Вены надпочечников. Кровоснабжение надпочечников

Кровоснабжение надпочечника при стенозе почечной артерии* Митрофанова М. С.

Blood supply of adrenals in renal artery stenosis

Mitrofanova M.S.

Исследование посвящено изучению почечных источников кровоснабжения надпочечников в норме, а также выявлению особенности кровоснабжения унилатеральных надпочечника и почки при стенозе почечной артерии. Делается вывод, что при стенозе почечной артерии необходимо включать в ангиографический алгоритм исследование надпочечных артерий.

Ключевые слова: стеноз почечной артерии, надпочечные артерии, особенности кровоснабжения.

«Renal» blood supply sources of adrenals in the norm are studied in the work as well as blood supply peculiarities of unilateral adrenal and kidney in renal artery stenosis are revealed. It is concluded that including the study of adrenal arteries into angiographic algorithm in case of renal artery stenosis is of necessity.

Key words: renal artery stenosis, adrenal arteries, blood supply peculiarities.

Сибирский государственный медицинский университет, г. Томск

© Митрофанова М.С.

УДК 616.136.7-007.271-02:616.45-005

Введение

Еще в 1564 г. итальянский врач и анатом, один из основоположников научной анатомии Евстахий Бар-толомео открыл надпочечники как самостоятельный анатомический орган. Многочисленная отечественная и зарубежная литература, посвященная кровоснабжению надпочечников, свидетельствует о том, что этот вопрос изучен довольно хорошо . Так же хорошо изучено кровоснабжение почки . Однако, учитывая тесную взаимосвязь артериальных русел надпочечников и почек на ранних стадиях пренатального онтогенеза , кровоснабжение данных органов необходимо рассматривать комплексно, и не только в норме, но и при патологии, например при стенозе почечной артерии. Характер таких взаимоотношений до сих пор не изучен.

Материал и методы

На первом этапе исследования материалом служили 67 органокомплексов забрюшинного пространства, взятые у трупов взрослых людей в возрасте от 20 до 86 лет, погибших скоропостижно, не имевших патологии органов забрюшинного пространства. Анатомические препараты включали в себя почки, надпочечники, брюшную аорту, нижнюю полую вену. После формалиновой фиксации органокомплексов проводили макропрепарирование почечных артерий и отходящих от них нижних надпочечных артерий. При изучении вариантов почечных артерий пользовались классификацией А.В. Айвазян и А.М. Войно-Ясенецкого (1988).

Цель работы - изучение особенностей кровоснабжения надпочечника при стенозе почечной артерии.

Задачи: 1) изучить почечные источники кровоснабжения надпочечников в норме; 2) выявить особенности кровоснабжения унилатеральных надпочечника и почки при стенозе почечной артерии.

На втором этапе исследования материалом для исследования служили ангиографические данные 58 пациентов (36 (62%) мужчин, 22 (38%) женщин) с диагнозами «вазоренальная гипертензия», «стеноз почечных артерий». Был использован архив отделения рентген-хирургических методов диагностики и лечения НИИ комплексных проблем сердечно-сосудистых заболеваний СО РАМН (г. Кемерово) за период с 2003 по

* Работа выполнена под руководством доктора медицинских наук, профессора В.Ф. Байтингера.

Бюллетень сибирской медицины, № 3, 2011

2010 г. Возраст пациентов варьировал от 15 до 72 лет.

Ангиографию выполняли с диагностической и лечебной целью трансфеморальным доступом на аппарате Innova, Coroscop (США). Контрасты: ксенетикс, ультравит, гек-сарабикс, гадовист в объеме от 100 до 350 мл.

Анализ ангиографических данных проводили в два этапа. На первом этапе изучали почечные артерии: определяли вариант почечной артерии, измеряли ее внутренний диаметр, место ветвления на сегментарные артерии. Вторым этапом оценивали место (уровень) отхождения надпочечных артерий и их отношение к стенозу почечной артерии, их диаметр и количество. Контролем служили ангиографические данные почек и надпочечников при отсутствии стеноза почечной артерии, а также результаты исследований сосудов почек и надпочечников в норме, выполненных авторами в 2009, 2010 гг.

Полученные результаты обрабатывали с помощью программы Statistica 6.0 for Windows. Достоверность различий качественных признаков определяли с помощью точного критерия Фишера. Количественные данные проверяли на нормальность распределения по критерию согласия Колмогорова-Смирнова и в дальнейшем обрабатывали по правилам непараметрической статистики. Для описания данных использовали медиану Ме, нижний LQ и верхний UQ квартили. Определение достоверности различий количественных признаков проводили при помощи критериев Манна-Уитни .

Результаты

По данным ангиографических исследований в 52 случаях (89,6%) был выявлен стеноз почечной артерии магистрального варианта. Остальные 6 (10,4%) случаев стенозирования почечной артерии приходились на долю двойных артерий почки.

В норме магистральный вариант почечной артерии встретился в 53,7% случаев, остальные 46,3% приходились на долю множественных (22,4%), пробо-

дающих (16,4%) и добавочных (7,5%) почечных артерий. Количество нижних надпочечных артерий при ветвлении почечной артерии у ворот почки может достигать пяти. При других вариантах почечной артерии (кроме нижней прободающей и добавочной почечных артерий) нижние надпочечные артерии определялись на всех препаратах. В ходе исследования была выявлена закономерность: чем больше почечных артерий, тем больше вариантов отхождения нижних надпочечных артерий.

Частота встречаемости нормальных и стенозиро-ванных почечных артерий представлена в табл. 1. Сте-нозирование почечной артерии чаще всего встречается при магистральном ее варианте.

Ветвление магистральной почечной артерии на сегментарные в 65,4% случаев происходило в дис-тальной трети (у ворот), в 28,9% - в области средней трети и в 5,7% - в проксимальной трети. Существенных различий между сторонами (слева, справа) не было. Протяженность сужения почечной артерии составляла от 4 до 15 мм. Справа в 94,2% случаев стеноз локализовался в проксимальной трети (область устья), слева здесь же - в 87,2%. Остальные стенозы приходились на среднюю треть почечной артерии, сужение которой варьировало от 20 до 95%.

При ангиографическом исследовании надпочечных артерий были отмечены определенные трудности, поскольку исследования выполняли либо селективно (исследуя только почечную артерию), либо введением контраста в брюшную аорту. В связи с этим проследить верхнюю надпочечную артерию оказалось практически невозможно (из-за наслоения контуров других артерий брюшной полости). Среднюю надпочечную артерию (одиночную, непостоянную) удалось проследить всего в 48,5% случаев; она брала свое начало

от аорты либо от артерии жировой капсулы почки и контурировалась на 6-18 мм выше уровня почечной артерии. Среднее значение ее диаметра составило 1,3 (1,1-1,8) мм.

Таблица 1

Частота встречаемости нормальных и стенозированных почечных артерий

Показатель Вариант почечной артерии, абс. (%)

Магистральная почечная артерия Множественные почечные артерии Прободающие почечные артерии Добавочные почечные артерии

Норма (67) Стеноз (58) 36* (53,7) 52* (89,6) 15 (22,4) 6 (10,4) 11 (16,4) 5 (7,5)

Примечание. В скобках (67), (58) указано общее число исс *- р < 0,05.

Нижняя надпочечная артерия (непостоянная, нередко множественная), происходящая из почечной артерии, определялась достаточно точно при любой локализации стеноза последней (рис. 1-3). Нижние надпочечные артерии при стенозе магистральной почечной артерии выявлены в 94,2% случаев. Они локализовались дистальнее стеноза в 85,3% случаев, в области стеноза - в 17,6%, проксимальнее стеноза - всего в 2,9%. Количество нижних надпочечных артерий достигало четырех при любом сужении почечной артерии; средний диаметр составил 1,0 (0,8-1,8) мм. Частота встречаемости и морфометрические параметры нижних надпочечных артерий при магистральном варианте почечной артерии (в норме и при стенозе) представлены в табл. 2.

Рис. 1. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление магистральной почечной артерии у ворот почки. Нижние надпочечные артерии (показаны стрелками) берут начало дистальнее стеноза

ний аутопсийного и ангиографического материалов соответственно;

Рис. 2. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление почечной артерии на уровне средней трети. Нижняя надпочечная артерия (показана стрелкой) берет свое начало на уровне стеноза

Рис. 3. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление почечной артерии в проксимальной трети. Нижние надпочечные артерии (показаны стрелками) берут свое начало дистальнее стеноза

Таблица 2

Частота встречаемости и морфометрические параметры нижних надпочечных артерий при магистральном варианте почечной артерии

Показатель Магистральный вариант почечной артерии

Норма 36 (67) Стеноз 52 (58)

Диаметр нижних надпочечных артерий (Ме (¿2; UQ)), мм Наличие нижних надпочечных артерий (критерий Фишера), абс. (%) 1,45 (0,9; 1,9) 1,0 (0,8; 1,8) 18* (50,0) 49* (94,2)

Примечание. Указанные данные, например 36 (67), говорят о количестве случаев магистрального варианта почечной артерии (36) из общего числа исследований (67); *-р < 0,05.

Диаметры нижних надпочечных артерий, происходящих из магистральной почечной артерии в норме и при стенозе, достоверно не отличались друг от друга, что свидетельствует об отсутствии разницы в кровоснабжении надпочечных желез (табл. 2). При исследовании нижних надпочечных артерий в норме и при стенозе магистральной почечной артерии установлено, что показатель наличия данных артерий является статистически значимым (р < 0,05) и свидетельствует о том, что вероятность присутствия нижних надпочечных артерий гораздо выше при стенозе почечной артерии, чем в норме.

Результаты исследований молодых ученых и студентов

На аутопсийном материале имел место случай, когда при стенозе правой почечной артерии кровоснабжение надпочечника осуществлялось из нижней надпочечной артерии, которая брала свое начало от почечной артерии перед стенозом (на 3,5 мм проксимальнее). Если в норме нижняя надпочечная артерия имеет средний диаметр 1,0 мм, то в данном случае диаметр составил 2,7 мм. Средняя и верхняя надпочечные артерии при этом отсутствовали. Все это подтверждает высокую функциональную значимость нижней надпочечной артерии в поддержании адекватного кровоснабжения надпочечника. Почечная артерия в данном случае имела магистральный вариант, стеноз локализовался в области проксимальной ее трети, сужение достигало до 90% (рис. 4). Почка в этом случае была уменьшена в размерах (80 х 40 мм), сморщена, капсула легко отслаивалась, определялись кистозные изменения (тонкостенные, с жидкостным содержимым, до 1,0 см), корковое вещество почки истончено по отношению к мозговому. В надпочечной железе отклонения от нормы отсутствовали (размер в пределах возрастной нормы, аденомы, гиперплазии отсутствовали). Кроме того, исследуя медицинскую карту умершего, обнаружили отсутствие постоянного приема гипотензивных препаратов, а артериальное давление за последние 6 мес не превышало 150/100 мм рт. ст.

Рис. 4. Стеноз магистральной почечной артерии на уровне проксимальной трети (показан пунктиром). Деление нижней надпочечной артерии (показаны стрелками) на три ветви: к диафрагме, к жировой капсуле почки, к надпочечнику

Обсуждение

В 1935 г. Г.М. Щекотов обнаружил четкую взаимосвязь сосудистого русла почек и надпочечников человека на ранних стадиях пренатального онтогенеза. У зародыша длиной 12 мм на уровне 21-22-го аортальных сегментов развиваются первичные почечные артерии. К концу 2-го мес эмбриогенеза эти артерии начинают кровоснабжать половые железы и надпочечники, а в начале 3-го мес - почки. В этот период развития надпочечники имеют больший размер (объем), чем почки, и вполне сформировавшееся кровообращение; почки в этот период не имеют собственных артерий и кровоснабжаются артериями надпочечников. В последующем почки опережают в своем развитии надпочечники и уже кровоснабжа-ются не только артериями надпочечников, но и собственными почечными артериями, развивающимися из аорты на уровне 22-го аортального сегмента .

Известно, что через почечные артерии при каждом сокращении сердца почки получают не менее 20% от сердечного выброса, т.е. около 1 200 мл крови в минуту, что составляет 350 мл/мин на 100 г почечной паренхимы, или 3,5 мл на 1 г паренхимы, тогда как 1 г надпочечника в минуту получает 6 мл крови . Масса надпочечников составляет 10-12 г . Значит, теоретически каждая надпочечная артерия (верхняя, средняя, нижняя) должна обеспечивать питание железы в объеме не менее 2 мл/мин при одинаковых диаметрах артерий, однако, учитывая вариабельность данных артерий, это маловероятно. Надпочечники, как известно, основной эффекторный орган гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, регулирующий основные виды обменов в организме, являясь также составной частью тимико-адреналовой системы. Клубочковая зона коркового вещества надпочечника, синтезирующая минералокортикоиды, является наиболее чувствительной к нарушению кровоснабжения . Нижние надпочечные артерии при стенозе унилатеральной почечной артерии присутствуют почти во всех случаях. Таким образом, при стенозе почечной артерии (обычно магистрального типа) уни-латеральный надпочечник, возможно, находится в особых условиях кровоснабжения.

В этой связи становится необходимым включение в ангиографический алгоритм обязательного исследо-

вания надпочечных артерий при стенозе почечной артерии. Вероятно, у этих пациентов стеноз почечной артерии носит компенсаторный характер ради сохранения адекватного кровоснабжения надпочечника. К тому же необходимо считаться и с известной функциональной асимметрией надпочечников. С возрастом усиливается левостороннее доминирование массы надпочечников за счет увеличения массы коркового вещества левого надпочечника .

1. В проведенных исследованиях магистральная почечная артерия встречается в 53,7% случаев. При ее делении на сегментарные ветви у ворот почки количество нижних надпочечных артерий варьирует от 0 до 5. При других вариантах почечной артерии (кроме нижних прободающих и добавочных) нижние надпочечные артерии выявлены на всех препаратах.

2. При стенозе магистральной почечной артерии нижние надпочечные артерии присутствуют в 94,2% случаев, тогда как в норме - в 50,0%. Количество нижних надпочечных артерий может достигать четырех. Они отходят от почечной артерии в области стеноза либо дистальнее его независимо от стороны поражения. Верхнюю надпочечную артерию при ангиографии проследить практически невозможно из-за наслоения контуров других артерий брюшной полости. Среднюю надпочечную артерию (одиночную, непостоянную) в связи с отсутствием избирательного контрастирования удалось проследить всего в 48,5% наблюдений.

3. Ангиографический алгоритм исследования почечных артерий должен включать выявление особенностей артериального русла надпочечника (оценивая наличие, диаметр и место отхождения артерий по отношению к почечной артерии и ее стенозу).

Литература

1. Анри М., Анри И., Полидор А. и др. Эндоваскулярное лечение стеноза почечных артерий: техника, показания и результаты. Роль противоэмболической защиты // Ангиология и сосудистая хирургия. 2007. Т. 13, № 2. С. 35-40.

2.Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. 384 с.

3. Айвазян А.В., Войно-Ясенецкий А.М. Пороки развития почек и мочеточников. М., 1988. 359 с.

4. Алябьев Ф.В., ПадеровЮ.М., Петров В.В. Феномен асимметрии надпочечников при различных причинах насильственной смерти // Морфология. 2004. Т. 126, № 4. С. 8-13.

5. Белов Ю.В., Степаненко А.Б., Косьянов А.Н. Хирургия вазоренальной гипертензии. М., 2007. 265 с.

6. Белов Ю.В., Богопольская О.М. Вазоренальная гипертен-зия: частота, этиология, патогенез. Медикаментозное лечение // Ангиология и сосудистая хирургия. 2007. - Т. 13, № 2. С. 135-140.

7. Бокерия Л.А., Абдулгасанов Р.А. Ошибки при обследовании больных с симптоматическими артериальными ги-пертензиями // Анналы хирургии. 2008. №1. С.7-14.

8. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. 1976. 417 с.

9. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 447 с.

10. Гудков А.В., Пугачёв А.Г. Сосудисто-чашечно-лоханочные конфликты. М., 2007. 130 с.

11. Зографски С. Эндокринная хирургия / пер. с болг. Т.В. Матвеевой. 1977. 525 с.

12. Корнев М.А, Надъярная Т.Н. Анатомия человека от эмбриогенеза до зрелости. СПб., 2002. 197 с.

13. Карлсон Б.Н. Основы эмбриологии по Пэттэну: пер. с англ. М., 1983. 357 с.

14. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. М., 2005. 687 с.

15. Петровский Б.В., Гавриленко А.В. 40-летний опыт реконструктивных операций при вазоренальной гипертен-зии // Ангиология и сосудистая хирургия. 2003. Т. 9, № 2. С. 8-12.

16. Сапин М.Р. Сосуды надпочечных желез. М., 1974. 207 с.

17. Сергиенко И.В., Шария М.А., Беличенко О.И. Магнитно-резонансная томография и ангиография в оценке состояния почек и почечных артерий у больных реноваскуляр-ной гипертонией // Вестн. рентгенологии и радиологии. 1998. № 4. С. 50-59.

Поступила в редакцию 09.03.2011 г.

Утверждена к печати 01.04.2011 г.

М.С. Митрофанова - соискатель кафедры оперативной хирургии и топографической анатомии им. Э.Г. Салищева СибГМУ (г. Томск). Для корреспонденции

Надпочечники - парные эндокринные органы. Масса и размеры одной железы индивидуальны. Вес каждого надпочечника колеблется от 7 до 20 г у взрослого, а у новорожденного составляет 4-6 г.

Фактически это 2 разные железы: кора (на ее долю приходится приблизительно 80% массы органа) и мозговая часть. Корковое вещество надпочечников вырабатывает кортикостероиды (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны), хромаффинная ткань мозгового - катехоламины (норадреналин, адреналин и дофамин).

Строение надпочечников и их функции

Надпочечники, как и другие органы эндокринной системы, выполняют единственную роль в организме - синтезируют гормоны. Последние оказывают направленное специфическое действие на функции различных органов человека.

Надпочечники разделяются на две части - корковое (кора) и мозговое вещество. Снаружи железа окружена капсулой из соединительной ткани, состоящей из двух слоев: наружного (плотного) и внутреннего (более рыхлого). От последнего местами в толщу органа проникают соединительнотканные перегородки.

Кроме специализированных эндокринных клеток, в коре железы обнаруживается рыхлая волокнистая соединительная ткань. Последняя содержит огромное число капилляров с фенестированным эндотелием. Эндокринная часть коры железы представляет собой совокупность эпителиальных тяжей. Они имеют разную ориентацию на различном расстоянии от капсулы. Этот факт, а также выработка определенных гормонов позволяют выделить в коре 3 зоны:

Зоны коры Характеристика
Клубочковая Эта зона занимает 15% толщины коркового вещества. Ряды эндокринных клеток подворачиваются под капсулу и на срезе имеют вид клубочков. В этой зоне происходит продукция минералокортикоидов (преимущественно альдостерона). Последние влияют на водно-электролитный баланс. Стимулирует образование альдостерона - ангиотензин II и АКТГ (в незначительной степени)
Пучковая Составляет около 75% толщины коркового вещества. Ряды эндокринных клеток и находящиеся между ними кровеносные капилляры расположены параллельно друг другу (в виде пучков). Здесь образуются глюкокортикостероиды (ГКС - преимущественно кортизол и кортизон), а также стероидные гормоны типа андрогенов (в небольшом количестве). Их продукцию регулирует гормон аденогипофиза - АКТГ. ГКС оказывают влияние на все виды обмена веществ и на иммунную систему. А половые гормоны воздействуют на работу репродуктивной системы
Сетчатая Занимает 10% толщины коркового вещества. В наиболее глубоких частях коры ряды эндокринных клеток переплетаются, образуя подобие сети. Здесь образуются глюкокортикостероиды (в небольшом количестве) и андрогены (андростендион и дегидроэпиандростерон), а также прогестерон и его аналоги. Их продукция аналогично регулируется АКТГ

В дальнейшем из дигидроэпиандростерона в половых железах образуется тестостерон. У мужчин в яичках биохимический процесс на этом этапе прекращается. У женщин при помощи фермента ароматазы, располагающегося в яичниках, молочной железе, жировой ткани, вещество превращается в эстрогены. Но небольшое количество тестостерона у них все равно образуется.

Эндокринную функцию мозгового вещества желез выполняют хромаффинные клетки, имеющие нейрональное происхождение (аналоги нейронов). Когда происходит активация симпатической нервной системы надпочечники, в кровь выбрасывают катехоламины (норадреналин и адреналин). Эти гормоны обладают широким спектром эффектов (воздействуют на жировой и углеводный обмены, сердечно-сосудистую систему - частоту сокращения сердца, артериальное давление).

Строение надпочечников и выделяемые гормоны.

Путь выделения гормонов эндокринными клетками.

Регенерация и возрастные изменения

Клетки коры и мозгового вещества железы способны поддерживать свою численность как путем их деления, так и за счет камбиального резерва.

Непосредственно под капсулой органа располагаются эпителиальные камбиальные клетки, которые постоянно дифференцируются в эндокринные клетки коркового вещества. АКТГ стимулирует деление камбиального резерва.

Если длительно сохраняется избыток АКТГ, развивается такое заболевание, как гиперплазия коры надпочечников. Характеризуется эта патология симптомами избыточного выделения гормонов коркового вещества, что проявляется нарушениями всех видов обмена (задержка воды в организме, увеличение концентрации натрия в крови, ожирение и др.) и большинства систем.

Часть мигрировавших клеток нервного гребня в мозговое вещество сохраняется в качестве камбиального резерва. Эти малодифференцированные клетки - источник формирования опухолей (феохромоцитом), которые образуют избыточное количество катехоламинов.

Большинство феохромоцитом являются одиночными образованиями. Их расположение различно - 10–20% обнаруживают вне парных желез, 1–3% - в области шеи или в грудной клетке. В 20% случаев опухоли множественные, а в 10% - злокачественные. Единственным методом лечения феохромоцитом является удаление эндокринного новообразования.

У человека кора надпочечников достигает полного развития в возрасте 20-25 лет. Тогда соотношение ее зон составляет 1:9:3. После 60 лет ширина этой части железы начинает уменьшаться. Не претерпевает значительных изменений с возрастом только мозговое вещество.

Анатомия

Расположены эти парные железы забрюшинно, у верхних полюсов почки на уровне 10-го и 12-го грудных позвонков, изредка достигая 1-го поясничного. Заключены надпочечники в фасциальные ложа, клетчатка которых изолирована от околопочечной клетчатки.

Каждый имеет:

  • переднюю, заднюю и почечную поверхности;
  • верхний и внутренний края.

Основная информация о топографической анатомии надпочечников:

Кровоснабжение и иннервация

Кровоснабжаются надпочечники за счет 3 артерий:

  • верхняя надпочечниковая является ветвью нижней диафрагмальной артерии;
  • средняя надпочечниковая представляет собой ветвь брюшной аорты;
  • нижняя надпочечниковая отходит от почечной артерии.

Схема кровоснабжения надпочечников.

Продолжением верхней и средней надпочечниковых артерий являются капилляры, которые пронизывают кору и заканчиваются в мозговом веществе венозными синусами. Это означает, что гормоны, синтезирующиеся клетками коркового вещества, покидают кору, проходя через мозговое. ГКС при этом стимулируют выделение из хромаффинных клеток адреналина. Этот феномен объясняет сочетанное вовлечение органа в развитие стрессовых ситуаций.

Продолжением нижней надпочечниковой артерии является мозговая артерия, которая питает артериальной кровью только мозговое вещество, минуя кору, и заканчивается на мозговых венозных синусах. Венозная кровь от них направляется в центральную вену, отсюда и начинается отток из органа.

Венозная кровь из надпочечников оттекает в систему нижней полой.


От центральных вен кровь попадает в надпочечниковые. Последние выходят из ворот желез и впадают слева в почечную вену и справа в нижнюю полую вену.

Отток лимфы происходит через лимфатические сосуды, примыкающие к поясничным лимфатическим узлам. Последние залегают вокруг аорты и нижней полой вены.

Надпочечники получают иннервацию от ветвей чревного сплетения, образующих надпочечниковое сплетение. В состав последнего входят волокна симпатических, блуждающих и диафрагмальных нервов.

Заболевания надпочечников

Все заболевания надпочечников можно разделить на 2 большие группы - патология со стороны коркового и мозгового вещества. В основе классификации лежит функциональное состояние органа, которое может быть усилено (гиперфункция), снижено (гипофункция) или не изменено. Отдельно находится группа заболеваний, характеризующихся дисфункцией коры надпочечников. При последней наблюдается повышенное образование одних и недостаточное - других гормонов. При дисфункции коры надпочечников имеют место избыточная продукция одних гормонов и нехватка других.

Заболевания этих желез:

Состояние надпочечников Заболевания
Гиперкортицизм (гиперфункция коры)
  • болезнь и синдром Иценко-Кушинга;
  • первичный гиперальдостеронизм;
  • андростерома (вирилизирующая опухоль);
  • кортикостерома (феминизирующая опухоль);
  • смешанные опухоли (гиперпродукция нескольких гормонов)
Гипокортицизм (гипофункция коры)
  • первичный;
  • вторичный
Дисфункция коркового вещества
  • дефицит фракций P450;
  • дефицит Star-протеина (синдром Прадера)
Эукортицизм (функция коры не нарушена) Гормонально неактивные опухоли надпочечников (доброкачественные, злокачественные)
Патология мозгового вещества Феохромоцитома (доброкачественная, злокачественная)

Диагностику этих заболеваний выполняют согласно симптомам, результатам лабораторных и инструментальных исследований.

Для этого используют гормональные пробы, определение уровня гормонов и их метаболитов. Также имеет значение показатель водно-электролитного баланса. В инструментальной диагностике применяют различные методики визуализации надпочечников. К ним относятся КТ и МРТ.

Для лечения заболеваний надпочечников прибегают к консервативной и хирургической терапии. К первой группе методик относятся:

  • заместительная терапия (при гипофункции);
  • использование препаратов (при гиперфункции), оказывающих ингибирующее действия на определенные гормоны (например, альдостерон).

К хирургическому лечению прибегают при опухолях надпочечников.

Кровоснабжение надпочечников и почек общее и осуществляется тремя артериями: главной надпочечниковой артерией, снабжаемой нижней диафрагмальной артерией, средней надпочечниковой артерией, снабжаемой брюшной аортой и нижней надпочечниковой артерией, снабжаемой почечной артерией. Венозный отток надпочечников осуществляется через правую надпочечниковую вену, впадающую в нижнюю полую вену и через левую надпочечниковую вену, впадающую в левую почечную вену и нижнюю диафрагмальную вену. Надпочечниковые вены могут образовывать анастомоз с нижней диафрагмальной веной. Поскольку правая почечная вена короткая и отток происходит в нижнюю полую вену, в случае удаления правого надпочечника по разным причинам она может быть повреждена.
Надпочечники и щитовидная железа имеют наибольшее по сравнению другими органами человека кровоснабжение на грамм ткани. В каждый надпочечник могут входить до 60 артериол. По этой причине метастазы при раке легких быстрее поражают именно надпочечники.

У человека единственным минералокортикоидом, поступающим в кровь, является альдостерон. Регуляция синтеза и секреции альдостерона осуществляется преимущественно ангиотензином-II, что дало основание считать альдостерон частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы или регуляторной оси, обеспечивающей регуляцию водно-солевого обмена и гемодинамики. Регуляции секреции альдостерона может осуществляться и под влиянием собственной адренокортикальной ренин-ангиотензиновой системы, что объясняет частое несоответствие уровней активности ренина в плазме крови и секреции альдостерона. Поскольку альдостерон регулирует содержание в крови ионов Na+ и К+, обратная связь в регуляции его секреции реализуется прямым влиянием ионов К+ на клубочко-вую зону коры надпочечников. В ренин-ангиотензин - альдостероновой системе обратные связи включаются при сдвигах содержания Na+ в моче дистальных канальцев, объема и давления крови.. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Секреция юкстагломерулярными клетками почек в кровь фермента ренина вызывает отщепление пептида ангиотензина-1 от белка плазмы крови ангиотензиногена, образуемого в печени. В сосудистом русле почек, печени, легких, мозга ангиотензин-1 подвергается воздействию превращающего фермента, вызывающего образование из ангиотензина-1 ангиотензина-2. Ангиотензин-2 стимулирует секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников. Пунктирной стрелкой обозначена отрицательная обратная связь - подавление секреции ренина ангиотензином-2. Механизм действия альдостерона, как и всех стероидных гормонов, состоит в прямом влиянии на генетический аппарат ядра клеток со стимуляцией синтеза соответствующих РНК, активации синтеза транспортирующих катионы белков и ферментов, а также повышении проницаемости мембран для аминокислот. Негеномные эффекты гормона реализуются через системы вторичных посредников. Стимуляция всасывания натрия под влиянием альдостерона происходит не только в нефроне, но и в желудочно-кишечном тракте, протоках желез внешней секреции, желчном пузыре. Негеномные эффекты альдостерона обусловлены стимуляцией мембранного антипорта Na+/H+ в клетках разных типов (гладкие мышцы матки, эпителий дистальных канальцев почек, гладкие мышцы артерий и артериол, клетки крипт кишечника). Эти эффекты обусловлены образованием вторичного посредника диацилглицерола и активацией протеинкиназы С. Повышение уровня внутриклеточного кальция в эндотелиальных и гладкомышечных клетках сосудов под влиянием альдостерона обусловлено активацией вторичного посредника ИФЗ. Альдостерон вызывает в клетках и двукратное повышение уровня цАМФ, модулируя геномные эффекты стероидных гормонов. Быстрые негеномные эффекты альдостерона проявляются и со стороны сердечно-сосудистой системы в виде: повышения сосудистого сопротивления и артериального давления при снижении сердечного выброса, противодействия повышению в гладких мышцах сосудов уровня цАМФ и увеличения чувствительности к прессорным эффектам катехоламинов и ангиотензина II, что дало основание считать альдостерон циркуляторным гормоном стресса. Альдостерон поддерживает оптимальный водно-солевой обмен между внешней и внутренней средой организма. Одним из главных органов-мишеней гормона являются почки, где альдостерон вызывает усиленную реабсорбцию натрия в дистальных канальцах с его задержкой в организме и повышение экскреции калия с мочой. Под влиянием альдостерона происходит задержка в организме хлоридов и воды, усиленное выведение Н-ионов и аммония, увеличивается объем циркулирующей крови, формируется сдвиг кислотно-основного состояния в сторону алкалоза. Действуя на клетки сосудов и тканей, гормон способствует транспорту натрия и воды во внутриклеточное пространство. Геномный и внегеномный механизмы действия альдостерона на клетку почечного канальца. Геномный механизм: проникновение молекулы гормона через мембрану внутрь клетки, связывание с цитоплазматическим рецептором, транспорт в ядро, связывание с ядерным рецептором, активация синтеза белков (Na-транспортирующего белка-переносчика) и Na+-К+-анти-порта через люминальную мембрану. Внегеномный механизм: связывание молекулы гормона с мембранным рецептором, образование вторичных посредников (ИФЗ), фосфорилирование и активация Nа+-протонного антипорта через люминальную мембрану. Минералокортикоиды являются жизненно важными гормонами, гибель организма после удаления надпочечников можно предотвратить, вводя гормоны извне. Минералокортикоиды усиливают воспаление и реакции иммунной системы. Избыточная их продукция ведет к задержке в организме натрия и воды, отекам и повышению артериального давления, потере калия и водородных ионов, вследствие чего возникают нарушения возбудимости нервной системы и миокарда. Недостаток альдостерона у человека сопровождается уменьшением объема крови, гиперкалиемией, гипотензией, угнетением возбудимости нервной системы.

Половые стероиды коры надпочечников (эстрогены, андрогены и прогестерон) образуются в небольших количествах и сравнительно мало влияют на половые функции, однако у кастратов их физиологическое влияние возрастает.

В крови кортикостероиды (до 76%) находятся в связанном состоянии с особым белком альфа- глобулином - транскортином (гидрокортизон и кортизон) и частично с альбуминами (альдостерон), что обеспечивает их транспортировку, депонирование и защиту от разрушения. Биологически активны кортикостероиды только в свободном состоянии. Из организма стероидные гормоны в основном удаляются почками, предварительно соединяясь в печени с глюкуроновой или серной кислотами. Частично (около 1%) гидрокортизон выделяется с мочой в неизмененном виде.

По физиологическому действию в организме животных кортикостероиды делятся на две основные группы: глюкокортикоиды и минералокортикоиды. Между этими группами гормонов существует зона «функционального перекрытия», так как каждая из них частично обладает гормональной активностью другой группы.

Глюкокортикоиды в крови сельскохозяйственных животных представлены главным образом кортизолом (гидрокортизоном) и кортикостероном, которые составляют 80% от количества всех гормонов коры надпочечников. К этой же группе гормонов относятся кортизон и дегидрокортикостерон.

Из глюкокортикоидов в кровь животных поступают в основном два гормона - кортизол и кортикостерон. В крови крупного рогатого скота они составляют 99% всех глюкокортикоидов. О суммарном содержании в крови гидрокортизона и кортикостерона - основных глюкокортикоидных гормонов - ценную информацию дает определение концентрации в плазме крови 11-оксикортикостероидов (11-ОКС), которые обладают высокой активностью.

Глюкокортикоиды усиливают образование углеводов, тормозят синтез и усиливают катаболизм белков в мышцах и соединительной ткани. Поступающие при этом в печень аминокислоты служат материалом для образования углеводов (глюконеогенез). Образование и отложение гликогена в печени и мышцах увеличивается. Под влиянием глюкокортикоидов быстрее образуются и распадаются альбумины плазмы, повышается выделение аминокислот с мочой. Проникновение аминокислот в клетки и микросомы тормозится, в связи с чем снижается активность анаболических процессов в организме. Кортизол стимулирует образование ферментов, усиливающих синтез белков в печени и их распад в мышцах. Он также тормозит транспортировку глюкозы в жировые клетки и снижает синтез жира из углеводов, активирует обмен липидов, выход жирных кислот из жировой ткани и увеличивает их содержание в крови. Кортизол повышает содержание внеклеточной жидкости за счет выхода жидкости и натрия из клеток, он регулирует объем крови.

В органах пищеварения, по данным П. Ф. Солдатенкова (1976) и др., этот гормон усиливает процесс образования общих липидов и ЛЖК, а также окислительные процессы настолько, что в этих органах утилизируются ацетоновые тела, извлекаемые из крови.

Глюкокортикоиды участвуют в регуляции всех видов обмена веществ, влияют на рост и дифференцировку тканей, на состояние центральной нервной системы, многих эндокринных желез и других органов, участвуют в ответной реакции организма на действие стресс-факторов. В основном эти гормоны обеспечивают гомеостаз и адаптивные функции организма. Действие глюкокортикоидов связано с их влиянием на синтез и активность ферментов, а также повышением проницаемости клеточных мембран.

Парные эндокринные железы расположены на верхних полюсах почек и выполняют целый ряд важных функций: выбрасывают в кровь норадреналин и адреналин при стрессе, определяют вторичные половые признаки, влияют на артериальное давление путем выделения альдостерона.

В статье рассмотрены такие вопросы: что такое надпочечники, строение надпочечников, их основные функции и гормоны.

Где в организме располагаются надпочечники? Анатомически они размещены за брюшиной, ограждаются подкожно-жировой прослойкой и почечной фасцией.

Где у человека находятся почки и надпочечники, видно на фото.

Для левого и правого надпочечника характерно несимметричное место расположения. При правильном месторасположении надпочечников в организме они контактируют с другими органами. Задней поверхностью они соприкасаются с поясничной частью диафрагмы.

Левая железа граничит с аортой, кардиальной частью желудка, хвостовой частью поджелудочной железы. Правая - с двенадцатиперстной кишкой, нижней полой веной и печенью.

Строение

Надпочечники – это парный орган, вырабатывающий гормоны для регуляции работы основных систем организма.

Форма и размеры надпочечников: в ширину — до 3-4 см, в длину — 5-6 см, не больше 1 см толщиной, левый надпочечник в форме полумесяца и немного крупнее правого, который имеет вид трехгранной пирамиды. Их масса в среднем составляет 7-10 г.

Как устроены надпочечники? Анатомия надпочечников: латеральная и медиальна ножка, тело. Основные составляющие тела надпочечника — корковое и мозговое вещество. Работа коркового вещества координируется гормонами эндокринной системы, вырабатываемыми гипофизом.

Структура желез слоистая:

Каждый слой имеет анатомические, функциональные и структурные различия, в результате чего клетки коры продуцируют разные гормоны: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и кортикостероиды. При отсутствии функциональных сбоев кора синтезирует около 30-40 мг гормонов в сутки.
Кора надпочечников состоит из трех частей (зон, слоев): клубочковой, пучковой и сетчатой. Эту зональность можно отследить только под микроскопом.

Клубочковая зона представлена ячейками прямоугольной формы, которые соединены в арки (клубочки). Эта зона — главное место синтеза минералокортикоидов (альдостерона), регулирующих артериальное давление в организме.

Пучковая зона - самая широкая зона. Этот слой составляют светлые и длинные многогранные (кубические) клетки, которые расположены перпендикулярно поверхности органа и образуют пучки.

Тут синтезируются стероидные гормоны (глюкокортикоиды): кортизол, кортикостерон, 11-дезоксикортикостерон. Кортизол является главным глюкокортикоидом, который координирует обмен веществ. Также кортизол активизирует другие гормоны (катехоламин и глюкагон).

Сетчатая зона - средняя часть коры, которая представлена образующими сетку эндокриноцитами. Тут продуцируются андрогены: DHEA сульфат, дегидроэпиандростерон, андростендион (превращается в тестостерон).

Мозговой слой - центральная часть железы, состоящая из больших хромаффинных клеток. В этих клетках синтезируется катехоламины: норадреналин (составляет 80%) и адреналин (20%).

В случае угрозы для организма катехоламины активизируют защитную реакцию. Реакция активации запускается после получения сигнала по нервным окончаниям спинного мозга. В этом процессе также принимает участие кортизол, синтезируемый корковым веществом.

По сравнению с другими органами, железы имеют большое кровоснабжениев расчете на 1 г ткани. Снабжение надпочечников артериальной кровью осуществляется одновременно с почками тремя крупными артериями:

  • Выходящей из нижне-диафрагмальной артерии главной надпочечниковой артерией.
  • Выходящей из брюшной аорты средней надпочечниковой.
  • Выходящей из почечной артерии нижней надпочечниковой.

Отток крови осуществляется из правой надпочечниковой вены, впадающей в нижнюю полую вену, и левой надпочечниковой вены, которая соединяется с левой почечной веной и нижней веной диафрагмы.

Часть сосудов снабжает кровью корковый слой, часть проходит через него в мозговой.

Основные функции

Функция надпочечников – производство гормонов и активных биологических веществ, которые непосредственно влияют на рост, развитие и функционирование жизненно важных органов.

Одни являются строительным материалом различных биологических веществ, другие служат для регуляции метаболических процессов в организме, третьи способствуют выработке половых гормонов.

Основное влияние надпочечников на организм - включение защитных механизмов при различных стрессовых ситуациях (синтез норадреналина и адреналина). Нарушение функции желез может привести к развитию заболеваний.

Гормоны надпочечников

Продукция гормональных веществ является главной функцией надпочечников.

Гормоны могут различаться:

  • воздействием на организм;
  • биохимическим строением и исходными веществами для синтеза.

В корковом слое синтезируется три основные группы гормонов:

  • Минералокортикоиды (альдостерон, кортикостерон, дезоксикортикостерон).
  • Глюкокортикоиды (кортизол, кортизон).
  • Половые гормоны (эстроген, тестостерон, 17-гидрооксипрогестерон, адреностерон, дегидроэпиандростерон, дегидроэпиандростерон сульфат).

Альдостерон

Альдостерон является натрийсберегающим гормоном, то есть он непосредственно воздействует на дистальные извитые и собирательные канальца почек. Альдостерон принимает участие в поддержании водно-электролитного гомеостаза в организме.

Он увеличивает обратный осмос ионов натрия и выделение ионов водорода и калия в почках. В случае обезвоживания из-за усиленного потоотделения или частой диареи гормон задерживает в организме натрий посредством регуляции реабсорбции в потовых железах и толстом кишечнике.

Ангиотензин-II является основным стимулятором альдостерона и возбуждает в почках юкстагломерулярные клетки при снижении систолического артериального давления до 90 мм рт. ст. и ниже.

Функции:

  • повышение кровяного давления;
  • прямое влияние на водно-солевой обмен (задержка натрия и воды, усиленное выделения калия и водорода).

Глюкокортикостероиды (кортизол и другие) вызывают различные реакции в организме:

  • Антистрессовую:
  1. обеспечение стрессоустойчивости (повышение чувствительности клеток миокарда и кровеносных и сосудов к катехоламинам, повышение кровяного давления);
  2. участие в координировании выработки эритроцитарных клеток в костном мозге;
  3. организация максимальной защитной реакции при кровопотерях, травмах, шоковом состоянии.
  • Воздействие на метаболические процессы:
  1. блокирование утилизации глюкозы;
  2. увеличение содержания глюкозы в крови посредством синтеза ее из аминокислот в клетках печени (глюконеогенез);
  3. усиление образования жиров и разрушения белков;
  4. восстановление содержания гликогена в мышечной ткани и печени;
  5. способствуют удержанию в клетках воды, натрия и хлора и выведению калия и кальция.
  • Антиаллергическую и противовоспалительную:
  1. снижение количества лейкоцитов;
  2. уменьшение проницаемости стенок сосудов и тканевых барьеров;
  3. блокирование процессов образования свободных радикалов;
  4. угнетение выработки аутоантител;
  5. торможение разрастания рубцовой ткани;
  6. уменьшение чувствительности клеток к серотонину, гистамину, но повышение - к адреналину.
    угнетение синтеза тучных клеток, выделяющих медиаторы для поддержания аллергической реакции.

  • Воздействие на иммунную систему:
  1. угнетение деятельности лимфоидных клеток и блокирование созревания Т- и B- лимфоцитов;
  2. торможение выработки антител;
  3. угнетение выработки лимфокинов и цитокинов клетками, отвечающими за иммунитет;
  4. угнетение поглощения клеток лейкоцитами.

Функции:

  • Регулируют развитие вторичных половых признаков у женщин и мужчин (определенный тип жироотложения и развития мускулатуры, формирования волосяного покрова).
  • Принимают участие в процессе вынашивания плода.
  • Андрогены являются строительным материалом мышц.
  • Мозговое вещество осуществляет синтез адреналина и норадреналина (катехоламинов).

Катехоламины

Подготовка организма к стрессовой ситуации. Физиологическое действие проявляется при взаимодействии с α- и β-адренорецепторами клеток (гладких мышц сосудов, сердца, бронхов, желудочно-кишечного тракта), которые участвуют в работе симпатической нервной системы, и характеризуется:

  • расширением просвета бронхов;
  • спастическим сужением артерий;
  • повышением кровяного давления.

Норадреналин оказывает более сильное сосудосуживающее воздействие, но меньше влияет на сокращение мышц сердца, на гладкие мышцы бронхов и кишечника, чем адреналин.

  • Влияние на метаболические процессы в клетках печени: липолиз, гликонеогенез, термогенез.
  • Блокирование образования инсулина.

На выработку глюкокортикостероидов и половых гормонов в надпочечниках влияет адренокортикотропный гормон (АКТГ), синтезируемый гипофизом.

Сбой работы надпочечников приводит к патологическим реакциям организма и болезням.

Заболевания надпочечников

Нарушение функции надпочечников (недостаточная/усиленная выработка гормонов в организме или смешанная форма) может привести к целому ряду заболеваний.

Повышенная секреция гормонов:

  • синдром Иценко-Кушинга. Развивается на фоне усиленного образования гормона адренокортикотропина. Больной жалуется на следующие симптомы болезни:
  1. общее недомогание;
  2. долгое заживление ран;
  3. головную боль;
  4. гнойничковые заболевания кожи;
  5. ломкость сосудов и постоянное образование гематом;
  6. появление волос на груди, лице, животе и ногах у женщин.
  • синдром Конна. Ярко выраженные симптомы для синдрома не характерны;
  • гиперкатехоламинемия. Причиной патологического состояния бывают онкологические изменения в клетках мозгового слоя. Клинические признаки могут быть невыразительные. Отмечается чередование пиков высокого и низкого кровяного давления;
  • гиперандрогения. Избыток в крови женщин андрогенов может проявляться развитием вторичных мужских половых признаков;
  • вторичный инсулинозависимый сахарный диабет первого типа. Характеризуется увеличением уровня сахара в крови.

Недостаточное количество гормонов приводит к развитию заболеваний надпочечниковых желез:

  • Болезнь Аддисона. Возникает при низком уровне в крови человека гормона кортизола и проявляется нарушением всех метаболических процессов. Характеризуется следующими симптомами:
  1. общая слабость;
  2. снижение кровяного давления;
  3. кожа приобретает темный загорелый оттенок (гиперпигментация);
  4. тошнота, рвота;
  5. незначительные расстройства центральной нервной системы.
  • Гипокортицизм. Заболевание всегда имеет внезапное и острое начало и напоминает симптомы шока, поэтому его трудно диагностировать. Симптомы:
  1. нарушение сердечного ритма;
  2. резкое снижение кровяного давления;
  3. расстройство пищеварения;
  4. снижение температуры тела;
  5. нарушение работы сердечно-сосудистой системы (синдром ее недостаточности);
  6. отек головного мозга.
  • Смешанная форма:
  1. Новообразования. Симптомы болезни могут отсутствовать и зависят от работы надпочечников и других органов, в том числе и внутренней секреции.

Лечение

При нарушении функционирования надпочечников необходимо обратиться к специалисту для их тщательного обследования.

Важно определить содержание гормонов в крови (увеличение или снижение их уровня). Так как некоторые заболевания имеют общие симптомы, необходимо полное обследование и дифференциальная диагностика. В случае наличия заболевания врач подберет подходящее лекарственное вещество, самолечение категорически запрещено.

Заключение

Железы внутренней секреции надпочечники выполняют жизненно необходимые функции, влияют на большинство процессов в организме. В надпочечниках происходит синтез целого ряда гормонов.

Нарушение работы этих органов приводит к различным заболеваниям, которые нуждаются в неотложном лечении.

Иннервация надпочечников, осуществляется ветвями солнечного сплетения, малого внутреностного нерва, первых поясничных ганглиев пограничного симпатического ствола, но наибоьшее количество нервов идет от полулуннго ганглия солнечого сплетения. Перечисленные источники иннервации формируют надпочечниковое сплетение, по ходу волокон которого встречаются ганглии. Нервы сплетения проникают в железу с медиальной стороны, формируя в капсуле вместе с сосудами нервные сети. Нервные пучки в капсуле встречаются тонкие (3-7 нервных волокон), и тостые (8-11). Все они снаружи покрыты эпиневрием, часто анастомозируют между собой, образуя крупнопетлистые нервные сети. При прохождении кровеносного сосуда через ячеи нервной сети, в их стенку поступают тонкие нервные волокна, которые по ходу ветвления сосудов образуют в стенках мелких артерий, артериол и прекаппялов тонкие вегетативные сети (А.В. Кузнецов, Б.П. Шевченко, 2006).

В капсуле надпочечников встречаются инкапсулированные тельца, типа Фатер-Пачини. Снаружи и вокруг телец располагаются тонкие нервные пучки, анастомозирующие между собой. По этой причине тельце находится вутри ячеи нервной сети. Вокруг тельца находятся пркапилляры, капилляры и другие соссуды (рис. 35).

В коре надпочечников встречаются нервные ганглии, расположенные на границе клубочковой зоны и капсулы. Ганглии, диаметром 0,09-0,14 мм, снаружи покрыты соеденительнотканной оболочкой. Между листками наружной оболочки видны вытянутые темноокрашенные ядра эпителиальных клеток, а между ними пространство. Внутри капсулы располагаются клетки с темными и светлыми ядрами. Клетки чаще многоотросчатые, некоторые содержат по два ядрышка. Темноокрашенные клетки располагаются в центре узелка, а сметлоокрашенные - равномерно по всей площади ганглия (рис. 36).

В глубь паренхимы надпочечников проходят нервные пучки. Они подразделяются на толстые и тонкие. Толстые, как правило, проходят самостоятельно, без сопровождения сосудов, а тонкие - в стенке сосудов. Как толстые, так и тонкие нервные пучки могут достигать мозгового вещества надпочечников или теряться в коре.

Рис. 35. Тельце Фатер-Пачини капсулы надпочечика.
Козел 18 месяцев. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 7:
1 - капсула; 2 - клубочковая зона; 3 - инкапсулированное тельце;
4 - тонкие и 5 - толстые нервные пучки; 6 - капилляр; 7 - стебелек тельца; 8 - наружный слой оболочек; 9 - внутренние пластины колбы

Из данного анализа следует, что толстые нервные пучки направляются в паренхиму надпочечников самостоятельно, без сопровождения кровеносных сосудов, в соеденительнотканных перегородках, тонкие, как правило, сопровождают сосуды. От послених отдельные волокна могут самостоятельно отходить в мозговое вещество и к хромоффинным клеткам.

Рис. 36. Нервный ганглий коры надпочечника. Козел 9 месяцев. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 7