стелла визжала от восторга и явно была очень довольна своим произведением.
– Ну, ладно, – согласилась я, – пока я здесь, он может быть со мной.
– Ты разве его не заберёшь с собой? – удивилась Стелла.
И тут я поняла, что она, видимо, совершенно не знает, что мы «разные», и что в том же самом мире уже не живём. Вероятнее всего, бабушка, чтобы её пожалеть, не рассказала девчушке всей правды, и та искренне думала, что это точно такой же мир, в котором она раньше жила, с разницей лишь в том, что теперь свой мир она ещё могла создавать сама...
Я совершенно точно знала, что не хочу быть тем, кто расскажет этой маленькой доверчивой девочке, какой по-настоящему является её сегодняшняя жизнь. Она была довольна и счастлива в этой «своей» фантастической реальности, и я мысленно себе поклялась, что ни за что и никогда не буду тем, кто разрушит этот её сказочный мир. Я только не могла понять, как же объяснила бабушка внезапное исчезновение всей её семьи и вообще всё то, в чём она сейчас жила?..
– Видишь ли, – с небольшой заминкой, улыбнувшись сказала я, – там где я живу драконы не очень-то популярны....
– Так его же никто не увидит! – весело прощебетала малышка.
У меня прямо-таки гора свалилась с плеч!.. Я ненавидела лгать или выкручиваться, и уж особенно перед таким чистым маленьким человечком, каким была Стелла. Оказалось – она прекрасно всё понимала и каким-то образом ухитрялась совмещать в себе радость творения и грусть от потери своих родных.
– А я наконец-то нашла себе здесь друга! – победоносно заявила малышка.
– Да ну?.. А ты меня с ним когда-нибудь познакомишь? – удивилась я.
Она забавно кивнула своей пушистой рыжей головкой и лукаво прищурилась.
– Хочешь прямо сейчас? – я чувствовала, что она буквально «ёрзает» на месте, не в состоянии более сдерживать своё нетерпение.
– А ты уверена, что он захочет придти? – насторожилась я.
Не потому, что я кого-то боялась или стеснялась, просто у меня не было привычки беспокоить людей без особо важного на то повода, и я не была уверена, что именно сейчас этот повод является серьёзным... Но Стелла была видимо, в этом абсолютно уверена, потому, что буквально через какую-то долю секунды рядом с нами появился человек.